Строение хрящевой ткани человека. Типы ткани и их особенности строения и месторасположение в организме

Хрящевая ткань

Состоит из клеток - хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью и плотностью.

В свежей хрящевой ткани содержится:

70-80 % воды,

10-15 % органических веществ

4-7 % солей.

50-70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.

Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.

Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:

1. Стволовая клетка

2. Полустволовая клетка (прехондробласты)

3. Хондробласт

4. Хондроцит

5. Хондрокласт

Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации .

Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом хондробласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный, новообразования снаружи) рост хряща со стороны надхрящницы.

Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях - лакунах. Хондроциты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Хондроциты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция хондроцитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления хондроцитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.

В изогенных группах различают три типа хондроцитов:

1. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Они характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток.

2. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.

3. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликзнов.

В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция хондрокластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.

Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:

ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);

10% - ПГ (10-20% - белок + 80-90 % ГАГ);

Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.

Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) слой и внутренний клеточный слой , содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и хондробластов.

Костная и хрящевая ткани составляют человеческий скелет. На эти ткани возложена опорная функция, вместе с этим они защищают внутренние органы, системы органов от неблагоприятных факторов. Для нормального функционирования человеческого организма необходимо, чтобы все заложенные природой хрящи были на анатомически верных местах, чтобы ткани были прочными и регенерирующими по мере необходимости. В противном случае человек сталкивается со множеством неприятных заболеваний, понижающих уровень жизни, а то и вовсе лишающих возможности передвигаться самостоятельно.

Особенности ткани

Ткань, как и любые другие структурные элементы организма, сформирована из специальных клеток. Клетки хрящевой ткани в науке именуются дифферонами. Это понятие сложное, включает в себя несколько разновидностей клеток: стволовые, полустволовые, объединенные в рамках анатомии в группу малоспециализированных, - этой категории присуща способность к активному делению. Также выделяют хондробласты, то есть такие клетки, которые могут делиться, но вместе с тем способны продуцировать межклеточные соединения. Наконец, есть клетки, чья основная задача - создание промежуточного вещества. Их специализированное наименование - хондроциты. В составе этих клеток есть не только волокна хрящевой ткани, функции которых - обеспечение устойчивости, но также основное вещество, именуемое учеными аморфным. Это соединение способно связывать воду, благодаря чему хрящевая ткань стойко сопротивляется нагрузкам на сжатие. Если все клетки сустава здоровы, он будет упругим, прочным.

В науке выделяют три вида хрящевой ткани. Для деления на группы анализируют особенности межклеточного соединительного компонента. Принято говорить о следующих категориях:

• эластичная;
• гиалиновая;
• волокнистая.

А если подробнее?

Как известно из анатомии, все виды хрящевой ткани имеют свои характерные особенности. Так, эластичная ткань отличается спецификой строения межклеточного вещества - для него характерна довольно высокая концентрация коллагеновых волокон. Вместе с тем такая ткань богата аморфным веществом. В то же время в этой ткани наблюдается высокий процент эластичных волокон, которые и дали ей название. Функции хрящевой ткани эластичного типа связаны с этой особенностью: обеспечение упругости, гибкости, стойкого сопротивления внешнему влиянию. Что может рассказать еще интересного анатомия? Где находится хрящевая ткань этого типа? Обычно - в тех органах, которые от природы предусмотрены сгибающимися. Например, из эластичной хрящевой ткани состоят гортанные хрящи, нос и раковины ушей, центр бронхов.

Волокнистая ткань: некоторые особенности

В той точке, из которой начинается гиалиновый хрящ, заканчивается волокнистая соединительная ткань. Обычно эта ткань находится в дисках между позвонками, а также в местах соединения костей, где подвижность не важна. Особенности строения хрящевой ткани этого типа прямо связаны со спецификой ее расположения. Сухожилия, связки в точке контакта с хрящевой тканью провоцируют активно развитую систему коллагеновых волокон. Особенность такой ткани - наличие хрящевых клеток (вместо фибробластов). Эти клетки формируют изогенные группы.

Что еще нужно знать

Курс анатомии человека позволяет четко уяснить себе, для чего нужна хрящевая ткань: для обеспечения подвижности при сохранении упругости, стабильности, безопасности. Эти ткани плотные и позволяют гарантировать механическую защиту. Современная анатомия как наука характеризуется обилием терминов, в том числе дополняющих и взаимно заменяющих друг друга. Так, если речь о стекловидной хрящевой ткани позвоночника, то предполагается, что говорят о гиалиновой. Именно эта ткань формирует концы косточек, составляющих реберную клетку. Из нее же созданы и некоторые элементы дыхательной системы.

Функции хрящевой ткани из категории соединительнотканной - соединение ткани и гиалинового стекловидного хряща, имеющего совершенно другую структуру. А вот сетчатая хрящевая ткань обеспечивает нормальное функционирование надгортанника, системы слуха, гортани.

Зачем нужна хрящевая ткань?

Природа ничего не создает просто так. Все ткани, клетки, органы имеют довольно обширную функциональность (а некоторые задачи и по сей день скрыты от ученых). Как известно из анатомии уже сегодня, функции хрящевой ткани включают в себя гарантию надёжности соединения элементов, обеспечивающих человеку возможность двигаться. В частности, костные элементы позвоночника между собой связаны именно хрящевой тканью.

Как удалось установить в ходе исследований, посвященных аспектам питания хрящевой ткани, она принимает активное участие в углеводном обмене. Это объясняет некоторые особенности регенерации. Отмечается, что в детском возрасте восстановление хрящевой ткани возможно на 100 %, а вот по прошествии лет эта способность теряется. Если взрослый человек сталкивается с повреждением хрящевой ткани, он может рассчитывать только на частичное восстановление подвижности. В то же время восстановление хрящевой ткани - это одна из задач, привлекающих внимание передовых умов медицины нашего времени, поэтому предполагается, что удастся найти эффективное фармацевтическое решение этой проблемы в ближайшее время.

Проблемы с суставами: есть варианты

В настоящее время медицина может предложить несколько методик восстановления поврежденных по разным причинам органов и тканей. Если сустав получил механическую травму либо некое заболевание спровоцировало разрушение биологического материала, в большинстве случаев наиболее эффективным решением проблемы становится протезирование. А вот уколы для хрящевой ткани помогут, когда ситуация зашла еще не столь далеко, дегенеративные процессы начались, но обратимы (хотя бы частично). Как правило, прибегают к средствам, в составе которых есть глюкозамин, сульфат натрия.

Разбираясь, как восстановить хрящевую ткань на начальных этапах заболевания, обычно прибегают к физическим упражнениям, строго следя за уровнем нагрузки. Хороший эффект показывает терапия с использованием блокирующих воспаление препаратов. Как правило, большинству больных назначают лекарственные медикаменты, богатые кальцием в форме, легко усвояемой организмом.

Хрящевая соединительная ткань: откуда берутся проблемы?

В большей части случаев заболевания провоцируются полученными ранее травмами или инфицированием сустава. Иногда дегенерация хрящевой соединительной ткани провоцируется приходящимися на нее длительный временной промежуток повышенными нагрузками. В ряде случаев проблемы связаны с генетическими предпосылками. Свою роль может сыграть переохлаждение тканей организма.

При воспалении хороший результат может дать использование и препаратов для наружного применения, и таблеток. Современные медикаменты сформированы с учетом гидрофильности, характерной для хрящевой ткани позвоночника и других органов. Это означает, что средства для местного применения довольно быстро могут «добраться» до пострадавшей зоны и оказать терапевтический эффект.

Особенности строения

Как видно из анатомии, гиалиновый хрящ, другие хрящевые ткани, а также костные объединены в категорию скелетных. На латинском языке эта группа тканей получила наименование textus cartilaginus. До 80 % этой ткани - это вода, от четырех до семи процентов - соли, а остальной объем - органические компоненты (до 15 %). Сухая часть хрящевой ткани на половину или больше (до 70 %) сформирована из коллагена. Матрикс, производимый клетками ткани, представляет собой комплексное вещество, включающее в себя гиалуроновую кислоту, гликозаминогликаны, протеогликаны.

Клетки ткани: некоторые особенности

Как удалось выяснить учёным, хондробласты представляют собой такие молодые клетки, которые обычно имеют неправильную вытянутую форму. Такая клетка в процессе жизнедеятельности генерирует протеогликаны, эластин, другие незаменимые для нормального функционирования сустава компоненты. Цитолемма такой клетки - микроворсинки, представленные в огромном количестве. В цитоплазме содержится в обилии РНК. Такой клетке свойственна эндоплазматическая сеть высокого уровня развития, представленная как в незернистой форме, так и в зернистой. В цитоплазме хондробластов также присутствуют гликогеновые гранулы, комплекс Гольджи, лизосомы. Обычно в ядре такой клетки одно или два ядра. Образование содержит большое количество хроматина.

Отличительная особенность хондроцитов - крупный размер, поскольку эти клетки уже зрелые. Для них характерна круглая форма, овальная, полигональная. Большинство хондроцитов оснащены отростками, органеллами. Обычно такие клетки занимают лакуны, а вокруг них располагается межклеточное соединительное вещество. Когда лакуна содержит одну клетку, ее классифицируют как первичную. Преимущественно наблюдают изогенные группы, состоящие из пары или тройки клеток. Это позволяет говорить о вторичной лакуне. Стенка такого формирования имеет два слоя: снаружи она создана из волокон коллагена, а изнутри выстлана протеогликановыми агрегатами, взаимодействующими с хрящевым гликокаликсом.

Биологические особенности ткани

Когда хрящевая ткань сустава оказывается в фокусе внимания ученых, обычно ее изучают в качестве скопления хондронов - именно такое наименование получили функциональные, структурные единицы биологической ткани. Хондрон сформирован из клетки или объединённой группы клеток, матрикса, окружающего клетку, и лакуны в виде капсулы. Для каждого из перечисленных выше трех разновидностей хрящевой ткани характерны свои уникальные особенности строения. Например, гиалиновый хрящ, который получил свое наименование от греческого слова «стекло», отличается голубоватым оттенком и характеризуется клетками самой разной формы, строения. Многое зависит от того, какое именно место клетка занимает внутри хрящевой ткани. Обычно гиалиновый хрящ сформирован группами хондроцитов. Такая ткань создает суставы, хрящи ребер, гортани.

Если рассматривать процесс формирования костей в человеческом организме, можно заметить, что на первичном этапе большая их часть состоит из гиалинового хряща. Со временем происходит преобразование суставной ткани в костную.

Что еще особенного?

А вот волокнистый хрящ очень прочен, так как состоит из толстых волокон. Для его клеток характерна вытянутая форма, ядро в виде палочки и цитоплазма, образующая небольшой ободок. Такой хрящ обычно создает фиброзные кольца, свойственные позвоночнику, мениски, диски внутри суставов. Хрящ покрывает некоторые суставы.

Если рассматривать эластичную хрящевую ткань, можно заметить, что она довольно гибкая, так как матрикс богат не только коллагеном, но и эластичными волокнами. Для этой ткани характерны округлые клетки, заключенные в лакуны.

Хрящ и хрящевая ткань

Эти два термина, несмотря на свою схожесть, нельзя путать. Хрящевая ткань является разновидностью соединительных биологических тканей, хрящ же представляет собой анатомический орган. В его структуре есть не только хрящевая ткань, но также присутствует надхрящница, покрывающая ткани органа снаружи. При этом надхрящница не закрывает суставную поверхность. Этот элемент хряща сформирован соединительной тканью, состоящей из волокон.

Надхрящница состоит из двух слоев: фиброзного, покрывающего ее снаружи, и камбиального, которым орган выстлан внутри. Второй также известен как ростковый. Внутренний слой представляет собой скопление малодифференцированных клеток. К таковым относят хондробласты в неактивной стадии, прехондробласты. Из этих клеток сначала формируются хондробласты, затем они прогрессируют до хондроцитов. А вот фиброзный слой отличается развитой кровеносной сетью, представленной обилием сосудов. Надхрящница - это одновременно и защитный слой, и хранилище материала для регенеративных процессов, и ткань, благодаря которой реализуется трофика хрящевой ткани, в структуре которой сосудов нет. А вот если рассматривать гиалиновый хрящ, то в нем основные задачи по трофике ложатся на синовиальную жидкость, а не только лишь на сосуды. Очень важную роль играет система кровоснабжения костной ткани.

Как это работает?

Основа для формирования хряща, хрящевой ткани - мезенхима. Процесс роста ткани в науке именуют хондрогистогенезом. Мезенхимные клетки в точках, где природой предусмотрено наличие хрящевой ткани, размножаются, делятся, разрастаются, округляются. Это приводит к клеточному скоплению, называемому очагом. Наука обычно именует такие места хондрогенными островками. По мере продвижения процесса вперед происходит дифференциация на хондробласты, благодаря чему становится реальным продуцирование фибриллярных белков, попадающих в среду между живыми клетками. Это приводит к формированию первого типа хондроцитов, способных не только производить специализированные белки, но и ряд других незаменимых для нормальной деятельности органов соединения.

По мере развития хрящевой ткани хондроциты дифференцируются, что приводит к формированию второго и третьего типа клеток этой ткани. На этом же этапе появляются лакуны. Мезенхима, расположенная вокруг хрящевого островка, становится источником клеток для создания надхрящницы.

Особенности роста ткани

Развитие хряща принято разделять на два этапа. Сначала ткани проходят период интерстициального роста, во время которого хондроциты активно размножаются и продуцируют межклеточное вещество. Затем наступает стадия оппозиционного роста. Здесь «главные действующие лица» — хондробласты надхрящницы. Кроме того, незаменимую помощь для формирования и функционирования хрящевой ткани оказывают тканевые наложения, расположенные на периферии органа.

По мере старения организма в целом, хрящевой ткани в частности, намечаются дегенеративные процессы. Наиболее склонны к таковым гиалиновые хрящи. Люди пожилого возраста зачастую сталкиваются с болями, спровоцированным солевыми отслоениями в глубоких хрящевых слоях. Чаще накапливаются соединения кальция, что приводит к омелению ткани. Сосуды прорастают в пораженную область, хрящевая ткань постепенно трансформируется в костную. В медицине этот процесс именуют оссификацией. А вот эластичные ткани таким изменениям не повреждены, они не костенеют, хотя и теряют эластичность по прошествии лет.

Хрящевая ткань: проблемы дегенерации

Так сложилось, что с точки зрения человеческого здоровья хрящевая ткань - одна из наиболее уязвимых, и от заболеваний, связанных с суставами, страдают почти все люди пожилого возраста, а зачастую и более молодое поколение. Причин тому много: это и экология, и неправильный образ жизни, и некорректное питание. Конечно же, очень часто мы получаем травмы, сталкиваемся с инфекциями или воспалениями. Разовая проблема - травма или болезнь - проходит, но в старшем возрасте возвращается отголосками - суставными болями.

Хрящ довольно чувствителен ко многим заболеваниям. Проблемы с опорно-двигательной системой возникают, если человек столкнулся с грыжей, дисплазией, артрозом, артритом. Некоторые страдают от недостаточности природного синтеза коллагена. С возрастом хондроциты дегенерируют, и хрящевая ткань от этого сильно страдает. Во многих случаях наилучший терапевтический эффект дает оперативное вмешательство, когда пострадавший сустав меняют на имплантат, но такое решение не всегда применимо. Если есть вероятность восстановления природной хрящевой ткани, не нужно пренебрегать этим шансом.

Суставные болезни: как проявляются?

Большинство страдающих от таких патологий могут точнее любого прогноза предсказать перемену погоды: пораженные заболеванием суставы отзываются на малейшие смены в окружающем пространстве мучительной, тянущей болью. Если больной страдает от поражения суставов, ему нельзя резко двигаться, так как ткани реагируют на это резкой, сильной болью. Как только похожие симптомы начали появляться, нужно сразу же записаться на прием к врачу. Гораздо проще вылечить заболевание или блокировать его развитие, если начать борьбу на ранней стадии. Промедление приводит к тому, что регенерация становится совершенно невозможной.

Для восстановления нормальной функциональности хрящевой ткани было разработано довольно много препаратов. Преимущественно они относятся к категории нестероидных и созданы для блокирования воспаления. Также выпускаются обезболивающие средства - таблетки, уколы. Наконец, в последнее время широкое распространение получили специальные хондропротекторы.

Как лечить?

Наиболее эффективные средства против дегенеративных процессов в хрящевой ткани влияют на клеточном уровне. Они блокируют воспалительные процессы, защищают от негативного влияния хондроциты, а также прекращают дегенеративную активность различных агрессивных соединений, атакующих хрящевую ткань. Если удалось эффективно блокировать воспаление, следующим шагом терапии обычно является восстановление межклеточного соединения. Для этого применяют хондропротекторы.

Было разработано несколько средств этой группы - они построены на разных активных компонентах, а значит, различаются механизмом воздействия на человеческий организм. Для всех средств этой группы характерна эффективность только при приеме длительным курсом, позволяющим достигнуть действительно хороших результатов. Особенное распространение получили препараты, изготовленные на хондроитине сульфата. Это глюкозамин, который участвует в процессе формирования хрящевых белков и позволяет восстановить структуру ткани. За счет поставки вещества из внешнего источника во все виды хрящевой ткани активизируется процесс производства коллагена, гиалиновой кислоты, и хрящ самостоятельно восстанавливается. При правильном использовании медикаментов можно довольно быстро восстановить подвижность сустава и избавиться от боли.

Еще один хороший вариант - средства, содержащие другие глюкозамины. Они восстанавливают ткань от разного рода повреждений. Под влиянием активного компонента обмен веществ в хрящевых тканях сустава нормализуется. Также в последнее время применяют препараты животного происхождения, то есть изготовленные из биологического материала, полученного у животных. Чаще всего это ткани телят, водных существ. Хорошие результаты показывает терапия с применением мукополисахаридов и построенных на них медицинских препаратах.

Хрящевая ткань является особым видом соединительной ткани и в сформированном организме выполняет опорную функцию. В челюстно-лицевой области хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой трубы, носа, суставного диска височно-нижнечелюстного сустава, а также обеспечивает связь между мелкими костями черепа.

В зависимости от состава, метаболической активности и способности к регенерации различают три типа хрящевой ткани - гиалино- вый, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ формируется первым на эмбриональной стадии развития, и в определённых условиях из него образуются остальные два вида хряща. Эта хрящевая ткань определяется в составе реберных хрящей, хрящевого остова носа и образует хрящи, покрывающие поверхности суставов. Он обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с эластическим и волокнистым типами и содержит большое количество углеводов и липидов. Это позволяет осуществлять активный синтез белков и дифференцировку хондрогенных клеток для обновления и регенерации гиалинового хряща. С возрастом в гиалиновом хряще происходит гипертрофия и апоптоз клеток с последующим обызвествлением внеклеточного матрикса.

Эластический хрящ имеет сходное строение с гиалиновым хрящом. Из такой хрящевой ткани сформированы, например, ушные раковины, слуховая труба и некоторые хрящи гортани. Для этого типа хряща характерно присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, содержится малое количество липидов, углеводов и хондроитинсульфатов. Ввиду низкой метаболической активности эластический хрящ не обызвествляется и практически не регенерируется.

Волокнистый хрящ по своей структуре занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Характерной особенностью волокнистого хряща является наличие в межклеточном матриксе большого количества коллагеновых волокон, преимущественно I типа, которые располагаются параллельно друг другу, а клетки в виде цепочки между ними. Волокнистый хрящ благодаря своему особому строению может испытывать значительные механические нагрузки как при сжатии, так и растяжении.

Хрящевой компонент височно-нижнечелюстного сустава представлен в виде диска волокнистого хряща, который располагается на поверхности суставного отростка нижней челюсти и отделяет его от суставной ямки височной кости. Так как волокнистый хрящ не имеет надхрящницы, то питание клеток хряща осуществляется через синовиальную жидкость. Состав синовиальной жидкости зависит от транссудации метаболитов из кровеносных сосудов синовиальной оболочки в суставную полость. Синовиальная жидкость содержит низкомолекулярные компоненты - ионы Na + , K + , мочевую кислоту, мочевину, глюкозу, которые близки в количественном соотношении к плазме крови. Однако содержание белков в синовиальной жидкости в 4 раза выше, чем в плазме крови. Помимо гликопротеинов, иммуноглобулинов синовиальная жидкость богата гликозаминогликанами, среди кото- рых первое место занимает гиалуроновая кислота, присутствующая в виде натриевой соли.

2.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

Хрящевая ткань, подобно любой другой ткани, содержит клетки (хондробласты, хондроциты), которые погружены в большой межкле- точный матрикс. В процессе морфогенеза хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты начинают синтезировать и секретировать в хрящевой матрикс протеогликаны, которые стимулируют дифференцировку хондроцитов.

Межклеточный матрикс хрящевой ткани обеспечивает её сложную микроархитектонику и состоит из коллагенов, протеогликанов, а также неколлагеновых белков - в основном гликопротеинов. Коллагеновые волокна переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса.

В цитоплазме хондробластов содержится большое количество гликогена и липидов. Распад этих макромолекул в реакциях окисли- тельного фосфорилирования сопровождается образованием молекул АТФ, необходимых для синтеза белков. Синтезируемые в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи протеогликаны и гликопротеины упаковываются в везикулы и выделяются в межклеточный матрикс.

Упругость хрящевого матрикса определяется количеством воды. Для протеогликанов характерна высокая степень связывания воды, чем и обусловлены их размеры. Хрящевой матрикс содержит до 75%

воды, которая связана с протеогликанами. Высокая степень гидратации обусловливает большие размеры межклеточного матрикса и позволяет осуществлять питание клеток. Высушенный агрекан после связывания воды может увеличиться в объёме в 50 раз, однако ввиду обусловленных коллагеновой сетью ограничений набухание хряща не превышает 20 % от максимально возможного значения.

При сжатии хряща вода вместе с ионами вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. После снятия нагрузки происходит электростатическое притяжение катионов (Na + , К + , Са 2+) с последующим притоком воды в межклеточный матрикс (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Связывание воды протеогликанами в матриксе хряща. Вытеснение воды при его сжатии и восстановление структуры после снятия нагрузки.

Коллагеновые белки хрящевой ткани

Прочность хрящевой ткани определяют коллагеновые белки, которые представлены коллагенами II, VI, IX, XII, XIV типов и погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. На долю коллагенов II типа приходится около 80-90% всех коллагеновых белков хряща. Остальные 15-20% коллагеновых белков - так называемые минорные коллагены IX, XII, XIV типов, которые сшивают фибриллы коллагена II типа и ковалентно связывают гликозаминогликаны. Особенностью матрикса гиалинового и эластического хрящей является присутствие коллагена VI типа.

Коллаген IX типа, обнаруженный в гиалиновом хряще, не только обеспечивает взаимодействие коллагена II типа с протеогликанами, но и регулирует диаметр фибрилл коллагена II типа. С коллагеном IX типа по своей структуре сходен коллаген X типа. Этот тип коллагена синтезируется только гипертрофированными хондроцитами ростовой пластинки и накапливается вокруг клеток. Данное уникальное свойство коллагена X типа предполагает участие этого коллагена в процессах костеобразования.

Протеогликаны . В целом содержание протеогликанов в хрящевом матриксе достигает 3%-10%. Основным протеогликаном хрящевой ткани является агрекан, который собирается в агрегаты с гиалуроновой кислотой. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный ёршик и представлена одной полипептидной цепью (коровый белок) с присоединёнными к ней до 100 цепей хондроитинсульфата и около 30 цепей кератансульфата (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Протеогликановый агрегат хрящевого матрикса. Протеогликановый агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и около 100 молекул агрекана.

Таблица 2.1

Неколлагеновые белки хрящевой ткани

В структуре корового белка агрекана выделяют N-концевой домен, который обеспечивает связывание агрекана с гиалуроновой кислотой и низкомолекулярными связывающими белками, и С-концевой домен, связывающий агрекан с другими молекулами межклеточного матрикса. Синтез компонентов протеогликановых агрегатов осуществляется хондроцитами, и окончательный процесс их формирования завершается в межклеточном матриксе.

Наряду с большими протеогликанами в хрящевом матриксе приутствуют малые протеогликаны: декорин, бигликан и фибромодулин. Они составляют всего 1-2% от общей массы сухого вещества хряща, однако их роль очень велика. Декорин, связываясь в определённых участках с волокнами коллагена II типа, участвует в процессах фибриллогенеза, а бигликан участвует в формировании белковой матрицы хряща в процессе эмбриогенеза. С ростом эмбриона количество бигликана в хрящевой ткани уменьшается и после рождения этот протеогликан исчезает совсем. Регулирует диаметр коллагена II типа фибромодулин.

Помимо коллагенов и протеогликанов, во внеклеточном матриксе хряща содержатся неорганические соединения и небольшое количество неколлагеновых белков, характерных не только для хряща, но и для других тканей. Они необходимы для связывания протеогликанов с коллагеновыми волокнами, клеток, а также отдельных компонентов хрящевого матрикса в единую сеть. Это адгезивные белки - фибронектин, ламинин и интегрины. Большинство специфических неколлагеновых белков в хрящевом матриксе присутствует только в период морфогенеза, обызвествления хрящевого матрикса или появляются при патологических состояниях (табл. 2.1). Чаще всего это кальцийсвязывающие белки, содержащие остатки 7-карбоксиглутаминовой кислоты, а также гликопротеины, богатые лейцином.

2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

На ранней стадии эмбрионального развития хрящевая ткань состоит из недифференцированных клеток, содержащихся в виде аморфной массы. В процессе морфогенеза клетки начинают дифференцироваться, аморфная масса увеличивается и приобретает форму будущего хряща (рис. 2.3).

Во внеклеточном матриксе развивающейся хрящевой ткани количественно и качественно меняется состав протеогликанов, гиалуроновой кислоты, фибронектина и коллагеновых белков. Переход от

Рис. 2.3. Этапы формирования хрящевой ткани.

прехондрогенных мезенхимальных клеток к хондробластам характеризуется сульфатированием гликозаминогликанов, увеличением количества гиалуроновой кислоты и предшествует началу синтеза специфического для хряща большого протеогликана (агрекан). На начальных

этапах морфогенеза синтезируются высокомолекулярные связующие белки, которые позднее подвергаются ограниченному протеолизу с образованием низкомолекулярных белков. Молекулы агрекана при помощи низкомолекулярных связующих белков связываются с гиалуроновой кислотой и формируются протеогликановые агрегаты. В последующем количество гиалуроновой кислоты снижается, что связано как со снижением синтеза гиалуроновой кислоты, так и с повышением активности гиалуронидазы. Несмотря на снижение количества гиалуроновой кислоты, длина отдельных её молекул, необходимых для формирования протеогликановых агрегатов при хондрогенезе, возрастает. Синтез коллагена II типа хондробластами происходит позднее син- теза протеогликанов. Вначале прехондрогенные клетки синтезируют коллагены I и III типа, поэтому в цитоплазме зрелых хондроцитов обнаруживают коллаген I типа. Далее в процессе хондрогенеза происходит смена компонентов внеклеточного матрикса, контролирующих морфогенез и дифференцировку хондрогенных клеток.

Хрящ как предшественник кости

Все закладки костного скелета проходят три стадии: мезенхимную, хрящевую и костную.

Механизм обызвествления хряща является очень сложным процессом и до конца ещё не изучен. Физиологическому обызвествлению подвержены точки окостенения, продольные перегородки в нижней гипертрофической зоне зачатков хряща, а также прилегающий к кости слой суставного хряща. Вероятной причиной такого развития событий является присутствие на поверхности гипертрофических хондроцитов щелочной фосфатазы. В подверженном обызвествле- нию матриксе образуются так называемые матриксные пузырьки, содержащие фосфатазу. Считают, что эти пузырьки являются, по всей видимости, первичной областью минерализации хряща. Вокруг хондроцитов растёт локальная концентрация фосфатных ионов, что способствует минерализации ткани. Гипертрофические хондроциты синтезируют и выделяют в матрикс хряща белок - хондрокальцин, обладающий способностью связывать кальций. Для подверженных минерализации областей характерны высокие концентрации фосфолипидов. Их присутствие стимулирует образование кристаллов гидроксиапатита в этих местах. В зоне обызвествления хряща происходит частичная деградация протеогликанов. Те из них, которых деградация не коснулась, тормозят обызвествление.

Нарушение индуктивных взаимоотношений, а также изменение (задержка или ускорение) сроков появления и синостезирование центров окостенения в составе отдельных закладок костей, обусловливают формирование структурных дефектов черепа у зародыша человека.

Регенерация хряща

Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.

Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.

Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани

Формирование и рост хрящевой ткани регулируется гормонами, факторами роста и цитокинами. Хондробласты являются клеткамимишенями для тироксина, тестостерона и соматотропина, которые стимулируют рост хрящевой ткани. Глюкокортикоиды (кортизол) тормозят пролиферацию и дифференцировку клеток. Определённую роль в регуляции функционального состояния хрящевой ткани выполняют половые гормоны, которые ингибируют высвобождение протеолитических ферментов, разрушающих матрикс хряща. К тому же сам хрящ синтезирует ингибиторы протеиназ, подавляющих активность протеиназ.

Целый ряд факторов роста - ТФР-(3, фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор роста-1 стимулируют рост и развитие

хрящевой ткани. Связываясь с рецепторами мембран хондроцитов, они активируют синтез коллагенов и протеогликанов и тем самым способствуют поддержанию постоянства хрящевого матрикса.

Нарушение гормональной регуляции сопровождается избыточным или недостаточным синтезом факторов роста, что приводит к разнообразным дефектам в формировании клеток и межклеточного матрикса. Так, ревматоидный артрит, остеоартрит и другие заболевания связаны с повышенным образованием скелетогенных клеток, и хрящевая ткань начинает замещаться на костную. Под влиянием тромбоцитарного фактора роста сами хондроциты начинают синтезировать ИЛ-1α и ИЛ-1(3, накопление которых угнетает синтез протеогликанов и коллагенов II и IX типов. Это способствует гипертрофии хондроцитов и в конечном итоге обызвествлению межклеточного матрикса хрящевой ткани. Деструктивные изменения также связаны с активацией матриксных металлопротеиназ, участвующих в деградации хрящевого матрикса.

Возрастные изменения в хрящевой ткани

При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.

Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.

Заболевания, связанные с пороками развития хрящевой ткани

В стоматологической практике наиболее часто манипуляции проводят на верхней и нижней челюстях. Существует ряд особенностей их эмбрионального развития, которые связаны с различными путями эволюции этих структур. У зародыша человека на ранних этапах эмбриогенеза в составе верхней и нижней челюстей обнаруживается хрящ.

На 6-7-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме нижнечелюстных отростков начинается образование костной ткани. Верхняя челюсть развивается вместе с костями лицевого скелета и подвергается окостенению намного раньше, чем нижнечелюстная кость. К 3-месяч- ному возрасту эмбриона на передней поверхности кости уже отсутствуют места слияния верхней челюсти с костями черепа.

На 10-й неделе эмбриогенеза в составе будущих ветвей нижней челюсти образуются вторичные хрящи. Один из них соответствует мыщелковому отростку, который в середине плодного развития замещается костной тканью по принципу эндохондрального окостенения. Также вторичный хрящ образуется вдоль переднего края венечного отростка, который исчезает перед самым рождением. В месте сращения двух половинок нижней челюсти имеются один или два островка хрящевой ткани, которые окостеневают на последних месяцах внутриутробного развития. На 12-й неделе эмбриогенеза появляется мыщелковый хрящ. На 16-й неделе мыщелок ветви нижней челюсти вступает в контакт с закладкой височной кости. Необходимо отметить, что гипоксия плода, отсутствие или слабое движение зародыша способствует нарушению образования суставных щелей или полному слиянию эпифизов противолежащих закладок костей. Это приводит к деформации отростков нижней челюсти и их сращению с височной костью (анкилоз).

Не секрет, что спортсмены даже в хорошей физической форме и в сравнительно раннем возрасте часто бросают тренировки из-за травм. Большая доля их проблем - связки. Наиболее слабая их часть - хрящевая ткань. Функции поврежденных суставов, оказывается, можно восстанавливать, если вовремя обратить внимание на проблему и создать подходящие условия для лечения и регенерации их клеток.

Ткани в организме человека

Человеческий организм - это сложная и гибкая система, способная к саморегулированию. Состоит она из различных по строению и выполняемым функциям клеток. В них происходит основной обмен веществ. Вместе с неклеточными структурами они объединены в ткани: эпителиальная, мышечная, нервная, соединительная.

Эпителиальные клетки составляют основу кожного покрова. Они выстилают внутренние полости (брюшную, грудную, верхние дыхательные пути, кишечный тракт). Мышечная ткань дает возможность человеку двигаться. Также она обеспечивает перемещение внутренних сред во всех органах и системах. Мускулатура подразделяется на виды: гладкая (стенки полостных органов и сосудов), сердечная, скелетная (поперечнополосатая). Нервная ткань обеспечивает передачу импульсов от мозга. Некоторые клетки способны расти и размножаться, часть из них способны к регенерации.

Соединительная ткань является внутренней средой организма. Она различна по структуре, строению и свойствам. Из нее состоят прочные кости скелета, подкожная жировая клетчатка, жидкие среды: кровь и лимфа. К ней также относится и хрящевая ткань. Функции ее - формирующая, амортизационная, поддерживающая и опорная. Все они играют важную роль и являются необходимыми в сложной системе организма.

строение и функции

Ее характерная черта - рыхлость в расположении клеток. Рассматривая их по отдельности, можно заметить, как четко отделены они друг от друга. Связкой между ними выступает межклеточное вещество - матрикс. Причем у разных видов хрящей оно образовано кроме основного аморфного вещества различными волокнами (эластичными и коллагеновыми). Хотя они имеют общее белковое происхождение, но различаются по свойствам и в зависимости от этого выполняют различные функции.

Все кости организма сформировались из хрящей. Но по мере роста их межклеточное вещество заполнилось кристаллами солей (в основном кальция). В результате кости приобрели прочность и стали частью скелета. Хрящи также выполняют опорные функции. В позвоночнике, находясь между сегментами, они воспринимают постоянные нагрузки (статические и динамические). Ушные раковины, нос, трахея, бронхи - в этих участках ткань играет больше формирующую роль.

Рост и питание хряща осуществляются через надхрящницу. Она в ткани является обязательной частью, кроме суставов. В них между трущимися поверхностями присутствует синовиальная жидкость. Она омывает, смазывает и питает их, отводит продукты обмена.

Структура

В хряще мало клеток, способных к делению, и много пространства вокруг них, заполненного различным по свойствам белковым веществом. Из-за такой особенности процессы регенерации часто в большей мере идут именно в матриксе.

Выделяют два вида клеток ткани: ходнроциты (зрелые) и хондробласты (молодые). Различаются они размерами, местом и способом расположения. Хондроциты имеют округлую форму, и они крупнее. Располагаются парами или в группах до 10 клеток. Хондробласты обычно мельче и находятся в ткани по периферии или же одиночно.

В цитоплазме клеток под оболочкой накапливается вода, имеются включения гликогена. Кислород и питательные вещества поступают в клетки диффузно. Там происходит синтез коллагена и эластина. Они необходимы для формирования межклеточного вещества. От его специфики зависит, какого типа это будет хрящевая ткань. Особенности строения и отличаются от межпозвоночных дисков, в том числе и содержанием коллагена. В в хряще носа межклеточное вещество состоит на 30 % из эластина.

Виды

Как классифицируется Функции ее зависят от преобладания в матриксе специфических волокон. Если в межклеточном веществе больше эластина, то хрящевая ткань будет более пластична. Она почти такая же прочная, но пучки волокон в ней тоньше. Они хорошо выдерживают нагрузки не только на сжатие, но и на растяжение, способны к деформациям без критических последствий. Такие хрящи называют эластическими. Их ткани формируют гортань, ушные раковины, нос.

Если в матриксе вокруг клеток большое содержание коллагена со сложной структурой построения полипептидных цепей, такой хрящ называют гиалиновым. Он чаще всего покрывает внутренние поверхности суставов. Наибольшее количество коллагена сосредоточено в поверхностной зоне. Он играет роль каркаса. Пучки волокон в нем по структуре напоминают трехмерные переплетенные сети спиралевидной формы.

Есть еще одна группа: фиброзные, или волокнистые, хрящи. Они, как и гиалиновые, содержат в межклеточном веществе большое количество коллагена, но он имеет особую структуру. Пучки их волокон не имеют сложного переплетения и расположены вдоль оси наибольших нагрузок. Они более толстые, имеют особую прочность на сжатие, плохо восстанавливаются при деформации. Из такой ткани сформированы межпозвоночные диски, места стыка сухожилий с костями.

Функции

Благодаря особенным биомеханическим свойствам ткань хряща идеально подходит для связывания составляющих опорно-двигательного аппарата. Она способна принимать воздействие сил сжатия и растяжения при движениях, перераспределять их равномерно нагрузке, до некоторой степени поглощать или рассеивать.

Хрящи образуют устойчивые к истиранию поверхности. В совокупности с синовиальной жидкостью такие суставы при допустимых нагрузках способны продолжительное время нормально выполнять свои функции.

Сухожилия - это не хрящевая ткань. Функции их также заключаются в связывании в общую аппарата. Они также состоят из пучков коллагеновых волокон, но их структура и происхождение другие. органов дыхания, ушных раковин кроме того что выполняют формирующую и опорную функции являются местом крепления мягких тканей. Но в отличие от сухожилий мышцы рядом с ними не имеют такой нагрузки.

Особые свойства

В эластических хрящах очень мало сосудов. И это объяснимо, ведь сильная динамическая нагрузка способна их повредить. Как же питается хрящевая соединительная ткань? Функции эти берет на себя межклеточное вещество. В гиалиновом хряще вообще нет сосудов. Их трущиеся поверхности довольно жесткие и плотные. Питание их осуществляется за счет синовиальной жидкости сустава.

В матриксе вода перемещается свободно. Она содержит все необходимые вещества для обменных процессов. Протеогликановые компоненты в хрящах идеально связывают воду. Она как несжимаемая субстанция обеспечивает жесткость и дополнительную амортизацию. При нагрузках вода принимает на себя воздействие, растекается по всему межклеточному пространству и плавно снимает напряжение, препятствуя необратимым критическим деформациям.

Развитие

В теле взрослого человека до 2 % массы приходится на хрящевую ткань. Где она сосредоточена и какие функции выполняет? Хрящевая и костная ткань в эмбриональном периоде не дифференцируется. У зародышей костей нет. Они развиваются из хрящевой ткани и образуются к моменту рождения. Но часть ее так и не окостеневает. Из нее образуются уши, нос, гортань, бронхи. Также она присутствует в суставах рук и ног, сочленениях межпозвоночных дисках, менисках коленей.

Развитие хряща происходит в несколько этапов. Сначала клетки мезенхимы насыщаются водой, округляются, утрачивают отростки и начинают продуцировать вещества для матрикса. После этого происходит их дифференцировка на хондроциты и хондробласты. Первые оказываются плотно окруженными межклеточным веществом. В таком состоянии они могут делиться ограниченное количество раз. После таких процессов образуется изогенная группа. Клетки, оставшиеся на поверхности ткани, становятся хондробластами. В процессе продуцирования веществ матрикса происходит окончательная дифференцировка, формируется структура с отчетливым делением на тонкую кайму и основу ткани.

Возрастные изменения

Функции хрящевой в процессе жизни не меняются. Однако со временем можно заметить признаки старения: ослабевают мышцы и сухожилия суставов, теряется гибкость, беспокоят боли на перемену погоды или при непривычной нагрузке. Такой процесс считается физиологической нормой. К возрасту 30-40 лет симптомы изменений могут в большей или меньшей степени уже начинать причинять неудобства. Старение ткани суставного хряща происходит из-за потери его эластичности. Теряется упругость волокон. Ткань высыхает, разрыхляется.

На гладкой поверхности появляются трещинки, она становится шероховатой. Плавность и легкость скольжения уже невозможна. Поврежденные края разрастаются, в них образуются отложения, в ткани формируются остеофиты. Эластические хрящи стареют с накоплением в межклеточном веществе кальция, но на их функциях (нос, ушные раковины) это почти не отражается.

Нарушение функции хрящевой и костной ткани

Когда и как это может произойти? В большой степени это зависит от того, какую функцию выполняет хрящевая ткань. В межпозвоночных дисках, основная функция которых стабилизирующая и опорная, чаще всего нарушение работы происходит при развитии дистрофических или дегенеративных процессов. Ситуация может привести к смещениям, что, в свою очередь, повлечет сдавливание окружающих тканей. Неизбежен отек, ущемление нервов, сдавливание сосудов.

Чтобы восстановить стабильность, организм пытается бороться с проблемой. Позвонок в месте деформации «подстраивается» под ситуацию, разрастается в виде своеобразных костных выростов (усов). Это также не идет на пользу окружающим тканям: снова отек, ущемление, сжатие. Такая проблема имеет комплексный характер. Нарушения функционирования костно-хрящевого аппарата принято называть остеохондрозом.

Длительное ограничение движения (гипс при травмах) также негативно сказывается на хрящах. Если при чрезмерных нагрузках эластические волокна перерождаются в грубые фиброзные пучки, то при низкой активности хрящи перестают нормально питаться. Синовиальная жидкость плохо перемешивается, хондроциты недополучают питательные вещества, в результате не вырабатывается необходимое количество коллагена и эластина для матрикса.

Вывод напрашивается сам: для нормальной работы суставов хрящи должны получать достаточную нагрузку на растяжение и сжатие. Чтобы это обеспечить, нужно заниматься физическими упражнениями, вести здоровый и активный образ жизни.

Хрящевая ткань играет опорную роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию. Эта ткань составляет основу гортани

Нбринлчо, служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение в суставах. Хрящевая ткань довольно плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Промежуточное вещество ее богато плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из мезенхимы. На месте будущего хряща мезенхим-ные клетки усиленно размножаются, отростки их укорачиваются и клетки тесно соприкасаются друг с другом. Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками - хондро-б ластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.

Количество последнего начинает преобладать над массой клеток. Темп размножения хрящевых клеток к этому времени замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически. Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось. Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2-5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки. Такую группу клеток называют изо-гениой (isos- равный, одинаковый, genesis - возникновение). Клетки

Рис. 56. Различные виды хряща:

А - гиалиновый хрящ трахеи; Б - эластический хрящ ушной раковины теленка; В - волокнистый хрящ межпозвоночного диска теленка; а - надхрящница; б ~ хрящ; в - более старый участок хряща; 1 - хондробласт; 2 - хондроцит; 3 - изогенная группа хондроцитов; 4 - эластические волокна; 5 - пучки коллагеновых волокон; 6 - основное вещество; 7 - капсула хондроцита; 8 - базофилъная и 9 - оксифильная зона основного вещества вокруг изогенной группы.

Изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы - поля. Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.

Таким образом, вначале развитие хряща сопровождается ростом всей массы хряща изнутри. Позже наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют. Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами. Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им замуровываются. Вскоре хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондроцитами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.

У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ (рис. 56-А) наиболее распространенный, молочно-белого цвета и несколько просвечивает, поэтому его часто называют стекловидным. Он покрывает суставные поверхности всех костей, из него образованы реберные хрящи, хрящи трахеи и некоторые хрящи гортани. Гиалиновый хрящ состоит, как и все ткани внутренней среды, из клеток и промежуточного вещества.

Клетки хряща представлены хондробластами (на разных стадиях дифференцировки) и хондроцитами. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях! Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами. В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.