Слияние гамет и образование зиготы. Что такое гамета и зигота: особенности строения. Гаметы растений и животных: сходства и отличия

Рост, созревание гамет и другие обстоятельства, приводящие к встрече мужских и женских половых клеток, имеют лишь предварительное значение на пути к их соединению. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и происходящее в результате этого соединение ядерных веществ обеих клеток являются кульминационным моментом процесса оплодотворения и возвещают о начале жизни нового индивидуума.

Прямые наблюдения над соединением гамет у млекопитающих весьма незначительны и отрывочны. Тем не менее, сопоставляя эти наблюдения с более обширными данными, полученными при изучении водных животных, у которых оплодотворение протекает вне материнского организма, нетрудно представить себе весь ход событий.

Если половое сношение здоровых мужчины и женщины произошло примерно во время овуляции, потребуется лишь несколько часов на то, чтобы яйцеклетка, вступившая в бахромчатый конец маточной трубы, была окружена большим числом сперматозоидов, из которых всего лишь один проникает в яйцеклетку. Сразу же после внедрения сперматозоида яйцеклетка испытывает изменения, направленные на предотвращение проникновения в нее других сперматозоидов.

Это явление можно легко наблюдать под микроскопом у многих морских видов, проводя опыты в чашке с морской водой. Как только сперматозоиды будут введены в чашку, содержащую яйцеклетки, как сразу же можно увидеть, как они толпами окружают каждую яйцеклетку. Несмотря на относительно громадный объем яйцеклетки, она может быть даже приведена во вращение под влиянием объединенных усилий сперматозоидов.

Когда один сперматозоид проник в яйцеклетку, ее поверхностная оболочка тотчас же утолщается и остановится менее проницаемой; одновременно остальные сперматозоиды теряют свою направленную активность, и вскоре по соседству с оплодотворенной яйцеклеткой остаются только одиночные сперматозоиды. То, что эти изменения связаны с оплодотворением яйцеклетки, а не с потерей активности другими сперматозоидами, легко может быть доказано путем добавления в чашку неоплодотворенных яйцеклеток и наблюдения за их оплодотворением оставшимися сперматозоидами.

В яйцеклетку проникают лишь головка сперматозоида (которая состоит почти исключительно из ядерного вещества) и шейка (содержащая центросомный аппарат). Хвостик при внедрении сперматозоида отпадает. В яйцеклетке ядерное вещество, содержавшееся в головке сперматозоида, сразу же теряет свой компактный вид и в нем выявляются хромосомы. В таком состоянии оно называется мужским пронуклеусом.

Обычно у млекопитающих при овогенезе первое деление созревания наблюдается сразу же после овуляции, а второе деление созревания, вероятно, задерживается до проникновения в яйцеклетку сперматозоида. Однако как только сперматозоид проникает в яйцеклетку, все процессы быстро активируются и к моменту образования мужского пронуклеуса второе деление созревания заканчивается. Ядро яйцеклетки с этого момента называется женским пронуклеусом.

Оплодотворение заканчивается лишь тогда, когда хромосомы мужского и женского пронуклеусов сольются вместе. Так как каждый пронуклеус содержит гаплоидный набор хромосом, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается полный диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида.

В период между проникновением в яйцеклетку сперматозоида и объединением хромосом обоих пронуклеусов центросомный аппарат, доставленный сперматозоидом, образует митотическое веретено. Хромосомы в этот период готовятся к первому митотическому делению оплодотворенной яйцеклетки. Это деление обычно происходит вскоре после соединения пронуклеусов, но механизм его активации чрезвычайно сложен и его природа остается неизвестной.

Ясно, что он не ограничивается только соединением мужского и женского пронуклеусов , так как у некоторых из низших животных, обладающих легко доступными для экспериментирования гаметами, сперматозоиды могут начать деление в цитоплазме яйцеклеток с удаленными ядрами. В других случаях сперматозоид, ядерное вещество которого было необратимо повреждено лучами радия, мог еще проникать в яйцеклетку и побуждать ее к делению.

Больше того, яйцеклетки многих низших животных могут начать развитие в отсутствие сперматозоидов, под влиянием соответствующих механических или химических стимулов, что было названо искусственным партеногенезом. Однако, как правило, в таких случаях развитие оказывается гораздо слабее и продолжается недолго. Активация клеточного деления оказывается недостаточной без наличия полноцепного сперматозоида, необходимого для поддержания нормальной силы роста.

Процесс слияния гамет, т.е. собственно оплодотворение, разделяют на три последовательные фазы:

1) дистантное взаимодействие гамет и их сближение;

2) контактное взаимодействие гамет и активизация яйцеклетки;

3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние гамет - сингамия.

Первая фаза (дистантное взаимодействие гамет) обеспечивается хемотаксисом - действием совокупности специфических факторов увеличивающих вероятность контакта половых клеток. Осуществляются на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет друг с другом. Они направлены на повышение вероятности встречи сперматозоидов и яйцеклетки. Дистантные взаимодействия характерны для водных организмов, с наружным типом оплодотворения. При этом животные сталкиваются со следующими проблемами:

* осуществление встречи спермиев и яиц при их низкой концентрации в среде;

* предотвращение оплодотворения яиц спермиями другого вида.

В ходе эволюции выработалось, соответственно и два механизма и для решения поставленных задач: видоспецифичное привлечение спермиев и видоспецифичная их активация.

Видоспецифичное привлечение спермиев доказано для многих животных: кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и первично-хордовых. Оно представляет собой род хемотаксиса - и движения по градиенту концентрации вещества. В 80-х гг. XX удалось идентифицировать два видоспецифичных аттрактантасперматозоидов морских ежей - сперакт и резакт. Об вещества относятся к пептидам и содержат 10 и 14 аминокислотных остатков соответственно. Важную роль в этом хемотаксисе принадлежит гамонам - химическим веществам, вырабатываемым половыми клетками. Яйцеклетка способна продуцировать т.н. гиногамоны или фертилизины, а сперматозоид - андрогомогы. Гиногамон I - низкомолекулярное вещество небелковой природы, котороеактивирует движение сперматозоидов, повышая вероятность их встречи с яйцом. Гиногамон II - вещество белковой природы (гликопротеин), которое вызывает связывание сперматозоидов при взаимодействии с комплементарным ему андрогомоном II, встроенным в поверхностную оболочку спермия. Андрогомон I подавляет подвижность спермия. Андрогомон II разжижает студенистое вещество и растворяет оболочку яйца, поэтому его зачастую отождествляют с гиалуронидазой. Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие привлечению сперматозоидов. Сразу после эякуляции сперматозоиды не способны к проникновению в яйцеклетку до тех пор, пока не произойдет капацитация - приобретение спермиями оплодотворяющей способности. Капацитация происходит в течение приблизительно семи часов под действием секрета женских половых путей. В процессе капацитации с плазмалеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции. В механизме капацитации большое значение принадлежит действию гормонов, прежде всего прогестерона (гормон желтого тела), активизирующего секрецию железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание холестерола цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение биохимических рецепторов половых клеток.

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует осеменение - дистантное взаимодействие и сближение гамет, обусловленное хемотаксисом.

Вторая фаза оплодотворения - контактное взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с её оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью ~4 оборота в минуту. Эти движения обусловлены биением жгутиков сперматозоидов, которые продолжаются около ~12 ч.

В процессе контактного взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии наружной мембраны акросомы с передними двумя третями поверхности плазмалеммы спермия. Затем мембраны разрываются в области слияния и в среду высвобождаются ферменты акросомы. Запуск второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфатированных полисахаридов блестящей (прозрачной) зоны. Они вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влиянием углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Рецепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент гликозилтрансферазу. Этот фермент, находящийся на поверхности акросомы головки сперматозоида, «узнаёт» сахар N-ацетилглюкозамин - рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.

Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки тысяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомальной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмалеммы спермия к ионам Са2+ и её деполяризацией. Это способствует слиянию плазмалеммы с передней мембраной акросомы.

Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через разрыв и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменяются свойства плазмалеммы яйцеклетки, и начинается кортикальная реакция, а ещё через несколько минут наступает зонная реакция, в процессе которой изменяются свойства блестящей зоны.

Оплодотворению способствуют сотни других, принимающих участие в осеменении, сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза) разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по маточной трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки маточной трубы.

Третья фаза оплодотворения - сингамия. В овоплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в овоцит на периферии овоплазмы происходит её уплотнение (зонная реакция) и образуется оболочка оплодотворения.. Кортикальная реакция - это слияние плазмалеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул. В результате этого содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеидов блестящей зоны. Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной ~50 нм, препятствующая полиспермии, то есть проникновению других спермиев. Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий её в пространство между плазмалеммой и блестящей зоной. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий отвердению прозрачной зоны и образованию из нее оболочки оплодотворения.

Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора хромосом. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного метаболизма, что связано с активизацией её ферментативных систем. Это служит стимулом для завершения второго деления мейоза, и овоцит второго порядка становится зрелым яйцом. При этом образуется также второе полярное тельце, которое тотчас же дегенерирует, а хвост сперматозоида рассасывается в цитоплазме ядра. Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы и сближаются. Мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к образовавшимся нитям веретена. К этому времени оба гаплоидных набора, содержащих у человека по 23 хромосомы, уже реплицировались, и возникшие в результате 46 пар хроматид выстраиваются по экватору веретена, как в метафазе митоза. Слияние пронуклеусов называется кариогамией и продолжается около ~12 ч. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом. После слияния женского и мужского пронуклеусов оплодотворенное яйцо получает название зиготы (одноклеточный зародыш). Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. Следующий за этим цитокинез приводит к образованию из одноклеточного зародыша двух диплоидных дочерних клеток. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (лат.: presumptio - вероятность, предположение) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки. Процесс оплодотворения заканчивается и начинаются процессы дробления

Зигота – клетка, образующаяся при слиянии двух гамет – женской (яйцеклетки) и мужской (сперматозоида) в результате полового процесса. Содержит двойной (диплоидный) набор хромосом.

Размеры: 960 х 720 пикселей, формат: jpg. Чтобы бесплатно скачать картинку для урока биологии, щёлкните по изображению правой кнопкой мышки и нажмите «Сохранить изображение как...». Для показа картинок на уроке Вы также можете бесплатно скачать презентацию «Индивидуальное развитие организма.ppt» целиком со всеми картинками в zip-архиве. Размер архива - 474 КБ.

Онтогенез

«Образование половых клеток» - Уменьшение числа хромосом вдвое.(Профаза I) 2.Спирализация хромосом. Фазы митоза. «Размножение и индивидуальное развитие организмов». Типы размножения. Овогенез, центромера, телофаза, профаза, гаметы, метафаза, анафаза, мейоз, зигота. Нахождение отношения последовательности. Установите, правильны ли нижеследующие суждения.

«Эмбриональный период развития» - Изменение наследственного аппарата под воздействием различных мутагенов. Развитие птицы. Постэмбриональный период непрямое (с превращением) прямое (без превращения). Вирусы, бактерии, грибы, животные, растения. Из частей материнского организма. Изучение нового материала. Ход урока. Исторические сведения.

«Формы бесполого размножения» - Класс Ресничные инфузории. Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. 5. Вегетативное размножение. 1. Деление. Размножение посредством спор - специализированных клеток грибов и растений. Формы бесполого размножения. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Конъюгация Партеногенез Гетерогамия Оогамия Изогамия.

«Размножение организмов биология» - Гермафродиты. Участвуют два организма. Половое размножение. Отводками. 1. Женский пол. 6. Дрожжи размножаются делением клетки. Внутреннее. Участвует один организм. 5. В половом размножении участвуют две особи, образующие гаметы. Размножение живых организмов. Мужской пол. Клубни. Яичники. Луковицы. 8. Спорами размножаются только мхи и грибы.

«Бесполое размножение» - Проблемный вопрос урока: Почему бесполое размножение обеспечивает постоянство набора хромосом в поколениях? Способы вегетативного размножения: Выводковые почки Черенок Лист Клубень Луковица Корневище Усы Отводки. Тип урока: комбинированный. Междисциплинарные связи: ботаника – зоология - генетика. Например, растения размножаются корнями, побегами.

Всего в теме 10 презентаций

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Сущность процесса оплодотворения состоит в слиянии женской и мужской гамет в одну клетку - зиготу, которая является не только клеткой, но и становится одноклеточным зародышем.

Слияние гамет может произойти только при условии совместного действия многих биологических факторов. Циклы развития по­ловых клеток должны протекать синхронно так, чтобы сперма­тозоиды и яйцеклетки созревали и выделялись в одни и те же сроки.

Оплодотворению предшествует осеменение - процесс, приво­дящий к контакту мужской и женской половых клеток. Спер­матозоиды становятся подвижными только после того, как они

попадают в жидкость, являющуюся секретом семенных пузырь­ков, предстательной железы и куперовых желез. У человека спер­матозоиды вводятся в верхнюю часть влагалища, откуда им пред­стоит пройти до маточных труб, в верхней части которых про­исходит встреча и слияние гамет. В одном эякуляте у человека содержится до 250-300 млн сперматозоидов, но только неболь­шой доле из них удается приблизиться к яйцеклетке. Первое препятствие, с которым встречается сперматозоид -~ это естес­твенная кислотность верхней части влагалища, создающая бак­терицидную среду. Семенная жидкость, однако, действует в ка­честве буфера против кислотности и очень быстро (в течение нескольких секунд) изменяет рН среды от 4,3 до 7,2. Некоторые спермин достигают устья маточной трубы уже через 30 мин после осеменения. Столь быстрое продвижение сперматозоидов не может быть объяснено только собственным активным движением, так как их скорость равна лишь 2-4 мм в мин. В этом случае продвижению способствуют спазматические сокращения гладких мышц матки, действие места соединения матки с маточной тру­бой в качестве клапана, а также способность спермиев двигаться против слабого тока жидкости (положительный реотаксис).

Необходимо также принимать во внимание, что обычно канал шейки матки заполнен густой слизью, преобладающей в течение большей части менструального цикла. Она имеет щелочную ре­акцию и способствует проникновению спермиев в матку благо­даря способности изменять состояние (физико-химические ха­рактеристики) мицеллярной сетеподобной структуры слизи под влиянием женских половых гормонов.

По мере продвижения сперматозоиды подвергаются специ­альному воздействию со стороны тканей женских половых ор­ганов, которое обеспечивает им в дальнейшем проникновение через яйцевые оболочки (капаситация). Природа его остается не совсем ясной.

Окруженное клетками лучистого венца овулировавшее яйцо попадает в маточную трубу благодаря усиленной мышечной ак­тивности бахромчатого края устья воронки трубы, а также току жидкости, создаваемому ресничками мерцательного эпителия, и перемещается по направлению к широкой ее части (ампуле). Фолликулярные клетки, образующие лучистый венец, также иг­рают важную роль в направленном перемещении яйцеклетки. Тем не менее установлено, что движение яйцеклетки все же в значительной степени зависит от ее массы, так как другие тела такой же величины способны столь же эффективно перемещаться вниз по маточной трубе.

2.4.1. Жизнеспособность гамет

Жизнеспособность сперматозоидов и яйцеклетки в женских половых органах ограничена во времени. Уже сразу же после овуляции в яйцеклетке возникают изменения, которые можно охарактеризовать как старение. Так, в овоплазме появляется зер­нистость, которая быстро становится грубой, снижается уровень общего обмена, который резко возрастает лишь в том случае, если произойдет оплодотворение. Оплодотворение должно свер­шиться в течение первых суток после овуляции, в противном случае яйцеклетка потеряет жизнеспособность.

Сохранение подвижности сперматозоидов и продолжитель­ность их жизни не может быть приравнена к их способности оплодотворять. Подвижность сперматозоидов сохраняется гораздо дольше. Доказано, что в половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение первых 1-2 сут, тогда как их подвижность вдвое дольше.

2.4.2. Слияние гамет

Слияние гамет происходит в широкой части маточной трубы. Встреча яйца и сперматозоида - дело случая. Оплодотворение становится возможным только после того, как мужская и женская гаметы пришли в соприкосновение, но перед этим сперматозоид должен пройти через яйцевые оболочки - прежде всего через клетки лучистого венца, затем через блестящую оболочку, и только после этого через плазматическую мембрану яйцеклетки. Однако сначала у сперматозоидов, как уже упоминалось ранее, возникает акросомная реакция, необходимой предпосылкой ко­торой служит капаситация.

Акросомная реакция сперматозоида вызывает растворение оболочек, окружающих яйцеклетку (рис. 2.7). Хотя ее развитие не до конца ясно, имеются сведения, что начало реакции ини­циируется увеличением концентрации ионов Са +2 в сперматозо­иде во время оплодотворения. Повышение концентрации ионов Са +2 активирует фосфолипазы оболочки и акросомальные про-теазы. Эти ферменты соответственно разрушают оболочки акро-сомы и апикальную плазмолемму сперматозоида, а также акти­вируют акросомальные ферменты. Считается, что акросома со­держит, по крайней мере, три фермента:

- фермент, растворяющей клетки лучистого венца (СРЕ);

- акросомин - трипсиноподоб-ный фермент, разрыхляющий блес­тящую оболочку яйцеклетки;

- гиалуронидазу - растворяю­щую блестящую оболочку.

Пройдя через zona pellucida , сперматозоид попадает в периви-теллиновое пространство, отделяю­щее блестящую оболочку от плаз-молеммы яйцеклетки (рис. 2.8). В месте образования контакта спер­матозоида с яйцеклеткой, установ­ление которого облегчается за счет микроворсинок яйцеклетки, образу­ется выпячивание плазмолеммы, из­вестной под названием бугорка оп­лодотворения. После слияния плаз­матических мембран яйцеклетки и

сперматозоида бугорок оплодотворения втягивается, внося го­ловку сперматозоида в овоплазму. Сперматозоид при этом ли­шается большинства цитоплазматических структур, а именно: хвоста, митохондрий вставочной части, остатков акросомы. Ос­тается не совсем ясным, сохраняются ли у него центриоли.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит подготовка молекул ДНК к возобновлению синтетических про­цессов, морфологически выражающаяся в набухании высококон­денсированного ядра, сопровождающимся раскручиванием хро-матиновых нитей. Уже в течение первых 12 ч наблюдается на­бухание ядер мужской и женской гамет (пронуклеусов), миграция их к центру яйцеклетки и появление хорошо заметных ядрышек. Затем, после исчезновения ядерных оболочек, окружавших про-нуклеусы, они сближаются друг с другом и происходит смешение материнских и отцовских хромосом (сингамия), являющееся пос­ледней стадией процесса оплодотворения.

Объединение генетического материала сперматозоида и яй­цеклетки с образованием нового одноклеточного организма - зиготы, знаменуется следующими важными событиями:

Гаплоидные наборы хромосом гамет объединяются в дип­лоидный набор зиготы;

Отцовская наследственность объединяется с материнской наследственностью;

Сперматозоид, вероятнее всего, вносит в овоплазму цент­риоли, которые становятся клеточным центром зиготы;

Сперматозоид активирует яйцеклетку, и поэтому зигота при­обретает высокий уровень обменных процессов.

2.4.3. Реакции оплодотворения

В процессе эволюции у животных возникло множество раз­нообразных биомеханизмов, характеризующих особенности раз­личных аспектов оплодотворения. Ярким подтверждением ска­занного являются результаты изучения способов, с помощью которых яйцеклетка предотвращает полиспермию, т. е. смешение своего генетического материала с генетическим материалом более чем одного сперматозоида. Так, некоторые виды животных (хвос­татые амфибии, рептилии и птицы) выработали специальные механизмы, позволяющие яйцеклеткам инактивировать ядра из­быточных сперматозоидов. Яйцеклетки же большинства позво­ночных с помощью поверхностного слоя кортикальных гранул научились предотвращать полиспермию.

У животных при моноспермном оплодотворении первая ре­акция, возникающая в ответ на слияние сперматозоида с яйцом, состоит в быстром изменении электрических свойств плазмолеммы яйцеклетки. Так, Cross и Elinson (1980) установили, что у лягушки мембранный потенциал яйдеклетки изменяется от -28 до +8 мВ уже через несколько секунд после слияния со сперматозоидом и остается положительным в течение 20 мин., препятствуя воз­никновению полиспермии, тогда как снижение его у оплодот­воренного яйца делает ее возможной.

Уже через несколько минут после проникновения спермато­зоида в яйцеклетку возникает другая поверхностная реакция, препятствующая полиспермии - кортикальная. Суть ее заклю­чается в том, что кортикальные гранулы, начиная с той точки, в которой произошло слияние яйца со сперматозоидом, пере­мещаются к внутренней поверхности плазмолеммы, сливаясь с ней, а затем выделяют свое содержимое в перивителлиновое пространство.

Кроме того, полиспермия блокируется блестящей оболочкой, которая становится непроницаемой для сперматозоидов уже через несколько минут после развития кортикальной реакции. И хотя природа поверхностных реакций остается не совсем ясной, вы­сказываются предположения, что полисахаридные комплексы, входящие в состав кортикальных гранул, вызывают уплотнение блестящей оболочки или же разрушают на ней рецепторы к сперматозоидам, или даже непосредственно инактивируют зона-лизин сперматозоидов. Плазматическая мембрана яйцеклетки также становится непроницаемой для сперматозоидов, но это происходит только через несколько часов после изменения блес­тящей оболочки.

Развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, произведших гаметы.

У некоторых видов возможно и развитие в организме одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) - партеногенез .

Морфология гамет и типы гаметогамии

Изогамия, гетерогамия и оогамия

Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), так и по величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах - от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия

Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором , то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей .

Анизогамия (гетерогамия)

Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия

Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: малые подвижные мужские гаметы - сперматозоиды - и крупные неподвижные женские гаметы - яйцеклетки . Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Теория дисруптивного отбора Паркера . Если размер зиготы является достаточно важным для её выживания (у организмов с внешним оплодотворением), то эволюционно стабильной стратегией будет анизогамия. В таких случаях популяция, состоящая из самцов (производителей мелких гамет) и самок (производителей крупных гамет) будет стабильной. Теория дисруптивного отбора позволяет объяснить возникновение и поддержание раздельнополости у многих растений и некоторых животных с внешним оплодотворением .

Тип гаметности и пол

Понятие пола связано с дифференциацией по размеру гамет, то есть к мужскому полу мы относим особей, которые производят мелкие подвижные гаметы, а к женскому - тех, которые производят крупные. При этом, дифференциация по типу гаметности (гомо - XX или гетерогаметная конституция - XY) у некоторых видов может не совпадать с дифференциацией по размеру.

В процессе эволюции у большинства видов малые гаметы и гетерогаметная конституция XY оказались у мужского пола, а крупные гаметы и гомогаметная конституция XX - у женского. Это виды с гаметностью типа Drosophila . Напротив, у видов с гаметностью типа Abraxas (англ.) русск. (птицы , бабочки , моль , некоторые виды рыб и др.) направления этих дифференциаций не совпали. Яйцеклетки у женского пола гетерогаметны, а сперматозоиды у мужского - гомогаметны.