В результате возбуждения. Процессы возбуждения и торможения. Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты
Деятельность коры больших полушарий и других отделов ЦНС осуществляется с помощью двух взаимосвязанных процессов — возбуждения и торможения.
Возбуждение — это ответная реакция на раздражение, представляет собой биологический процесс, приводящий к изменениям обмена веществ и электрического потенциала клеточной мембраны и появлению биопотенциала.
Торможение — это противоположный процесс, выражающийся в уменьшении или полном отсутствии реакции на раздражение.
Изучая торможение условных рефлексов , И. П. Павлов выделил два вида — безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
Полная остановка начавшегося рефлекса или снижение его активности под действием изменений во внешней среде названа безусловным торможением.
Новый посторонний раздражитель создает в мозговой коре другой (особый) очаг возбуждения, который задерживает или прерывает начавшийся рефлекторный акт. Такими раздражителями могут быть проникающие извне шумы, изменение освещения, дуновения ветра, посторонний запах и т. д. Установлено, что чем моложе условный рефлекс, тем легче он поддается торможению. Это объясняется развитием процесса индукции в ЦНС. И поскольку торможение вызывается посторонним раздражителем, не имеющим отношения к условному рефлексу, то И. П. Павлов назвал его внешним (индукционным) торможением. Безусловное торможение возникает внезапно, присуще организму от рождения и свойственно всей ЦНС.
В его осуществлении участвуют определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга. Внешнее торможение чаще всего наблюдается у детей, работающих в коллективе (класс, группа), когда любой шум, проникающий извне в помещение, нарушает течение рефлекторного акта. Например, во время урока письма с улицы доносится звук пожарной сирены. Многие ученики поворачиваются в сторону сильного раздражителя, теряя при этом сосредоточенность, равновесие и удобную позу. Поэтому в тетрадях появляются пропуски и неправильное написание букв, неравные расстояния между словами и т. д.
Однако безусловное торможение может наступить и без появления второго очага возбуждения. Это происходит при снижении или полном прекращении работоспособности клеток мозговой коры вследствие большой силы раздражителя: чтобы предотвратить свое разрушение, клетки впадают в состояние торможения. Такой вид торможения называется запредельным. Он играет охранительную роль в организме. Предел работоспособности клеток мозговой коры не является постоянной величиной и зависит от возраста ребенка, степени его утомления, наличия заболеваний и других причин. Запредельное торможение развивается у учеников как при весьма громком и монотонном объяснении урока, так и при слабом раздражителе (тихий монотонный голос), когда импульсы, суммируясь, превышают предел работоспособности корковых клеток.
Условное (внутреннее) торможение свойственно высшим отделам ЦНС и развивается только при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным раздражителем, т. е. при несовпадении во времени двух очагов возбуждения. Оно вырабатывается постепенно в процессе онтогенеза, иногда с большим трудом. Принято выделять угасательное торможение, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз.
Угасательное торможение развивается при повторении условного сигнала, не подкрепляемого безусловным. При выработанном слюноотделительном рефлексе на световой раздражитель частые повторения этого сигнала без подкрепления пищей вызывает постепенное снижение, а затем полное угасание рефлекса. Скорость угасания зависит от частоты повторения и силы условного раздражителя, от прочности выработанного рефлекса и типа ВНД . Например, хищное животное все реже появляется в тех местах, где становится меньше добычи, так как выработанный ранее условный рефлекс из-за неподкрепления пищей (условный раздражитель) угасает. Это помогает животным приспосабливаться к окружающей среде и регулировать свое поведение в соответствии с условиями жизни. Угасательное торможение помогает человеку избавиться от выработанной привычки (плохой, устаревшей).
При дифференцировочном торможении , или дифференцировке (отличие), неподкрепляемый раздражитель превращается в отрицательный условный сигнал, а подкрепляемый продолжает вызывать рефлекс и поэтому является положительным. Подкрепляемый раздражитель вызывает возбуждение клеток мозговой коры, а неподкрепляемый — торможение. Происходит концентрация и разделение процессов возбуждения и торможения. Как вид внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности дифференцировочное торможение необходимо для анализа воздействий внешнего мира и формирования в связи с этим соответствующего поведения. Благодаря этому свойству слуховой анализатор дифференцирует звуки по высоте, силе и направленности; орган зрения различает цвета, их оттенки, удаленность предметов; анализатор кожной чувствительности — прикосновение, давление и т. д.
Дифференцировочное торможение имеет чрезвычайно важное значение при изучении букв и звуков родного и иностранного языков, на уроках математики, пения, музыки и т. д. Время начала различения раздражителей у детей бывает разным. Оно зависит от «возрастной зрелости» мозговой коры, предыдущей подготовки (тренировки) и степени утомления организма. Кроме того, имеет значение определенная степень иррадиации и концентрации возбуждения и торможения, свойственная тому или иному возрасту. Правильное различение сигналов способствует более глубокому познанию явлений природы, ее законов и процессов. Значение внутреннего торможения состоит еще и в том, что человек приобретает возможность ориентироваться в разнообразных сложных ситуациях.
Запаздывающее торможение возникает в случае, когда сигнал подается раньше, чем подкрепление, поэтому условный рефлекс будет запаздывать, т. к. ему будет предшествовать торможение.
Условный тормоз — возникает в случае, когда к условному раздражителю, на который был выработан прочный условный рефлекс, добавляется новый индифферентный раздражитель, и этот новый комплексный раздражитель не подкрепляется. Причем интенсивность добавляемого раздражителя должна быть меньше, чем основного, а интервал между подачей основного и дополнительного раздражителей должен быть очень малым или совсем отсутствовать.
Динамический стереотип и его роль в обучении и воспитании
Точная повторяемость системы одновременных и последовательных, положительных и отрицательных раздражителей, действующих на организм из внешнего мира, называется стереотипностью. При этом системность состоит в многократном повторении комплекса раздражи-телей, каждый из которых вызывает условный рефлекс определенной силы. Значит, на одни и те же повторяющиеся раздражители организм отвечает однообразной, прочно установившейся, уравновешенной системой реакций и состояний.
Эта системность (порядок) явлений внешнего мира запечатлевается в деятельности коры в виде динамического стереотипа, как единого функционального комплекса, в котором действие одного раздражителя зависит от более или менее постоянно повторяющейся обстановки и последовательности в ряду других стимулов. Если вместо уже ставшей привычной системы раздражителей дать только один раздражитель, то он вызовет результат, свойственный замененным в стереотипе раздражителям. Следовательно, кора головного мозга, анализируя все полученные импульсы и синтезируя ответные реакции, работает как единая сложнейшая динамическая система организма.
Выработка стереотипа — пример весьма сложной синтезирующей деятельности мозговой коры. Это наиболее трудная работа всей нервной системы. Поддержание же установившегося стереотипа — более легкая форма деятельности головного мозга . Всем известны привычки, навыки, так называемая машинальность и механичность в работе, которые являются не чем иным, как хорошо закрепленными системами условных рефлексов, связанных с динамическим стереотипом коры головного мозга. Установлены возрастные особенности формирования динамического стереотипа. Так, у детей и подростков стереотипно протекающие навыки формируются быстрее, а существующие отличаются меньшей устойчивостью и легче переделываются, в преклонном возрасте наоборот. При слабом типе высшей нервной деятельности и малой подвижности нервных процессов переделка динамического стереотипа у человека может стать причиной возникновения неврозов.
Вся работа по воспитанию и обучению детей и людей вообще направляется на создание нового динамического стереотипа, новых привычек, обогащающих и совершенствующих деятельность мозговой коры. Процесс ломки старого и выработки нового стереотипа протекает тем легче, чем естественнее используемые приемы и методики, чем меньше насилия и грубости допускается в отношении к воспитываемому и обучаемому. Кроме того, в работе со школьниками необходимо учитывать активность и сознательность ребенка. Если ученик стремится быть аккуратным, дисциплинированным и здоровым, то выработка нового стереотипа будет успешной.
В основе нервной деятельности лежат процессы возбуждения и торможения.
Возбуждение определенных участков коры больших полушарий проявляется в соответствующих действиях (рефлексах) собаки. Например, попадая в новую обстановку, собака проявляет ориентировочную реакцию; это происходит в результате возбуждения нервной системы различными раздражителями окружающей среды через органы чувств. Команда «Ко мне», раздражая через орган слуха слуховой центр коры головного мозга, вызывает возбуждение этого центра, которое передается на двигательные центры больших полушарий и заставляет собаку двигаться к дрессировщику. Большинство условных рефлексов вырабатывается у собаки в процессе дрессировки на основе процесса возбуждения. Такие рефлексы называются положительными условными рефлексами.
Торможение - это активный процесс нервной деятельности, противоположный возбуждению и вызывающий задержку рефлексов. Так, например, запрещающая команда «Фу» является ярким примером торможения деятельности больших полушарий и прежде всего коры головного мозга. Команда, действуя через слуховой центр на двигательный, вызывает торможение этого центра; в результате собака прекращает нежелательные для дрессировщика действия. Условные рефлексы, которые вырабатываются у собаки на основе использования тормозного процесса, называются тормозными, или отрицательными . Возбуждение и торможение являются теми процессами, которые составляют основу высшей нервной деятельности, основу поведения.
Академик Павлов установил определенные закономерности в проявлении этих процессов, имеющих большое значение для дрессировки. Правило движения процессов возбуждения и торможения заключается в следующем. Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение непременно будет вначале распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры (процесс иррадиации). Как только произошло распространение того или другого процесса, начинается обратное явление - возбуждение или торможение сосредоточивается к месту своего возникновения (процесс концентрации).
Возникновение в коре головного мозга процесса, противоположного по своему значению первоначально возникшему, называется индукцией (смена процесса возбуждения тормозным процессом и обратно).
При этом может оказаться, что за счет торможения одних рефлексов повысится возбудимость других (положительная индукция). Например, у собаки, первый раз услышавшей выстрел, может произойти торможение всех двигательных рефлексов на команды и жесты. Но после выстрела собака начнет рваться с поводка, пытаясь бежать, или будет скулить и лаять в сторону выстрела.
Для дрессировки большое значение имеет отрицательная индукция, лежащая в основе так называемого внешнего торможения . Явление отрицательной индукции состоит в том, что возбуждение какого-либо одного рефлекса вызывает торможение других.
Чаще всего причиной возникновения внешнего торможения является ориентировочный рефлекс. Проявляя ориентировочный рефлекс, собака перестает реагировать на команды дрессировщика (вожатого) и не выполняет требуемые от нее действия. Вместо этого она прислушивается к какому-либо постороннему звуку, усиленно принюхивается к незнакомому запаху или смотрит в сторону нового предмета. Внешнее торможение, вызванное ориентировочной реакцией, легко возникает у молодых собак, выращенных в однообразной обстановке. Поэтому в большинстве случаев оно является временным и прекращается (угасает) в тот момент, когда собака привыкнет к новому раздражителю. Поэтому все раздражители, вызывающие временные отвлечения собаки от дрессировки, называются гаснущим тормозом.
Однако в других случаях внешнее торможение может быть более стойким, например когда оно возникает в результате проявления пассивно-оборонительной реакции. Это обычно встречается у молодых собак, у которых не был своевременно «изжит» рефлекс первичной естественной осторожности («щенячья трусость»). Поэтому способом борьбы с внешним торможением является последовательное ознакомление щенка с различными раздражителями окружающей среды.
Прежде чем приступить к занятиям на дрессировочных площадках, нужно приучить животных к внешним условиям и добиться, чтобы они не реагировали на других собак.
У собак, достигших половой зрелости, часто причиной проявления внешнего торможения является половой рефлекс. Особенно это относится к кобелям, чувствующим близость пустующей суки. Поэтому пустующих сук нужно изолировать.
При проведении групповых занятий внешнее торможение у кобелей может возникнуть и в результате проявления оборонительной реакции друг на друга, выражающейся в попытках к грызне. В этом случае следует умело использовать запрещающую команду «Фу» и механический раздражитель (своевременный рывок, удар хлыстом).
Внешнее торможение у собак при дрессировке может возникать также при неблагоприятных воздействиях окружающей среды. Так, в весеннее и осеннее время из-за изменения влажности почвы у многих собак тормозится рефлекс посадки и укладки. В этом случае собака не выполняет команды «Сидеть» и «Лежать». Чтобы устранить это препятствие, рекомендуется проводить первоначальные занятия на более высоких и сухих местах.
Внешнее торможение и отвлечение может возникать и под действием внутренних раздражителей. Например, у собаки, у которой переполнен мочевой пузырь, может проявиться торможение всех двигательных рефлексов, не имеющих отношения к нервному центру мочеиспускания. В этом случае она не выполнит требуемых от нее действий. Вот почему перед началом практических занятий нужно обязательно выгуливать собак.
Из всего сказанного следует, что внешнее торможение возникает в тех случаях, когда на собаку будет действовать раздражитель, оказывающий большее влияние, чем сам дрессировщик и его команды и жесты. Поэтому дрессировщик должен всегда стремиться оказать на собаку большее воздействие, чем «посторонние» отвлекающие раздражители. Это достигается выработкой стойких условных рефлексов на различные команды и жесты, которые обеспечивают нужное поведение собаки в сложной обстановке.
С этой целью первоначальную дрессировку следует проводить при отсутствии отвлекающих раздражителей. После достаточного закрепления всех команд нужно постепенно усложнять условия занятий, а в дальнейшем проводить дрессировку при наличии «посторонних» раздражителей.
Большое значение для борьбы с внешним торможением в процессе дрессировки имеет хорошо закрепленный условный рефлекс на запрещение (команда «Фу»). В случае отвлечения собаки дрессировщик может с успехом использовать команду «Фу», как условный раздражитель на прекращение нежелательного действия. Только при внешнем торможении, причиной которого является пассивно-оборонительная реакция, нельзя применять эту команду. В этом случае нужно постепенно приучить собаку к раздражителю, вызывающему пассивно-оборонительную реакцию, используя для этого пищевой рефлекс и игру, если речь идет о щенке или молодой собаке.
Внешнее торможение при определенных условиях может перейти в запредельное торможение . Например, у некоторых собак после выстрела возникает длительное торможение, которое проявляется в отказе от лакомства, а также в торможении всех выработанных условных рефлексов на команды и жесты.
Основной причиной возникновения запредельного торможения при дрессировке является слишком сильное напряжение нервной системы, возникающее под действием слишком сильного, чаще всего звукового раздражителя (например, выстрела). К этому может привести и злоупотребление в процессе дрессировки «механическими раздражителями» или выполнение собакой непосильных действий (например, преодоление чрезмерно высокого барьера без предварительной подготовки).
Очень часто запредельное торможение возникает при перегрузке собаки в процессе прохождения приема выборки вещей, а также в результате длительного повторения одного и того же приема дрессировки. Чтобы избежать этого, следует разнообразить приемы, отрабатываемые на каждом занятии.
Говоря о причинах возникновения запредельного торможения, И. П. Павлов указывал: «Слишком сильный раздражитель, а также перенапряжение нервной деятельности поднимают возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервной системе в виде защиты от чрезмерного напряжения развивается запредельное торможение, которое по существу является охранительным торможением. Это торможение охраняет нервную систему от опасных для нее перенапряжений».
Чтобы предотвратить возникновение запредельного торможения, нужно избегать всяких перенапряжений нервной деятельности животных. Собак следует постепенно приучать к звуковым раздражителям, избегать частого использования сильных «механических раздражителей», не ставить перед животными непосильных задач и разнообразить отрабатываемые навыки. Если у собаки возникнет запредельное торможение, нужно на несколько дней прервать занятия.
Внешнее и запредельное торможение называют пассивным , или безусловным , так как подобное состояние может возникнуть в любых условиях. Оно зависит только от состояния нервной деятельности собаки и силы действующих раздражителей.
В отличие от пассивного безусловного торможения, активное , или условное, торможение вырабатывается у собаки в процессе дрессировки. Возникновение этого вида торможения прежде всего зависит от действий дрессировщика. Умелое и правильное использование этого торможения обеспечивает не только лучшую послушаемость собаки, но и более четкое проявление условных рефлексов.
Различают следующие виды активного торможения: угасательное, дифференцированное и запаздывающее .
Угасательное торможение должно учитываться дрессировщиком с самого начала занятий. Известно, что для образования условного рефлекса требуется подкрепление условного раздражителя безусловным. Если такое подкрепление будет отсутствовать или применяться нерегулярно, условный рефлекс на команду или жест может ослабеть и исчезнуть. Это явление называется угасанием условного рефлекса , а само торможение - угасательным.
Молодые, начинающие дрессировщики часто забывают о том, что, добившись установления первоначальной условной связи на команду, но еще прочно не закрепив условного рефлекса, нельзя много раз повторять команду (если собака сразу ее не выполняет), не применяя при этом безусловный раздражитель. Это приводит к ослабеванию условного рефлекса. Достаточно хотя бы несколько раз оставить условный раздражитель без подкрепления безусловным раздражителем, чтобы при следующем действии он проявлялся слабее. Вот почему для упрочения условных рефлексов необходимо всегда «поощрять» собаку за правильно выполненные действия, а при ослабевании условного рефлекса вновь использовать воздействие безусловного раздражителя, на основе которого был выработан данный условный рефлекс. Если, например, собака, хорошо выполнявшая движение у ноги дрессировщика по команде «Рядом», начинает плохо выполнять это действие, нужно опять после команды «Рядом» (условный раздражитель) использовать рывок поводком (безусловный раздражитель).
Угасание условных рефлексов может наступить и в тех случаях, когда практические занятия с собакой проводятся нерегулярно, а также при отсутствии тренировок с выдрессированными собаками. Угасательное торможение обычно развивается постепенно.
Для дрессировки собак исключительно большое значение имеет так называемое дифференцированное , или различительное , торможение. Оно обеспечивает четкое различение собакой одного условного раздражителя от другого и быстрое выполнение действий по определенным командам, жестам и другим сигналам. Так же как угасательное торможение, дифференцированное торможение возникает не сразу под влиянием действий дрессировщика.
При первоначальной выработке условного рефлекса на какую-либо команду (условный раздражитель) в нервном центре (например, в слуховом) преобладает процесс возбуждения, который легко распространяется по коре головного мозга и вызывает повышенную возбудимость собаки. В результате этого в центральной нервной системе возникает так называемый процесс генерализации - обобщения различных сходных раздражителей, и собака смешивает их. Поэтому при первоначальной дрессировке многие собаки совершают ошибочные действия, путают команды и жесты: по команде «Стоять» садятся, по жесту укладки подходят к дрессировщику и т. д.
Чтобы прекратить это, необходимо использовать явление дифференцированного торможения. Все действия собаки, которые соответствуют поданной команде, нужно подкреплять дачей лакомства и восклицанием «Хорошо», а ошибочные действия - оставлять без подкрепления, каждый раз исправляя действия собаки. В результате на все раздражители, не имеющие прямого отношения к данному навыку, будет развиваться торможение, а условный рефлекс на соответствующую команду будет становиться все более прочным. Собака «научится» четко различать значение определенных команд и жестов.
Быстрота выработки различения собакой команд зависит и от правильного подкрепления условного раздражителя таким безусловным раздражителем, который вызывает у собаки проявление определенного безусловного рефлекса. Например, команда «Рядом» подкрепляется рывком поводка, возвращающим собаку к ноге дрессировщика, команда «Фасс» - возбуждением активно-оборонительного рефлекса и т. д. Вследствие этого каждая команда, связываясь с определенным безусловным рефлексом, приобретает для собаки значение сигнала на выполнение определенного действия и она станет четко различать (дифференцировать) значение каждой команды.
Дрессировка собак по розыскной службе, приучение их к выборке вещей по запаху, к выборке человека по вещи или следу основаны на использовании дифференцированного торможения.
Остановимся на приучении собаки к выборке вещей по запаху. Воспитание этого навыка должно развить у собаки активное принюхивание и дифференцировку запахов. Прежде всего собаку приучают к выборке вещей по хорошо известному ей запаху. Положив свою вещь среди других аналогичных вещей, имеющих другой запах, дрессировщик произносит команду «Нюхай» и добивается того, чтобы собака взяла его вещь. Вначале многие собаки легко путают запах, присущий дрессировщику, с запахом других людей и по команде берут чужие вещи. Чтобы предупредить ошибочное действие собаки, дрессировщик использует запрещающую команду «Фу» (условный тормоз). Если, несмотря на запрещающую команду, собака все же совершает ошибочные действия, следует лишить ее поощрения - лакомства. Использование дифференцированного торможения при отработке этого навыка с применением запрещающей команды «Фу» значительно облегчает работу дрессировщика при изучении этого приема.
Успешно используется при дрессировке собак и запаздывающее торможение, являющееся одним из видов активного условного торможения. Этот вид торможения возникает в тех случаях, когда воздействие условного раздражителя на собаку не сопровождается одновременным действием безусловного раздражителя; его используют через некоторое время (от нескольких секунд до нескольких минут). В результате такого подкрепления проявление условного рефлекса задерживается и приурочивается к началу действия безусловного раздражителя.
На запаздывающем торможении основывается выработка у собаки выдержек в различных приемах общего курса дрессировки. Проанализируем это явление. Выдержка собаки представляет собой тормозной условный рефлекс, который вырабатывается следующим образом. Вначале дрессировщик устанавливает положительный рефлекс на какую-либо команду, например на команду «Стоять». Как только этот условный рефлекс будет выработан, дрессировщик переходит к отработке выдержки. Для этого, произнося команду «Стоять», он дает собаке лакомство не сразу, а через несколько секунд. Это заставляет ее как бы ожидать получения лакомства в положении стоя. Благодаря этому в нервной системе собаки развивается запаздывающее торможение, которое оттягивает проявление пищевого рефлекса на несколько секунд после подачи команды. В положении «Стоять» собака как бы ожидает получения лакомства.
Со временем дача лакомства или другое поощрение (оглаживание, восклицание «Хорошо») все более оттягиваются после подачи команды; постепенно этот разрыв доводится до нескольких минут. Если собака до получения поощрения самопроизвольно изменит приданное ей положение, дрессировщик вновь использует команду «Стоять». При необходимости он применяет и непосредственное воздействие на собаку. В результате этого запаздывающее торможение все более укрепляется и собака приучается проявлять длительную выдержку в различных положениях.
Использование в процессе дрессировки явления торможения обеспечивает стойкость и четкость выработки необходимых навыков.
Деятельность коры больших полушарий и других отделов ЦНС осуществляется с помощью двух взаимосвязанных процессов - возбуждения и торможения.
Возбуждение - это ответная реакция на раздражение, представляет собой биологический процесс, приводящий к изменениям обмена веществ и электрического потенциала клеточной мембраны и появлению биопотенциала.
Торможение - это противоположный процесс, выражающийся в уменьшении или полном отсутствии реакции на раздражение.
Изучая торможение условных рефлексов, И. П. Павлов выделил два вида - безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
Полная остановка начавшегося рефлекса или снижение его активности под действием изменений во внешней среде названа безусловным торможением.
Новый посторонний раздражитель создает в мозговой коре другой (особый) очаг возбуждения, который задерживает или прерывает начавшийся рефлекторный акт. Такими раздражителями могут быть проникающие извне шумы, изменение освещения, дуновения ветра, посторонний запах и т. д. Установлено, что чем моложе условный рефлекс, тем легче он поддается торможению. Это объясняется развитием процесса индукции в ЦНС. И поскольку торможение вызывается посторонним раздражителем, не имеющим отношения к условному рефлексу, то И. П. Павлов назвал его внешним (индукционным) торможением. Безусловное торможение возникает внезапно, присуще организму от рождения и свойственно всей ЦНС. В его осуществлении участвуют определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга. Внешнее торможение чаще всего наблюдается у детей, работающих в коллективе (класс, группа), когда любой шум, проникающий извне в помещение, нарушает течение рефлекторного акта. Например, во время урока письма с улицы доносится звук пожарной сирены. Многие ученики поворачиваются в сторону сильного раздражителя, теряя при этом сосредоточенность, равновесие и удобную позу. Поэтому в тетрадях появляются пропуски и неправильное написание букв, неравные расстояния между словами и т. д.
Однако безусловное торможение может наступить и без появления второго очага возбуждения. Это происходит при снижении или полном прекращении работоспособности клеток мозговой коры вследствие большой силы раздражителя: чтобы предотвратить свое разрушение, клетки впадают в состояние торможения. Такой вид торможения называется запредельным. Он играет охранительную роль в организме. Предел работоспособности клеток мозговой коры не является постоянной величиной и зависит от возраста ребенка, степени его утомления, наличия заболеваний и других причин. Запредельное торможение развивается у учеников как при весьма громком и монотонном объяснении урока, так и при слабом раздражителе (тихий монотонный голос), когда импульсы, суммируясь, превышают предел работоспособности корковых клеток.
Условное (внутреннее) торможение свойственно высшим отделам ЦНС и развивается только при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным раздражителем, т. е. при несовпадении во времени двух очагов возбуждения. Оно вырабатывается постепенно в процессе онтогенеза, иногда с большим трудом. Принято выделять угасательное торможение, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз.
Угасательное торможение развивается при повторении условного сигнала, не подкрепляемого безусловным. При выработанном слюноотделительном рефлексе на световой раздражитель частые повторения этого сигнала без подкрепления пищей вызывает постепенное снижение, а затем полное угасание рефлекса. Скорость угасания зависит от частоты повторения и силы условного раздражителя, от прочности выработанного рефлекса и типа ВНД. Например, хищное животное все реже появляется в тех местах, где становится меньше добычи, так как выработанный ранее условный рефлекс из-за неподкрепления пищей (условный раздражитель) угасает. Это помогает животным приспосабливаться к окружающей среде и регулировать свое поведение в соответствии с условиями жизни. Угасательное торможение помогает человеку избавиться от выработанной привычки (плохой, устаревшей).
При дифференцировочном торможении, или дифференцировке (отличие), неподкрепляемый раздражитель превращается в отрицательный условный сигнал, а подкрепляемый продолжает вызывать рефлекс и поэтому является положительным. Подкрепляемый раздражитель вызывает возбуждение клеток мозговой коры, а неподкрепляемый - торможение. Происходит концентрация и разделение процессов возбуждения и торможения. Как вид внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности дифференцировочное торможение необходимо для анализа воздействий внешнего мира и формирования в связи с этим соответствующего поведения. Благодаря этому свойству слуховой анализатор дифференцирует звуки по высоте, силе и направленности; орган зрения различает цвета, их оттенки, удаленность предметов; анализатор кожной чувствительности - прикосновение, давление и т. д. Дифференцировочное торможение имеет чрезвычайно важное значение при изучении букв и звуков родного и иностранного языков, на уроках математики, пения, музыки и т. д. Время начала различения раздражителей у детей бывает разным. Оно зависит от «возрастной зрелости» мозговой коры, предыдущей подготовки (тренировки) и степени утомления организма. Кроме того, имеет значение определенная степень иррадиации и концентрации возбуждения и торможения, свойственная тому или иному возрасту. Правильное различение сигналов способствует более глубокому познанию явлений природы, ее законов и процессов. Значение внутреннего торможения состоит еще и в том, что человек приобретает возможность ориентироваться в разнообразных сложных ситуациях.
Запаздывающее торможение возникает в случае, когда сигнал подается раньше, чем подкрепление, поэтому условный рефлекс будет запаздывать, т. к. ему будет предшествовать торможение.
Условный тормоз - возникает в случае, когда к условному раздражителю, на который был выработан прочный условный рефлекс, добавляется новый индифферентный раздражитель, и этот новый комплексный раздражитель не подкрепляется. Причем интенсивность добавляемого раздражителя должна быть меньше, чем основного, а интервал между подачей основного и дополнительного раздражителей должен быть очень малым или совсем отсутствовать.
Основные виды торможения
Торможение - в физиологии - активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.
По И. П. Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.
Безусловное торможение
Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.
Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.
Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.
Условное торможение (внутреннее)
Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.
Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.
Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает дифференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.
Условный тормоз - это разновидность дифференцировочно-го торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.
Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действие условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.
Условное торможение дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций. Внутреннее торможение (по П. К. Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевое возбуждение.
Запредельное торможение
Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н. Е. Введенским.
Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.
Все виды условного торможения имеют огромное значение в жизни человека. Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, наконец, точность и четкость движений невозможны без торможения. Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых тормозных условных рефлексов. Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь. Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу.
Торможение нежелательной реакции сопряжено с большой тратой энергии. Конкурирующие раздражения, а также другие причины, связанные с физическим состоянием организма, могут ослабить процесс торможения и привести к растормаживанию. При растормаживании проявляются действия, которые ранее устранялись процессами торможения.
1. Общие или неспецифические признаки:
Наличие потенциала действия;
Изменение обмена веществ в возбудимой ткани, как правило, повышение;
Изменение температуры – повышение.
2. Частные или специфические признаки:
Для мышечной ткани – сокращение;
Для нервной – генерация и проведение импульса (потенциала действия);
Для железистой – синтез и секреция вещества, вырабатываемого ею.
Раздражимость – способность отвечать на раздражение изменением обмена веществ. Реагировать на воздействие различным образом, в зависимости от того, в каком состоянии находится.
Состояния тканей могут быть следующими:
Состояние физиологического покоя.
Состояние возбуждения.
Состояние торможения.
Возбудимость - свойство нервной, мышечной, железистой ткани отвечать на раздражение специфической реакцией – возбуждением.
Возбуждение – основной физиологический процесс, которым организм отвечает на раздражение. Возбуждение - в широком биологическом смысле – временное повышение жизнедеятельности организма или его частей, наступающее при изменении условий существования. Возбудимость – свойство. Возбуждение – процесс.
При возбуждении наблюдается:
Измиенение обмена веществ (повышается потребление кислорода и усиливается выделение углекислоты).
Меняется обмен энергии (выделяется тепло).
Меняется электрическое состояние мембраны клетки (формируется потенциал действия).
Клетка выполняет свою специфическую функцию: сокращается мышечное волокно, выделяется секрет, генерируется нервный импульс в нервной клетке.
О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.
Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.
Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:
1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;
2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).
По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:
1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:
а) отсутствует скрытый период возбуждения;
б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;
в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;
г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;
2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:
а) наличием скрытого периода возбуждения;
б) наличием порога раздражения;
в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);
г) распространением без декремента;
д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).
Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответ.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;
2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
Общим свойством всех живых тканей является раздражимость, т.е. способность под влиянием внешних воздействий изменять обмен веществ и энергии . Среди всех живых тканей организма особо выделяют возбудимые ткани (нервную, мышечную и железистую), реакция которых на раздражение связана с возникновением специальных форм активности - электрических потенциалов и других явлений .
Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.
Возбудимость - свойство возбудимых тканей отвечать на раздражение специфическим процессом возбуждения. Этот процесс включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения, атакже специфические проявления: в нервных клетках - импульсы возбуждения, в мышечных - сокращение или напряжение, в железистых - выделение определенных веществ. Он представляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное состояние. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам - т.е. проводимость .
Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами - возбуждением и торможением. Торможение - это активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в целостном организме.
Различают местное (или локальное) возбуждение и распространяющееся. Местное возбуждение представляет незначительные изменения в поверхностной мембране клеток, а распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости пользуются определением порога, т.е. минимальной величины раздражения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздражителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электрическое, тепловое, механическое и пр.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот . Возбудимость может повышаться в процессе выполнения физических упражнений оптимальной длительности и интенсивности (например, под влиянием разминки, входе врабатывания) и снижаться при утомлении, развитии перетренированности.
Лабильность - скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. лабилис - подвижный). Понятие лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Н. Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1с в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений, тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты.
№12 Раздражители, их виды.
Существует 3 классификации:
1. По природе:
Физические (электрический ток, мембранные потенциалы, свет, звук, температура);
Химические (биологически активные вещества, гормоны, медиаторы);
Физико-химические (изменение осмотического давления плазмы крови).
2. По силе:
Пороговые;
Подпороговые;
Надпороговые.
Пороговый раздражитель – это раздражитель минимальной силы способный вызвать возбуждение в виде потенциала действия.
3. По биологическому значению:
Неадекватные;
Адекватные.
Адекватный раздражитель – это раздражитель, к которому возбудимая ткань приспособилась в процессе эволюции. (сетчатка глаза и кванты света).
Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани - раздражимость - способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением. Возбуждение - это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие "возбудимые ткани". Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.
Классификация раздражителей . Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:
физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические);
химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.);
физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.).
По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные.
Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д.
Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для их восприятия. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др. Все эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными и их пороговая сила в сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.
№13 Локальный ответ, его свойства.
Локальный ответ – колебательный затухающий переходный процесс. Уровень деполяризации допороговый.
Свойства локального ответа:
Подчиняется закону силовых отношений, с увеличение силы раздражителя увеличивается амплитуда локального ответа. (не достигает КУД);
Локальный ответ не распространяется;
Локальный ответ способен суммироваться;
Возникает при действии подпорогового раздражителя.
№ 14 Потенциал действия, его ионные механизмы.
I фаза потенциала действия – фаза медленной деполяризации.
При действии порогового или подпорогового раздражителя открываются ионные каналы, и Na начинает поступать внутрь клетки.
II фаза – фаза быстрой деполяризации.
Открываются все натриевые каналы, и Na быстро поступает внутрь клетки.
III фаза – пик потенциала действия = овершут = реверсия потенциала.
Меняется знак с – на +. При этом закрываются ионные каналы, и концентрации ионов К и Na внутри и снаружи клетки будут уравновешены.
IV фаза – фаза реполяризации.
После реверсии потенциала включается электрозависимый Натрий-калиевый насос. Он с использованием энергии АТФ начинает против градиента концентрации выкачивать Na из клетки и закачивать в клетку К. На 1 молекулу К выкачиваются 4 молекулы Na.
Возвращает заряд мембраны к исходному знаку. Натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.
V фаза – фаза следовых потенциалов = следовой гиперполяризации.
В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.
Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.
Компоненты потенциала действия:
1) локальный ответ;
2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);
3) следовые колебания:
а) отрицательный следовой потенциал;
б) положительный следовой потенциал.
Локальный ответ.
Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.
Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.
ОГЛАВЛЕНИЕДеятельность нервной системы основана на процессах возбуждения и торможения, находящихся между собой в постоянно изменяющихся соотношениях. Эти процессы вызываются внешней или внутренней средой, которая воздействуют на нервные клетки-нейроны и вызывает раздражение.
В свою очередь организм животного и человека обладает свойством раздражимости. Раздражимость - это способность внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов тела реагировать изменением структур и функций на воздействия факторов внешней и внутренней среды.
Нейрон принимает сигналы от рецепторов и других нейронов, перерабатывает их и в форме нервных импульсов передает к центростремительным нервным окончаниям. Когда этих сигналов нет, он находится в состоянии покоя. В нейроне, находящемся в состоянии покоя, протекают электрохимические процессы, обеспечивающие равновесие между нейроном и внешней средой.
Возбуждение - процесс высвобождения нейроном собственной энергии в ответ на раздражение, ведущий к генерализации потенциалов действия и распространению импульсной активности в нервной системе. В нейроне, находящемся в состоянии возбуждения, нарушается равновесие внутренних электрохимических процессов, что приводит к его активному ответу на воздействия внешней среды. Передача возбуждения от нейрона к нейрону осуществляется с помощью двух механизмов: 1) индукционного, благодаря влиянию электрических полей возбужденных нервных клеток на соседние; 2) путем передачи возбуждения нервных клеток через определенные соединения синапсов. Распространение возбуждения происходит диффузно (во все стороны) или направленно в зависимости от состояния окружающих нейронов.
Торможение - активный процесс, в результате которого возбуждение нейрона прекращается или затрудняется его возникновение. Он проявляется в ослаблении или прекращении деятельности, специфической для данной системы организма. В нейроне, находящемся в состоянии торможения, как правило, начинается восстановление равновесия происходящих в нем электрохимических процессов.
Возбуждение и торможение не остаются в том месте нервной системы, где они возникли, а распространяются на другие участки и отделы, с тем чтобы потом вернуться и сосредоточиться в зоне первоначального возникновения. Кроме того, возникновение одного из процессов вызывает развитие другого. Очаг возбуждения, возникший
в коре головного мозга, воздействуя на соседние участки, вызывает там торможение. Может быть и так: возникшее в одном очаге нервной системы возбуждение переходит затем в торможение, Установлено, что в обычной жизни раздражители возникают не в виде изолированных, единичных явлений, а как комплекс всевозможных раздражителей. Кроме того, организм отвечает не одной изолированной реакцией, а комплексной. Нервной системе, таким образом, присуща системная деятельность.