Окраска рыб характеристика и значение. Пигментация кожи и окраска рыб. Значение света в жизни рыб не ограничивается только связью со зрением

Зачем рыбам нужны яркие краски? Каково происхождение разнообразной пигментации рыб? Что такое мимикрия? Кто видит яркие краски рыб на глубине, где царит вечная тьма? О том, как соотносится окраска рыб с их поведенческими реакциями и какие социальные функции она имеет, - биологи Александр Микулин и Жерар Черняев.

Обзор темы

Окраска имеет важное экологическое значение для рыб. Различают покровительственную и предупреждающую окраску. Покровительственная окраска предназначена замаскировать рыбу на фоне окружающей среды. Предупреждающая, или сематическая, окраска обычно состоит из бросающихся в глаза больших, контрастных пятен или полос, имеющих четкие границы. Она предназначена, например у ядовитых и ядоносных рыб, для предупреждения хищника от нападения на них и в этом случае называется отпугивающей. Опознавательная окраска используется для предостережения соперника у территориальных рыб, или для привлечения самок самцами, предупреждая их о том, что самцы готовы к нересту. Последняя разновидность предупреждающей окраски обычно называется брачным нарядом рыб. Часто опознавательная окраска демаскирует рыбу. Именно по этой причине у многих охраняющих территорию или свое потомство рыб опознавательная окраска в виде яркого красного пятна располагается на брюхе, демонстрируется сопернику в случае необходимости и не мешает маскировке рыбы при ее расположении брюхом ко дну.

Существует также псевдосематическая окраска, имитирующая предупреждающую окраску другого вида. Ее также называют мимикрией. Она позволяет безвредным видам рыб избегать атаки хищника, принимающего их за опасный вид.

Существуют иные классификации окраски. Например, выделяют типы окраски рыб, отражающие особенности экологической приуроченности данного вида. Пелагическая окраска характерна для приповерхностных обитателей пресных и морских вод. Она характеризуется черной, синей или зеленой спиной и серебристыми боками и брюшком. Темная спина делает рыбу менее заметной на фоне дна. Речные рыбы имеют черную и темно-коричневую окраску спины, поэтому на фоне темного дна они менее заметны. У озерных рыб спина окрашена в синеватые и зеленоватые тона, поскольку такой цвет их спины менее заметен на фоне зеленоватой воды. Синяя и зеленая спина характерна для большинства морских пелагических рыб, что скрывает их на фоне синих морских глубин. Серебристые бока и светлое брюшко рыб плохо видны снизу на фоне зеркальной поверхности. Наличие у пелагических рыб киля на брюхе сводит к минимуму тень, образующуюся с брюшной стороны и демаскирующую рыбу. При взгляде на рыбу с боку свет, падающий на темную спинку, и тень нижней части рыбы, скрадываемая блеском чешуи, придают рыбе серый, незаметный вид.

Донная окраска характеризуется темной спинкой и боками, иногда с более темными разводами, и светлым брюшком. У донных рыб, живущих над галечным грунтом рек с прозрачной водой, обычно на боках тела есть светлые, черные и иной окраски пятна, иногда слегка вытянутые в спинно-брюшном направлении, иногда расположенные в виде продольной полосы (так называемая русловая окраска). Эта окраска делает рыб малозаметными на фоне галечного грунта в прозрачной текучей воде. У донных рыб стоячих пресноводных водоемов ярких темных пятен по бокам тела не бывает или они имеют размытые очертания.

Зарослевая окраска рыб характеризуется коричневатой, зеленоватой или желтоватой спинкой и обычно поперечными или продольными полосами и разводами на боках. Эта окраска свойственна рыбам, обитающим среди подводной растительности, и коралловых рифов. Поперечные полосы свойственны хищникам-засадчикам, охотящимся из засады прибрежных зарослей (щука, окунь), или медленно плавающим среди них рыбам (барбусы). Рыбам, обитающим у поверхности, среди лежащих на поверхности водорослей, характерны продольные полосы (данио рерио). Полосы не только маскируют рыбу среди водорослей, но и расчленяют внешний вид рыбы. Расчленяющая окраска, часто весьма яркая на непривычном для рыбы фоне, характерна для коралловых рыб, где они незаметны на фоне ярких кораллов.

Для стайных рыб характерна стайная окраска. Эта окраска облегчает ориентацию особей в стае друг на друга. Она обычно проявляется на фоне иных форм окраски и выражается либо в виде одного или нескольких пятен на боках тела или на спинном плавнике, либо в виде темной полосы вдоль тела или у основания хвостового стебля.

У многих мирных рыб в задней части тела имеется «обманный глаз», который дезориентирует хищника в направлении броска жертвы.

Все многообразие окраски рыб обусловлено специальными клетками - хроматофорами, залегающими в коже рыб и содержащими пигменты. Различают следующие хроматофоры: меланофоры, содержащие пигментные зерна черного цвета (меланин); красные эритрофоры и желтые ксантофоры, называемые липофорами, поскольку пигменты (каротиноиды) в них растворены в липидах; гуанофоры или иридоциты, содержащие в своей структуре кристаллы гуанина, которые придают рыбам металлический блеск и серебристую окраску чешуи. Меланофоры и эритрофоры имеют звездчатую форму, ксантофоры - округлую.

В химическом отношении пигменты разных пигментных клеток существенно отличаются. Меланины представляют собой полимеры с относительно высокой молекулярной массой черного, коричневого, красного или желтого цвета.

Меланины это весьма устойчивые соединения. Они нерастворимы ни в одном из полярных или неполярных растворителей, ни в кислотах. Вместе с тем, меланины могут обесцвечиваться на ярком солнечном свету, при длительном воздействии воздуха или, особенно эффективно, при продолжительном окислении перекисью водорода.

Меланофоры способны синтезировать меланины. Образование меланина происходит в несколько стадий за счет последовательного окисления тирозина до дигидроксифенилаланина (ДОФА) и далее пока не произойдет полимеризация меланиновой макромолекулы. Меланины также могут синтезироваться из триптофана и даже из адреналина.

В ксантофорах и эритрофорах преобладающими пигментами являются каротиноиды, растворенные в жирах. Кроме них в этих клетках могут находиться птерины, как без каротиноидов, так и в комбинации с ними. Птерины в этих клетках локализованы в специализированных небольших органеллах, называемых птериносомами, которые расположены по всей цитоплазме. Даже у видов, которые окрашены главным образом каротиноидами, в развивающихся ксантофорах и эритрофорах сначала синтезируются и становятся видимыми птерины, тогда как каротиноиды, которые должны быть получены из пищи, выявляются лишь позднее.

Птерины обеспечивают желтую, оранжевую или красную окраску у ряда групп рыб, а также у амфибий и рептилий. Птерины - амфотерные молекулы со слабыми кислотными и основными свойствами. Они плохо растворимы в воде. Синтез птеринов происходит через пуриновые (гуанин) промежуточные продукты.

Гуанофоры (иридофоры) по форме и размерам весьма разнообразны. В состав гуанофоров входят кристаллы гуанина. Гуанин относится к пуриновым основаниям. Шестигранные кристаллы гуанина располагаются в плазме гуанофоров и, благодаря токам плазмы, могут концентрироваться или распределяться по клетке. Это обстоятельство, с учетом угла падения света, приводит к изменению цвета покровов рыбы от серебристо-белого до синевато-фиолетового и сине-зеленого или даже желто-красного. Так, блестящая сине-зеленая полоса неоновой рыбки под действием электрического тока приобретает блеск красного цвета, подобно эритрозонусам. Гуанофоры, располагаясь в коже ниже остальных пигментных клеток, в сочетании с ксантофорами и эритрофорами дают зеленый, а с этими клетками и меланофорами - синий цвет.

Обнаружен еще один способ приобретения рыбами синевато-зеленого цвета своих покровов. Замечено, что во время нереста самки пинагора выметывают не все ооциты. Часть их остается в гонадах и в процессе резорбции приобретает синевато-зеленый цвет. В посленерестовый период плазма крови самок пинагора приобретает ярко-зеленый цвет. Аналогичный сине-зеленый пигмент обнаружен в плавниках и коже самок, который, по-видимому, имеет приспособительное значение при их посленерестовом откорме в прибрежной зоне моря среди водорослей.

По мнению одних исследователей, только к меланофорам подходят нервные окончания, причем меланофоры имеют двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую, в то время как ксантофоры, эритрофоры и гуанофоры не имеют иннервации. Экспериментальные данные других авторов указывают на нервную регуляцию и эритрофоров. Гуморальной регуляции подчинены все типы пигментных клеток.

Изменения окраски рыб происходят двумя способами: за счет накопления, синтеза или разрушения пигмента в клетке и за счет изменения физиологического состояния самого хроматофора без изменения в нем содержания пигмента. Примером первого способа изменения окраски является ее усиление в преднерестовый период у многих рыб за счет накопления каротиноидных пигментов в ксантофорах и эритрофорах при их поступлении в эти клетки из других органов и тканей. Другой пример: обитание рыб на светлом фоне обусловливает усиление образования гуанина в гуанофорах и одновременно распад меланина в меланофорах и, наоборот, образование меланина, происходящее на темном фоне, сопровождается исчезновением гуанина.

При физиологическом изменении состояния меланофора под действием нервного импульса пигментные зерна, расположенные в подвижной части плазмы - в киноплазме, вместе с ней собираются в центральной части клетки. Этот процесс называется контракцией (агрегацией) меланофора. Благодаря контракции, подавляющая часть пигментной клетки освобождается от пигментных зерен, в результате чего уменьшается яркость цвета. При этом форма меланофора, поддерживаемая поверхностной мембраной клетки и скелетными фибриллами, остается неизменной. Процесс распределения пигментных зерен по всей клетке называется экспансией.

Меланофоры, расположенные в эпидермисе у двоякодышащих и нас с Вами, не способны к изменению цвета за счет перемещения в них пигментных зерен. У человека потемнение кожи на солнце происходит за счет синтеза пигмента в меланофорах, а просветление - за счет сшелушивания эпидермиса вместе с пигментными клетками.

Под действием гормональной регуляции, цветность ксантофоров, эритрофоров и гуанофоров изменяется за счет изменения формы самой клетки, а у ксантофоров и эритрофоров и за счет изменения концентрации пигментов в самой клетке.

Процессы контракции и экспансии пигментных гранул меланофоров связаны с изменениями процессов смачиваемости киноплазмы и эктоплазмы клетки, приводящие к изменению поверхностного натяжения на границе этих двух слоев плазмы. Это чисто физический процесс и может быть искусственно осуществлен даже у погибшей рыбы.

При гормональной регуляции мелатонин и адреналин вызывает контракцию меланофоров, в свою очередь гормоны задней доли гипофиза - экспансию: питуитрин - меланофоров, а пролактин вызывает экспансию ксантофоров и эритрофоров. Гуанофоры также подвержены гормональному воздействию. Так адреналин увеличивает дисперсию пластинок в гуанофорах, в то время как увеличение внутриклеточного уровня цАМФ усиливает агрегацию пластинок. Меланофоры регулируют движение пигмента путем изменения внутриклеточного содержания цАМФ и Са++, тогда как в эритрофорах регуляция осуществляется только на основе кальция. Резкому повышению уровня внеклеточного кальция или его микроинъекция в клетку сопутствует агрегации пигментных гранул в эритрофорах, но не в меланофорах.

Вышеуказанные данные показывают, что в регуляции процессов экспансии и контракции как меланофоров, так и эритрофоров важную роль играют как внутриклеточный, так и внеклеточный кальций.

Окраска рыб в их эволюции не могла возникнуть специально для поведенческих реакций и должна иметь какую-то предшествующую физиологическую функцию. Другими словами, набор пигментов кожи, структура пигментных клеток и их расположение в коже рыб, видимо, не случайны и должны отражать эволюционный путь изменения функций этих структур, в процессе которого возникла современная организация пигментного комплекса кожи ныне живущих рыб.

Предположительно, изначально пигментная система участвовала в физиологических процессах организма в составе выделительной системы кожи. В дальнейшем, пигментный комплекс кожи рыб стал участвовать в регуляции фотохимических процессов, протекающих в кориуме, а на поздних этапах эволюционного развития - стал выполнять функцию собственно окраски рыб в поведенческих реакциях.

Для примитивных организмов выделительная система кожи играет важную роль в их жизнедеятельности. Естественно, что одной из задач снижения вредного действия конечных продуктов метаболизма является уменьшение их растворимости в воде путем полимеризации. Это, с одной стороны, позволяет нейтрализовать их токсическое действие и одновременно накапливать метаболиты в специализированных клетках без их значительных затрат с дальнейшим удалением этих полимерных структур из организма. С другой - сам процесс полимеризации часто сопряжен с удлинением структур, поглощающих свет, что может приводить к появлению окрашенных соединений.

По-видимому, пурины, в виде кристаллов гуанина, и птерины оказались в коже как продукты азотистого метаболизма и удалялись или накапливались, например, у древних обитателей болот в периоды засухи, когда они впадали в спячку. Интересно отметить, что пурины и особенно птерины широко представлены в покровах тела не только рыб, но и земноводных и рептилий, а также членистоногих, в частности у насекомых, что, возможно, связано со сложностью их удаления в связи с выходом этих групп животных на сушу.

Сложнее объяснить накопление меланина и каротиноидов в коже рыб. Как указывалось выше, биосинтез меланина осуществляется за счет полимеризации индольных молекул, являющихся продуктами ферментативного окисления тирозина. Индол токсичен для организма. Меланин оказывается идеальным вариантом консервации вредных индольных производных.

Каротиноидные пигменты, в отличие от рассмотренных выше, не являются конечными продуктами метаболизма и весьма реакционоспособны. Они пищевого происхождения и, следовательно, для выяснения их роли удобнее рассматривать их участие в метаболизме в замкнутой системе, например в икре рыб.

За последнее столетие высказано более двух десятков мнений о функциональном значении каротиноидов в организме животных, в том числе рыб и их икры. Особенно жаркие споры шли относительно роли каротиноидов в дыхании и иных окислительно-восстановительных процессах. Так предполагалось, что каротиноиды способны трансмембранно переносить кислород, или запасать его по центральной двойной связи пигмента. В семидесятых годах прошлого столетия Виктор Владимирович Петруняка высказал предположение о возможном участии каротиноидов в кальциевом обмене. Им обнаружено сосредоточение каротиноидов в определенных участках митохондрий, называемых калькосферулами. Обнаружено взаимодействие каротиноидов с кальцием в процессе эмбрионального развития рыб, благодаря которому происходит изменение цвета этих пигментов.

Установлено, что основными функциями каротиноидов в икре рыб являются: их антиоксидантная роль по отношению к липидам, а также участие в регуляции кальциевого обмена. Напрямую в процессах дыхания они не участвуют, но чисто физически способствуют растворению, а, следовательно, и запасанию кислорода в жировых включениях.

Принципиально изменились взгляды на функции каротиноидов в связи со структурной организацией их молекул. Каротиноиды состоят из иононовых колец, включающих кислородосодержащие группировки - ксантофиллы, или без них - каротины и углеродной цепи, включающей систему двойных сопряженных связей. Ранее большое значение в функциях каротиноидов предавалось изменениям группировок в иононовых кольцах их молекул, то есть превращению одних каротиноидов в другие. Нами показано, что качественный состав в работе каротиноидов большого значения не имеет, а функциональные возможности каротиноидов связаны с наличием цепи сопряжения. Она определяет спектральные свойства данных пигментов, а также пространственную структуру их молекул. Эта структура гасит энергию радикалов в процессах перекисного окисления липидов, выполняя функцию антиоксидантов. Она обеспечивает или препятствует трансмембранному переносу кальция.

В икре рыб есть и другие пигменты. Так пигмент, близкий по спектру поглощения света к желчным пигментам, и его белковый комплекс у скорпеновых рыб определяет разнообразие окраски икры этих рыб, обеспечивая обнаружение родной кладки. Уникальный гемопротеид в желтке икры сиговых рыб способствует выживанию ее при развитии в состоянии пагона, то есть при вмерзании в лед. Он способствует холостому сжиганию части желтка. Обнаружено, что его содержание в икре выше у тех видов сигов, развитие которых происходит в более суровых температурных условиях зимы.

Каротиноиды и их производные - ретиноиды, например витамин А, способны накапливать или трансмембранно переносить соли двухвалентных металлов. Это их свойство, видимо, весьма важно для морских беспозвоночных, выводящих из организма кальций, который используется в дальнейшем в постройке наружного скелета. Возможно, именно этим обусловлено наличие наружного, а не внутреннего скелета у подавляющего большинства беспозвоночных. Общеизвестно, что наружные кальцийсодержащие структуры широко представлены у губок, гидроидов, кораллов и червей. Они содержат значительные концентрации каротиноидов. У моллюсков основная масса каротиноидов сосредоточена в подвижных клетках мантии - амебоцитах, которые транспортируют и секретируют СаСО 3 в раковину. У ракообразных и иглокожих каротиноиды в комплексе с кальцием и белком входят в состав их панциря.

Остается неясным вопрос, каким образом эти пигменты доставляются в кожу. Возможно, исходными клетками, доставлявшими пигменты в кожу, являлись фагоциты. У рыб обнаружены макрофаги, фагоцитирующие меланин. На сходство меланофоров с фагоцитами указывает наличие у их клеток отростков и амебоидное перемещение, как фагоцитов, так и предшественников меланофоров, к местам их постоянного расположения в коже. При разрушении эпидермиса, в нем также появляются макрофаги, потребляющие меланин, липофусцин и гуанин.

Местом образования хроматофоров у всех классов позвоночных являются скопления клеток так называемого нервного гребня, возникающего над нервной трубкой на месте отчленения нервной трубки от эктодермы в процессе нейруляции. Это отчленение осуществляется фагоцитами. Хроматофоры в виде непигментированных хроматобластов на эмбриональных стадиях развития рыб способны перемещаться в генетически предопределенные участки тела. Более зрелые хроматофоры не способны к амебоидным движениям и не изменяют свою форму. Далее в них образуется, соответствующий данному хроматофору, пигмент. В эмбриональном развитии костистых рыб хроматофоры разных типов возникают в определенной последовательности. Вначале дифференцируются меланофоры дермы, затем ксантофоры и гуанофоры. В процессе онтогенеза от ксантофоров происходят эритрофоры. Таким образом, ранние процессы фагоцитоза в эмбриогенезе совпадают по времени и в пространстве с возникновением непигментированных хроматобластов - предшественников меланофоров.

Итак, сравнительный анализ структуры и функций меланофоров и меланомакрофагов дает основание полагать, что на ранних этапах филогенеза животных пигментная система, видимо, являлась частью выделительной системы кожи.

Появившись в поверхностных слоях тела, пигментные клетки стали выполнять иную функцию, не связанную с выделительными процессами. В дермальном слое кожи костистых рыб хроматофоры локализованы особым образом. Ксантофоры и эритрофоры обычно располагаются в среднем слое дермы. Под ними лежат гуанофоры. Меланофоры находятся в нижнем слое дермы под гуанофорами и в верхнем слое дермы непосредственно под эпидермисом. Такое расположение пигментных клеток не случайно и, возможно, связано с тем, что в коже сосредоточены фотоиндуцированные процессы синтеза ряда важных для метаболических процессов веществ, в частности, витаминов группы Д. Для выполнения этой функции меланофоры регулируют интенсивность проникновения света в кожу, а гуанофоры выполняют функцию отражателя, дважды пропуская свет через дерму при его недостатке. Интересно отметить, что прямое воздействие света на участки кожи приводит к изменению реакции меланофоров.

Существуют меланофоры двух типов, отличающиеся по внешнему виду, локализации в коже, реакции на нервные и гуморальные воздействия.

У высших позвоночных, в том числе у млекопитающих и птиц, в основном встречаются эпидермальные меланофоры, более часто называемые меланоцитами. У амфибий и рептилий они представляют собой тонкие удлиненные клетки, играющие незначительную роль в быстром изменении окраски. Есть эпидермальные меланофоры и у примитивных рыб, в частности у двоякодышащих. Они не имеют иннервации, не содержат микротрубочек и не способны к контракции и экспансии. В большей степени изменение окраски этих клеток связано с их способностью синтезировать собственный меланиновый пигмент, особенно при воздействии света, а ослабление окраски происходит в процессе сшелушивания эпидермиса. Эпидермальные меланофоры характерны для организмов, обитающих или в пересыхающих водоемах и впадающих в анабиоз (двоякодышащие), или живущих вне воды (наземные позвоночные).

Почти у всех пойкилотермных животных, в том числе и рыб, встречаются дермальные меланофоры дендровидной формы, быстро реагирующие на нервные и гуморальные воздействия. Учитывая, что меланин не реакционоспособен, он не может выполнять каких-либо иных физиологических функций, кроме как экранировать или дозировано пропускать свет в кожу. Интересно отметить, что процесс окисления тирозина с определенного момента идет в двух направлениях: в сторону образования меланина и в сторону образования адреналина. В эволюционном плане у древних хордовых такое окисление тирозина могло происходить только в коже, где был доступ кислорода. При этом сам адреналин у современных рыб воздействует через нервную систему на меланофоры, а в прошлом, возможно, производясь в коже, непосредственно приводил к их контракции. Учитывая, что выделительную функцию изначально выполняла кожа, а, в дальнейшем, на выполнение этой функции специализировались почки, интенсивно снабжающиеся кислородом крови, хромаффинные клетки у современных рыб, производящие адреналин, располагаются в надпочечниках.

Рассмотрим становление пигментной системы в коже в процессе филогенетического развития примитивных хордовых, рыбообразных и рыб.

У ланцетника пигментных клеток в коже нет. Однако у ланцетника имеется непарное светочувствительное пигментное пятно на передней стенке невральной трубки. Также, вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования - глазќи Гессе. Каждый из них представляет собой комбинацию из двух клеток: светочувствительной и пигментной.

У оболочников тело одето однослойным клеточным эпидермисом, который выделяет на свою поверхность особую толстую студенистую оболочку - тунику. В толще туники проходят сосуды, по которым циркулирует кровь. Специализированных пигментных клеток в коже нет. Нет у оболочников и специализированных органов выделения. Однако у них есть особые клетки - нефроциты, в которых накапливаются продукты метаболизма, придавая им и телу красновато-бурую окраску.

У примитивных круглоротых в коже имеется два слоя меланофоров. В верхнем слое кожи - кориуме, под эпидермисом расположены редкие клетки, а в нижней части кориума - мощный слой клеток, содержащих меланин или гуанин, экранирующий попадание света на нижележащие органы и ткани. Как указывалось выше, у двоякодышащих имеются неиннервируемые эпидермальные и дермальные меланофоры звездчатой формы. У филогенетически более продвинутых рыб меланофы, способные изменять свою светопроницаемость за счет нервной и гуморальной регуляции, раположены в верхних слоях под эпидермисом, а гуанофоры - в нижних слоях дермы. У костных ганоидов и костистых рыб в дерме между слоями меланофоров и гуанофоров появляются ксантофоры и эритрофоры.

В процессе филогенетического развития низших позвоночных параллельно с усложнением пигментной системы кожи происходило усовершенствование органов зрения. Именно светочувствительность нервных клеток в сочетании с регуляцией пропускания света меланофорами легли в основу возникновения зрительных органов у позвоночных.

Так, нейроны многих животных в ответ на освещение реагируют изменением электрической активности, а также увеличением скорости выделения медиатора из нервных окончаний. Обнаружена неспецифическая светочувствительность нервной ткани, содержащей каротиноиды.

Фоточувствительными являются все отделы мозга, но наибольшей обладают средняя часть мозга, расположенная между глазами, и эпифиз. В клетках эпифиза имеется фермент, функцией которого является превращение серотонина в мелатонин. Последний вызывает контракцию меланофоров кожи и замедление роста гонад производителей. При освещении эпифиза концентрация мелатонина в нем снижается.

Известно, что зрячие рыбы на темном фоне темнеют, а на светлом - светлеют. Однако, яркий свет вызывает потемнение рыбы из-за уменьшения выработки мелатонина эпифизом, а слабое освещение или его отсутствие - посветление. Аналогичным образом рыбы реагируют на свет после удаления глаз, то есть, в темноте светлеют, а на свету темнеют. Отмечено, что у слепой пещерной рыбки остаточные меланофоры кожи головы и средней части туловища реагируют на свет. У многих рыб при их созревании, благодаря гормонам эпифиза усиливается окраска кожи.

Обнаружено индуцированное светом изменение цвета отражения гуанофорами у фундулуса, красного неона и голубого неона. Это указывает, что изменение цвета блеска, обусловливающего дневную и ночную окраску, зависит не только от зрительного восприятия света рыбой, но и прямого действия света на кожу.

У эмбрионов, личинок и мальков рыб, развивающихся в верхних, хорошо освещенных слоях воды, меланофоры, с дорсальной стороны, прикрывают от воздействия света центральную нервную систему и, кажется, что видны все пять отделов мозга. У развивающихся на дне - такое приспособление отсутствует. Воздействие света на икру и личинок севанского сига вызывает усиленный синтез меланина в коже эмбрионов в процессе эмбрионального развития этого вида.

Меланофорно-гуанофорная система регуляции света в коже рыб, однако, имеет недостаток. Для выполнения фотохимических процессов необходим датчик света, который бы определял, сколько света реально прошло в кожу, и передавал бы эту информацию меланофорам, которые должны или усилить, или ослабить световой поток. Следовательно, структуры такого датчика должны, с одной стороны, поглощать свет, т. е. содержать пигменты, с другой - сообщать информацию о величине потока попадающего на них света. Для этого они должны обладать высокой реакционной способностью, быть жирорастворимым, а также, менять под действием света структуру мембран и изменять ее проницаемость для различных веществ. Такие датчики-пигменты должны находиться в коже ниже меланофоров, но выше гуанофоров. Именно в этом месте располагаются эритрофоры и ксантофоры, содержащие каротиноиды.

Как известно, у примитивных организмов каротиноиды участвуют в световосприятии. Каротиноиды присутствуют в глазках одноклеточных организмов, способных к фототаксису, в структурах грибов, гифы которых реагируют на свет, в глазах ряда беспозвоночных и рыб.

В дальнейшем, у более высокоразвитых организмов каротиноиды в органах зрения заменяются на витамин А, который не поглощает свет в видимой части спектра, но, будучи частью родопсина, также является пигментом. Преимущество такой системы очевидно, поскольку цветной родопсин, поглотив свет, распадается на опсин и витамин А, которые, в отличие от каротиноидов, не поглощают видимый свет.

Разделение самих липофоров на эритрофоры, которые способны изменять пропускание света под действием гормонов, и ксантофоры, собственно, по-видимому, являющихся детекторами света, позволило данной системе регулировать фотосинтетические процессы в коже, не только при одномоментном воздействии света на организм извне, но и соотносить это с физиологическим состоянием и потребностями организма в данных веществах, гормонально регулируя светопрохождение как через меланофоры, так и через эритрофоры.

Таким образом, сама окраска, видимо, являлась преобразованным следствием выполнения пигментами иных физиологических функций, связанных с поверхностью тела и, подхваченная эволюционным отбором, приобрела самостоятельную функцию в мимикрии и для сигнальных целей.

Возникновение различных типов окраски исходно имело физиологические причины. Так, для обитателей приповерхностных вод, подверженных влиянию значительной инсоляции, на дорсальной части тела необходима мощная меланиновая пигментация в виде меланофоров верхней части дермы (для регуляции пропускания света в кожу) и в нижнем слое дермы (для экранирования организма от избытка света). На боках и особенно брюхе, где интенсивность поступления света в кожу меньше, необходимо снижение концентрации меланофоров в коже при увеличении количества гуанофоров. Возникновение такой окраски у пелагических рыб одновременно способствовало уменьшению заметности этих рыб в толще воды.

Молодь рыб в большей степени реагирует на интенсивность освещения, чем на изменение фона, то есть, в полной темноте они светлеют, а на свету темнеют. Это указывает на защитную роль меланофоров от избыточного действия свет на организм. Мальки рыб в данном случае в силу меньших своих размеров, чем взрослые особи, сильнее подвержены вредному воздействию света. Подтверждением этого является значительно большая гибель менее пигментированных меланофорами мальков при воздействии на них прямых лучей солнечного света. С другой стороны, более темные мальки интенсивнее выедаются хищниками. Воздействие этих двух факторов: света и хищников приводит к возникновению суточных вертикальных миграций у большинства рыб.

У молоди многих видов рыб, ведущих стайный образ жизни у самой поверхности воды, в целях защиты организма от избыточного воздействия света на спине под меланофорами развивается мощный слой гуанофоров, придавая спине синеватый или зеленоватый оттенок, а у мальков некоторых рыб, например кефалевых, спинка за счет гуанина буквально светится отраженным светом, защищая от избыточной инсоляции, но и делая мальков заметными для рыбоядных птиц.

У многих тропических рыб, обитающих в мелких речушках, затененных пологом леса от солнечного света, в коже под меланофорами усиливается слой гуанофоров, для вторичного пропускания света через кожу. У таких рыб часто встречаются виды, дополнительно использующих гуаниновый блеск в виде «светящихся» полос, как у неонов, или пятен в качестве ориентира при создании стай или в нерестовом поведении для обнаружения в полумраке особей противоположного пола своего вида.

Морские донные рыб, часто уплощенные в дорзо-вентральном направлении и ведущие малоподвижный образ жизни, должны обладать, для регуляции фотохимических процессов в коже, быстрыми изменениями отдельных групп пигментных клеток на своей поверхности в соответствии с локальной фокусировкой света на их поверхности кожи, возникающий в процессе его преломления поверхностью воды во время волнения и ряби. Это явление могло быть подхвачено отбором и привести к возникновению мимикрии, выражающейся в быстром изменении тона или рисунка тела под цвет дна. Интересно отметить, что высокой способностью изменять свою окраску обладают обычно морские донные обитатели или рыбы, предки которых были донными. В пресных водах явления «солнечных зайчиков» на дне, как правило, не возникает, нет и рыб с быстрым изменением окраски.

С глубиной интенсивность света падает, что, на наш взгляд, приводит к необходимости увеличения светопропускания через покровы, а, следовательно, к снижению количества меланофоров с одновременным усилением регуляции светопроникновения с помощью липофоров. Именно с этим, видимо, связано то, что у многих полуглубоководных рыб становится красной. Красные пигменты на глубине, куда не доходят красные лучи солнечного света, выглядят черными. На больших глубинах рыбы или бесцветны, или, у светящихся рыб, имеют черную окраску. Этим они отличаются от пещерных рыб, где в отсутствии света нет вообще необходимости в светорегулирующей системе в коже, в связи с чем у них исчезают меланофоры и гуанофоры, а в последнюю очередь у многих - и липофоры.

Развитие покровительственной и предупреждающей окраски у разных систематических групп рыб, на наш взгляд, могло идти только на основе уже возникшего в процессе эволюционного развития уровня организации пигментного комплекса кожи конкретной группы рыб.

Таким образом, столь сложная организация пигментной системы кожи, позволяющая изменять окраску многим рыбам и приспосабливаться к различным условиям обитания, имела свою предысторию со сменой функций, таких как участие в выделительных процессах, в фотопроцессах кожи и, наконец, в собственно окраске тела рыб.

Библиография

Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М., 1986

Карнаухов В. Н. Биологические функции каротиноидов. М., 1988

Котт К. Приспособительная окраска животных. М., 1950

Микулин А. Е., Соин С. Г. О функциональном значении каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб//Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 5 (94)

Микулин А. Е., Котик Л. В., Дубровин В. Н. Закономерности динамики изменения каротиноидных пигментов в процессе эмбрионального развития костистых рыб//Биол. науки. 1978. № 9

Микулин А. Е. Причины изменения спектральных свойств каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб/Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре. М., 1993

Микулин А. Е. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М., 2000

Петруняка В. В. Сравнительное распределение и роль каротиноидов и витамина А в тканях животных//Журн. эвол. биохим. и физиол. 1979. Т.15. № 1

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Цитохром «О» в икре сиговых рыб//Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 5

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Особенности пигментации икры сиговых рыб//Биология сиговых рыб: Сб. науч. тр. М., 1988

Рыбы, населяющие пещеры, весьма разнообразны. В настоящее время в пещерах известны представители ряда групп отряда карпообразных - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chond- rostoma, американские сомы и др.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), ряд видов бычков и др.

Условия освещения в воде отличаются от таковых в воздухе не только по интенсивности, но и по степени проникновения в глубину воды отдельных лучей спектра. Как известно, коэффициент поглощения водой лучей с различной длиной волны далеко не одинаков. Наиболее сильно поглощаются водой красные лучи. При прохождении слоя воды в 1 м поглощается 25% красных лучей и только 3% фиолетовых. Однако даже фиолетовые лучи на глубине свыше 100 м становятся почти неразличимыми. Следовательно, на глубинах рыбы слабо различают цвета.

Видимый спектр, который воспринимают рыбы, несколько отличен от спектра, воспринимаемого наземными позвоночными. У разных рыб имеются различия, связанные с характером их местообитания. Виды рыб, живущие в прибрежной зоне и в по-

Рис. 24. Пещерные рыбы (сверху вниз) - Chologaster, Typhli- chthys; Amblyopsis (Cyprinodontiformes)

верхностных слоях воды, обладают более широким видимым спектром, чем рыбы, живущие на больших глубинах. Подкамен- щик-керчак-Myoxocephalus scorpius (L.) - обитатель небольших глубин, воспринимает цвета с длиной волны от 485 до 720 ммк, а держащийся на больших глубинах звездчатый скат - Raja radiata Donov. - от 460 до 620 ммк, пикша Melanogrammus aeglefinus L.-от 480 до 620 ммк (Протасов и Голубцов, 1960). При этом следует отметить, что сокращение видимости идет, в первую очередь, за счет длинноволновой части спектра (Протасов, 1961).

То, что большинство видов рыб различают цвета, доказывается целым рядом наблюдений. Не различают цветов, видимо, только некоторые хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и хрящевые ганоиды (Chondrostei). Остальные рыбы хорошо различают
цвета, что доказано, в частности, многими опытами с применением условно-рефлекторной методики. Например, пескаря - Gobio gobio (L.) -удавалось приучать к тому, чтобы он брал корм из чашечки определенного цвета.

Известно, что рыбы могут изменять окраску и рисунок кожи в зависимости от цвета грунта, на котором они находятся.

При этом, если рыбе, приученной к черному грунту и изменившей соответствующим образом окраску, давали на выбор ряд грунтов различной расцветки, то рыба выбирала обычно тот грунт, к которому была. приучена и окраске которого соответствует цвет ее кожи.

Особенно резкие изменения в цвете тела на различных грунтах наблюдаются у камбал. При этом меняется не только тон, но и рисунок, в зависимости от характера грунта, на котором находится рыба. Каков механизм этого явления, еще точно не выяснено. Известно, только, что изменение окраски происходит в результате соответствующего раздражения глаза. Семцер (Sumner, 1933), надевая прозрачные цветные колпачки на глаза рыбы, вызвал у нее изменение окраски в тон цвета колпачков. Камбала, тело которой находится на грунте одного цвета, а голова - на грунте другого цвета, изменяет окраску тела соответственно фону, на котором находится голова (рис. 25). "

Естественно, что окраска тела рыбы теснейшим образом связана с условиями освещенности.

Обычно принято выделять следующие основные типы окраски рыб, являющиеся приспособлением к определенным условиям местообитания.

Рис. 25. Зависимость окраски тела камбалы от цвета грунта, на котором находится ее голова

Пелагическая окраска--синеватая или зеленоватая спинка и серебристые бока и брюшко. Подобный тип окраски свойствен рыбам, живущим в толще воды (сельди, анчоусы,
уклейка и др.). Синеватая спинка делает рыбу мало заметной сверху, а серебристые бока и брюшко плохо видимы снизу на фоне зеркальной поверхности.

Зарослевая о к р а с к а - коричневатая, зеленоватая или желтоватая спинка и обычно поперечные полосы или разводы на боках. Эта окраска свойственна рыбам зарослей или коралловых рифов. Иногда эти рыбы, особенно в тропической зоне, могут быть окрашены весьма ярко.

Примерами рыб с зарослевой окраской могут служить: обыкновенный окунь и щука - из пресноводных форм; морской ерш-скорпена, многие губаны и коралловые рыбы - из морских.

Донная окраска - темная спинка и бока, иногда с более темными разводами и светлым брюшком (у камбал светлым оказывается обращенный к грунту бок). У донных рыб, живущих над галечниковым грунтом рек с прозрачной водой, обычно на боках тела имеются черные пятка, иногда слегка вытянутые в спиннобрюшном направлении, иногда расположенные в виде продольной полоски (так называемая русловая окраска). Такая окраска свойственна, например, молоди лосося в речной период жизни, молоди хариуса, обыкновенному гольяну и другим рыбам. Эта окраска делает рыб мало заметными на фоне галеч- никового грунта в прозрачной текучей воде. У донных рыб стоя* чих вод ярких темных пятен по бокам тела обычно не бывает, или они имеют размытые очертания.

Особо выделяется стайная окраска у рыб. Эта окраска облегчает ориентацию особей в стае друг на друга. Она проявляется в виде либо одного или нескольких пятен на боках тела или на спинном плавнике, либо в виде темной полосы вдоль тела. Примером может служить окраска амурского гольяна - Phoxinus lagovskii Dyb., молоди колючего горчака - Acanthorhodeus asmussi Dyb., некоторых сельдей, пикши и др. (рис. 26).

Весьма специфична окраска глубоководных рыб.

Обычно эти рыбы окрашены или в темные, иногда почти черные или в красные тона. Объясняется это тем, что даже на сравнительно небольших глубинах красный цвет под водой кажется черным и плохо заметен для хищников.

Несколько иная картина окраски наблюдается у глубоководных рыб, имеющих на теле органы свечения. У этих рыб в коже много гуанина, придающего телу серебристый блеск (Argyropelecus и др.).

Как хорошо известно, окраска рыб не остается неизменной в течение индивидуального развития. Она меняется при переходе рыбы, в процессе развития, из одного местообитания в другое. Так, например, окраска молоди лососей в реке имеет характер руслового типа, при скате в море она заменяется пелагической, а по возвращении рыбы обратно в реку для размножения она снова приобретает русловый характер. Окраска может меняться и в течение суток; так, у некоторых представителей Cha- racinoidei, (Nannostomus) днем окраска стайная - черная полоса вдоль тела, а ночью проявляется поперечная полоса- тость, т. е. окраска становится зарослевой.

Так называемая брачная окраска у рыб часто является

Рис. 26, Типы стайной окраски у рыб (сверху вниз): амурский гольян - Phoxinus lagowsku Dyb.; колючий горчак (молодь) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; пикша - Melanogrammus aeglefinus (L.)

защитным приспособлением. Брачная окраска отсутствует у рыб, нерестующих на глубинах, и обычно плохо выражена у рыб, нерестующих в ночное время.

Разные виды рыб по-разному реагируют на свет. Одни привлекаются светом: килька Clupeonella delicatula (Norm.), сайра Cololabis saita (Brev.) и др. Некоторые<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Каковы же причины реакции рыб на свет? По этому вопросу существует несколько гипотез. Ж. Леб рассматривает привлечение рыб на свет как вынужденное, не приспособительное движение - как фототаксис. Большинство исследователей рассматривают реакцию рыб на свет как приспособление. Франц (цит. по Протасову) считает, что свет имеет сигнальное значение, во многих случаях служа сигналом об опасности. С. Г. Зуссер (1953) считает, что реакция рыб на свет есть пищевой рефлекс.

Несомненно, что во всех случаях рыба реагирует на свет приспособительно. В одних случаях это может быть защитная реакция, когда рыба избегает света, в других случаях подход на свет связан с добычей пищи. В настоящее время положительная или отрицательная реакция, рыб на свет используется в рыболовстве (Борисов, 1955). Рыбы, привлекаемые светом it образующие вокруг источника света скопления, затем вылавливаются или сетяными орудиями или выкачиваются на палубу насосом. Рыбы, отрицательно реагирующие на свет, например сазан, при помощи света выгоняются из неудобных для облова мест, например, из закоряженных участков пруда.

Значение света в жизни рыб не ограничивается только связью со зрением.

Освещенность имеет большое значение и для развития рыб. У многих видов нормальный ход обмена веществ нарушается, если их заставить развиваться в не свойственных им световых условиях (приспособленных к развитию на свету помеётить в темноту, и наоборот). Это наглядно показано Н. Н. Дислером (1953) на примере развития на свету кеты.

Свет оказывает воздействие также на ход созревания половых продуктов рыб. Эксперименты над американской палией- Salvelintis foritinalis (Mitchiil) показали, что у подопытных рыб, подвергавшихся усиленному освещению, созревание наступает раньше, чем у контрольных, находившихся при нормальном свете. Однако у рыб в высокогорных условиях, по-видимому, так же, как у некоторых млекопитающих в условиях искусственного освещения, свет, после стимулирования усиленного развития половых желез, может вызвать резкое падение их деятельности. В связи с этим у древних высокогорных форм выработалась интенсивная окраска брюшины, предохраняющая гонады от чрезмерного воздействия света.

Динамика интенсивности освещения в течение года в значительной степени определяет ход полового цикла у рыб. То, что у тропических рыб размножение происходит в течение всего года, а у рыб умеренных широт только в определенное время, в значительной степени связано с интенсивностью инсоляции.

Своеобразное защитное приспособление от света наблюдается у личинок многих пелагических рыб. Так, у личинок сельдей родов Sprattus и Sardina над нервной трубкой развивается черный пигмент, предохраняющий нервную систему и ниже лежащие органы от чрезмерного воздействия света. С резорбцией желточного пузыря пигмент над нервной трубкой у мальков исчезает. Интересно, что у близких видов, имеющих донную икру, и личинок, держащихся в придонных слоях, подобного пигмента нет.

Весьма существенное влияние оказывают солнечные лучи на ход обмена веществ у рыб. Опыты, проведенные на гамбузии (Gambusia affinis Baird. et Gir.), . показали, что у гамбузий, лишенных света, довольно быстро развивается авитаминоз, вызывающий, в первую очередь, потерю способности к размножению.

Рыбы имеют чрезвычайно разнообразную окраску с весьма причудливым рисунком. Особенное разнообразие окраски наблюдается у рыб тропических и теплых вод. Известно, что рыбы одного и того же вида в разных водоемах имеют разную окраску, хотя и сохраняют в основном характерный для данного вида рисунок. Взять хотя бы щуку: се окраска меняется от темно-зеленого до ярко-желтого цвета. Окунь обычно имеет ярко-красные плавники, зеленоватый цвет с боков и темную спинку, но встречаются белесые окуни (в реках) и, наоборот темные (в ильменях). Все подобные наблюдения, говорят о том, что окраска рыб зависит от их систематического положения от среды обитания, экологических факторов, условий питания.

Окраска рыб обусловлена специальными клетками, залегающими в кожесодержащими пигментные зерна. Такие клетки получили название хроматофоров.

Различают:меланофоры (содержат черные пигментные зерна), эритрофоры (красного цвета), ксантофоры (желтого цвета) и гуанофоры, иридоциты (серебристый цвет).

Хотя последние причисляются хроматофорам, и пигментных зерен не имеют, но в них есть кристаллическое вещество - гуанин, благодаря чему рыба приобретает металлический блеск и серебристую окраску. Из хроматофоров только меланофоры имеют нервные окончания. Форма хроматофоров отличается значительным разнообразием, однако, наиболее распространены звездчатая и дисковидная.

В отношении химической стойкости черный пигмент (меланин) является самым стойким. Он не растворим не в кислотах, не в щелочах, и не изменяется в результате изменения физиологического состояния рыбы (голодание, питание). Красный и желтый пигменты связаны с жирами, поэтому клетки, содержащие их называются липофорами. Пигменты эритрофоров и ксантофоров очень не стойкие, растворяются в спиртах и зависят от качества питания.

В химическом отношении пигменты являются сложными веществами, принадлежащие к разным классам:

1) каротеноиды (красные, желтые, оранжевые)

2) меланины - индолы (черные, коричневые, серые)

3) флавины и пуриновые группы.

Меланофоры и липофоры располагаются в разных слоях кожи на внешней и внутренней сторонах пограничного слоя (кутиса). Гуанофоры (или лейкофоры, или иридоцитты) отличаются от хроматофоров тем, что не имеют пигмента. Цвет их обусловлен кристаллической структурой гуанина - производного белка. Гуанофоры располагаются под хориумом. Очень важно, чтогуанин располагается в плазме клетки, подобно пигментным зернам, и концентрация его может меняться благодаря внутриклеточным токам плазмы (сгущение, разжижения). Кристаллики гуанина имеют шестиугольную форму и в зависимости отрасположения в клетке, окраска меняется от серебристо-беловатой до синевато-фиолетовой.

Гуанофоры во многих случаях находятся вместе с меланофорами и эритрофорами. Они играют очень большую биологическую роль в жизни рыб, т.к. располагаясь на брюшной поверхности и по бокам делают рыбу менее заметной снизу и с боков; защитная роль окраски выступает здесь особенно ярко.

Функция пигментных клепок в основном сводится к расширению, т.е. занятию большего пространства (экспансия) и к сокращению т.е. занятию наименьшего пространства (контракция). Когда сокращается плазма, уменьшаясь в объеме, пигментные зерна в плазме концентрируются.Благодаря этому большая часть поверхности клетки освобождается от данного пигмента и в результате этого уменьшается яркость цвета. При экспансии плазма клетки растекается по большей поверхности, и вместе с ней распределяются и пигментные зерна. Благодаря этому большая поверхность тела рыбы покрывается данным пигментом, придавая рыбе окраску, свойственную пигменту.

Причиной экспансии концентрации пигментных клеток могут быть как внутренние факторы (физиологическое состояние клетки, организма), так и некоторые факторы внешней среды (температура, содержаниекислорода и углекислого газа вводе). Меланофоры имеют инервацию. У кантофоров и эритрофорои инервация отсутствует: Следовательно, нервная система может оказать непосредственное влияние только на меланофоры.

Установлено, что пигментные клетки костистых рыб сохраняют постоянную форму. Кольцов считает, что плазма пигментной клетки имеет два слоя: эктоплазму (поверхностный слой) и киноплазму (внутренний слой), содержащий пигментные зерна. Эктоплазма закреплена радиальными фибриллами, а киноплазма весьма подвижна. Эктоплазма определяет внешнюю форму хроматофора (форму упорядоченного движения), регулирует обмен веществ, меняет свою функцию под воздействием нервной системы. Эктоплазма и киноплазма, имея разные физико-химические свойства, взаимную смачиваемость при изменении своих свойств под влиянием внешней среды. Во время экспансии (расширения) киноплазма хорошо смачивает эктоплазму и благодаря этому растекается по щелям, покрытым эктоплазмой. Пигментные зерна находятся в киноплазме, хорошо ею смочены и следуют потоку киноплазмы. При концентрации наблюдается обратная картина. Происходит отмежевание двух коллоидных слоев протоплазмы. Киноплазма не смачивает эктоплазму и благодаря этому киноплазма
занимает наименьший объем. В основе этого процесса лежит изменение поверхностного натяжения на границе двух слоев протоплазмы. Эктоплазма по своей природе является белковым раствором, а киноплазма липоидам типа лецитина. Киноплазма эмульгирована (очень мелко раздроблена) в эктоплазме.

Кроме нервной регуляции, хроматофоры имеют еще гормональную регуляцию. Надо полагать, что при разных условиях осуществляется та или иная регуляция. Поразительное приспособление окраски тела к цвету окружающей среды наблюдается у морских игл, бычков, камбал. Камбалы, например, с большой точностью могут копировать рисунок грунта и даже шахматной доски. Это явление объясняется тем, что в этом приспособлении нервная система играет ведущую роль. Рыба воспринимает окраску через орган зрения и затем, трансформируя это восприятие, нервная система контролирует функцию пигментных клеток.

В других случаях явно выступает гормональная регуляция (окраска в период размножения). В крови рыб имеются гормоны надпочечника адреналин и задней доли гипофиза - питуитрин. Адреналин вызывает концентрацию, питуитрин является антагонистом адреналина и вызывает экспансию (рассредоточение).

Таким образом, функция пигментных клеток находится под контролем нервной системы и гормональных факторов, т.е. внутренними факторами. Но кроме них имеют значение факторы внешней среды (температура, углекислый газ, кислород, и т.д.). Время необходимое для изменения окраски рыб разное и колеблется от нескольких секунд до нескольких суток. Как правило, молодые рыбы изменяют свою окраску быстрое, чем взрослые.

Известно, что рыбы изменяют окраску тела соответственно цвету окружающей среды. Такое копирование осуществляется только в том случае, если рыба может видеть цвет и рисунок грунта. Об этом свидетельствует следующий пример. Если камбала лежит на черной доске, но не видит ее, то она имеет окраску не черной доски, а видимого ею белого грунта. Наоборот, если камбала лежит на грунте белого цвета, но видит черную доску, то тело ее приобретает окраску черной доски.Эти опыты убедительно показывают, что рыбы легко приспособляются, меняя свою окраску к необычному для них грунту.

На окраску рыбы оказывает влияние освещенность. "Гак в темных местах, где слабая освещенность, рыбы теряют окраску. Яркие рыбы, прожившие некоторое время в темноте, становятся бледно окрашенными. Ослепленные рыбы приобретают темный цвет. На темном рыба становится темного цвета, на светлом светлого. Фришу удалось установить, что потемнение и посветление тела рыбы зависит не только от освещенности грунта, но и от угла зрения, под которым рыба может видеть грунт. Так, если глаза форели завязать или удалить, то рыба становиться черной. Если замазать только нижнюю половину глаза рыба приобретает темный цвет, а если заклеить только верхнюю половину глаза, то рыба сохраняет свою окраску.

Свет оказывает наиболее сильное и разнообразное влияние на окраску рыб. Свет
влияет на меланофоры как через глаза и нервную систему, так и непосредственно. Так Фриш освещая отдельные участки кожи рыбы, получил местное изменение окраски: наблюдалось потемнение освещенного участка (экспансия меланофоров), которое пропадало через 1-2 минуты после выключения света. В связи с длительной освещенностью у рыб изменяется окраска спины и брюшка. Обычно спина рыб обитающих на небольших глубинах и в прозрачных водах имеет темный тон, а брюшко светлый. У рыб живущих на больших глубинах и мутных водах такой разницы в окраске не наблюдается. Считается, что разница в окраске спины и брюшка имеет приспособительное значение: темная спина рыбы хуже видна сверху на темной фоне, а светлое брюшко снизу. В данном случае разная окраска брюшка и спины обусловлена неравномерностью в расположении пигментов. На спине и боках имеются меланофоры., а по бокам есть только иридоциты (туанофоры), которые придают брюшку металлический блеск.

При местном нагревании кожи происходит экспансия меланофоров, приводящая к потемнению, при охлаждении - к осветлению. Уменьшение концентрации кислорода и увеличение концентрации угольной кислоты также изменяют окраску рыб. Вы,наверное, наблюдали, что у рыб после смерти та часть тела, которая находилась в воде имеет более светлую окраску (концентрация меланофоров), а та часть, которая выдается из воды и соприкасается с воздухом темный цвет (экспансия меланофоров). У рыб в нормальном состоянии, обычно окраска яркая, разноцветная. При резком снижении кислорода или в состоянии удушья делается бледнее, темные тона почти полностью исчезают. Нобледнение окраски покровов рыбы сеть результат концентрации хроматофоров и, прежде всего, меланофоров. В результате недостатка кислорода поверхность кожи рыбы не снабжается кислородом в результате остановки кровообращения или слабом снабжении организма кислородом (начало удушья), всегда приобретает бледные тона. Увеличение углекислоты в воде действует на окраску рыб также как и нехватка кислорода. Следовательно, указанные факторы (углекислота и кислород) действуют непосредственно на хроматофоры, следовательно, центр раздражения находится в самой клетке - в плазме.

Действие гормонов на окраску рыбы выявляется, прежде всего, во время брачного периода (период размножения). Особенно интересная окраска кожи и плавников наблюдается у самцов. Функция хроматофоров находится при этом под контролем гормональных агентов и периной системы. Пример с бойцовой рыбкой. В данном случае зрелые самцы под влиянием гормонов приобретают соответственную окраску, яркость и блеск которой усиливается при виде самки. Глаза самца видят самку, это восприятие передается через нервную систему к хроматофорам и вызывает их экспансию. Хроматофоры кожи самца функционируют в этом случае под контролем гормонов и нервной системы.

Экспериментальными работами на гольяне показано, что инъекция адреналина вызывает посветление покровов рыбы (контракция меланофоров). Микроскопическое исследование кожи адренализированного гольяна показала, что меланофоры находятся в состоянии контракции, а липофоры в экспансии.

Вопросы для самопроверки:

1. Строение и функциональное значение кожи рыб.

2. Механизм образования слизи, ее состав и значение.

3. Строение и функции чешуи.

4. Физиологическая роль регенерации кожи и чешуи.

5. Роль пигментации и окраски в жизнедеятельности рыб.

Раздел 2: Материалы лабораторных работ.

Окраска имеет важное биологическое значение для рыб. Различают покровительственную и предупреждающую окраску. Покровительственная окраска предназна

чена замаскировать рыбу на фоне окружающей среды. Предупреждающая, или сематическая, окраска обычно состоит из бросающихся в глаза больших, контрастных пятен или полос, имеющих четкие границы. Она предназначена, например у ядовитых и ядоносных рыб, для предупреждения хищника от нападения на них и в этом случае называется отпугивающей.

Опознавательная окраска используется для предостережения соперника у территориальных рыб, или для привлечения самок самцами, предупреждая их о том, что самцы готовы к нересту. Последняя разновидность предупреждающей окраски обычно называется брачным нарядом рыб. Часто опознавательная окраска демаскирует рыбу. Именно по этой причине у многих охраняющих территорию или свое потомство рыб опознавательная окраска в виде яркого красного пятна располагается на брюхе, демонстрируется сопернику в случае необходимости и не мешает маскировке рыбы при ее расположении брюхом ко дну. Существует также псевдосематическая окраска, имитирующая предупреждающую окраску другого вида. Ее также называют мимикрией. Она позволяет безвредным видам рыб избегать атаки хищника, принимающего их за опасный вид.

Ядовитые железы.

Некоторые виды рыб имеют ядоотделительные железы. Они располагаются в основном у основания шипов или колючих лучей плавников (рис. 6).

У рыб различают три типа ядовитых желез:

1. отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд (звездочет);

2. комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол);

3. самостоятельная многоклеточная ядовитая железа (бородавчатка).

Физиологическое действие выделяемого яда неодинаково. У ската-хвостокола яд вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту, в некоторых случаях наступает смерть. Яд бородавчатки разрушает эритроциты, поражает нервную систему и приводит к параличу, при попадании яда в кровь приводит к смерти.

Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. Рыб делят на:

1) активно ядовитых (или ядоносных, имеющих специализированный ядовитый аппарат);

2) пассивно ядовитых (имеющих ядовитые органы и ткани). Наиболее ядовитыми являются рыбы из отряда иглобрюхообразных, у которых во внутренних органах (гонады, печень, кишечник) и коже содержится яд нейротоксин (тетродотоксин). Яд действует на дыхательные и вазомоторные центры, выдерживает кипячение в течение 4 часов и способен вызвать быструю смерть.

Ядовитые и ядоносные рыбы.

Рыб, отличающихся ядовитыми свойствами, разделяют на ядоносных и ядовитых. Ядоносные рыбы имеют ядоносный аппарат –шипы и ядовитые железы, расположенные у основания шипов (на пример, у морского скорпиона

(Еврапейский керчак)в период икрометания) или в желобках шипов и плавниковых лучей (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes и др.). Сила действия ядов различна – от образования в месте укола нарыва до расстройства дыхания и сердечной деятельности и смерти (в тяжелых случаях поражения Trachurus). При употреблении в пищу эти рыбы безвредны. Рыбы, ткани и органы которых ядовиты по химическому составу, относятся к ядовитыми употребляться в пищу не должны. Они особенно многочисленны в тропиках. У акулы Carcharinus glaucus ядовита печень, у скалозуба Tetrodon – яичники и икра. В нашей фауне у маринки Schizothorax и османа Diptychus ядовиты икра и брюшина, у усача Barbus и храмули Varicorhynus икра оказывает слабительное действие. Яд ядовитых рыб действует на дыхательные и вазомоторные центры, не разрушается при кипячении. У некоторых рыб ядовита кровь (угри Muraena, Anguilla, Conger, а также минога, линь, тунец, карп и др.)

Ядовитые свойства проявляются при инъекции кровяной сыворотки этих рыб; они пропадают при нагревании под действием кислот и щелочей. Отравления несвежей рыбой связаны с появлением в ней ядовитых продуктов жизнедеятельности гнилостных бактерий. Специфический же ‛рыбный яд‛ образуется в доброкачественной рыбе (преимущественно осетровых и белорыбице) как продукт жизнедеятельности анаэробной бактерии Bacillus ichthyismi (близкой к В. botulinus). Действие яда проявляется при употреблении сырой (в том числе соленой) рыбы.

Органы свечения рыб.

Способность излучать холодный свет широко распространена у разных, не связанных между собой близким родством групп морских рыб (в большинстве глубоководных). Это свечение особого рода, при котором светоиспускание (в отличие от обычного - возникающего при тепловом излучении - основанного на тепловом возбуждении электронов и потому сопровождающегося выделением тепла) связано с генерацией холодного света (необходимая энергия образуется в результате химической реакции). Некоторые виды генерируют свет сами, другие своим свечением обязаны симбиотическим светящимся бактериям, которые находятся на поверхности тела или в специальных органах.

Устройство органов свечения и их расположение у разных водных обитателей различны и служат для разных целей. Свечение обычно обеспечивается специальными железами, расположенными в эпидермисе или на определенных чешуях. Железы состоят из светящихся клеток. Рыбы способны произвольно «включать» и «выключать» свое свечение. Местоположение светящихся органов различно. У большинства глубоководных рыб они собраны группами и рядами на боках, брюхе и голове

Органы свечения помогают в темноте находить особей одного вида (например, у стайных рыб), служат средством защиты – внезапно освещают врага или выбрасывают светящуюся завесу, отгоняя этим нападающих и прячась от них под защиту этого светящегося облачка. Многие хищники используют свечение как световую приманку, привлекая им в темноте рыб и другие организмы, которыми они и питаются. Так, например, некоторые виды неглубоководных молодых акул имеют на своем теле различные светящиеся органы, а у гренландской акулы глаза светятся, как яркие фонари. Испускаемый этими органами зеленоватый фосфорический свет привлекает рыб и других обитателей моря.

Органы чувств рыб.

Орган зрения - глаз - по своему устройству напоминает фотографический аппарат, причем хрусталик глаза подобен объективу, а сетчатка - пленке, на которой получается изображение. У наземных животных хрусталик имеет чечевицеобразную форму и способен изменять свою кривизну, поэтому животные могут приспосабливать зрение к расстоянию. Хрусталик у рыб шарообразный и не может менять форму. Зрение их перестраивается на различные расстояния при приближении или удалении хрусталика от сетчатой оболочки.

Орган слуха - представлен только внутр. ухом, состоящим из лабиринта, заполненного жидкостью, в к-рой плавают слуховые камешки (отолиты) . Их колебания воспринимаются слуховым нервом, передающим сигналы в мозг. Отолиты также служат рыбе органом равновесия. Вдоль тела большинства рыб проходит боковая линия - орган, к-рый воспринимает низкочастотные звуки и движение воды.

Орган обоняния - расположен в ноздрях, представляющих собой простые ямки со слизистой оболочкой, пронизанной разветвлением нервов, идущих от обонят. доли мозга. Обоняние у Аквариумных рыбок развито очень хорошо и помогает им в поиске пищи.

Органы вкуса - представлены вкусовыми сосочками в ротовой полости, на усиках, на голове, по бокам тела и на лучах плавников; помогают рыбе определить вид и качество пищи.

Органы осязания - особенно хорошо развиты у рыб, обитающих у дна, и представляют собой группы чувствит. клеток, расположенных на губах, конце рыла, плавниках и на спец. органах ощупывания (разл. усики, мясистые выросты).

Плавательный пузырь.

Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до -0,03. При положительной плавучести рыбы всплывают, при нейтральной парят в толще воды, при отрицательной погружаются.

Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:

1) при помощи плавательного пузыря;

2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)

3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).

Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.

Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция - гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, и приобрел способность воспринимать изменения атмосферного давления. У двоякодышащих и костных га- ноидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).

Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает:

1) непарный (большинство рыб);

2) парный (двоякодышащие и многоперы).

Почему в животном мире окрас самцов ярче и привлекательнее, чем у самок?

Яркая расцветка птиц возникает в эволюции благодаря половому отбору.
Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок.В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы.

Но почему самкам нравятся яркие самцы?
Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности.

На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер – она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства.