Название клеток по которым передвигаются органические вещества. Передвижение органических веществ в растении. Какие типы проводящих тканей в стебле вы знаете

1. Какие типы проводящих тканей в стебле вы знаете?

Древесина, луб.

2. Каковы особенности строения клеток этих тканей?

Внутренний слой коры называют лубом. В его состав входят ситовидные трубки и клетки-спутницы, толстостенные лубяные волокна, а также группы клеток основной ткани.

Ситовидные трубки - это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями (как у сита), ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ. Жизнедеятельность ситовидных трубок обеспечивают клетки-спутницы.

Лубяные волокна - вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками - представляют механическую ткань стебля. В стеблях льна, липы и некоторых других растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны.

Сосуды - характерные проводящие элементы древесины покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец».

3. Что такое корневое давление?

Корневое давление - давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения.

Лабораторная работа

Передвижение воды и минеральных веществ по стеблю

1. Рассмотрите поперечный срез побега липы или какого-либо другого древесного растения, простоявшего 2-4 суток в подкрашенной воде. Установите, какой слой стебля окрасился.

Окрасилась древесина.

2. Рассмотрите продольный срез этого побега. Укажите, какой слой стебля окрасился. На основании проведённых наблюдений сделайте вывод.

Окрасилась древесина. В этом опыте чернила заменяли минеральные вещества, растворённые в воде. Растворы этих веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.

3. Прочитайте в учебнике, в чём особенности клеток, по которым передвигаются вода и минеральные соли.

Сосуды - типичные водопроводящие элементы только лиственных пород представляют собой длинные тонкостенные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения перегородок между ними.

5. Сделайте выводы об особенностях передвижения воды и минеральных веществ по стеблю.

Растворы минеральных веществ поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.

Вопросы

1. Что такое сосудистые пучки? Какую функцию они выполняют?

Проводящие ткани объединяются в сосудистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани. Поэтому такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. Они проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями.

2. Какой опыт доказывает, что вода с минеральными веществами передвигается по сосудам древесины?

У побега, поставленного в воду с чернилами, окрасилась только древесина.

3. Почему вода непрерывно поднимается вверх по сосудам стебля?

Испарение способствует передвижению воды в растении. Благодаря испарению вода поступает через корни по стеблю в листья. Поднимается вода в листья и силой корневого давления.

4. На каком опыте можно убедиться, что органические вещества передвигаются по ситовидным трубкам луба?

На стебле комнатного растения (например, драцены или фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой. Вы помните, что стебель дерева или кустарника состоит из кожицы, пробки, первичной коры, луба, камбия, древесины и сердцевины. Ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения, расположены в лубе. Окольцевав ветку, мы перерезали эти трубки, поэтому органические вещества, оттекающие из листьев, дойдут до кольцевой вырезки и будут там накапливаться.

На поверхности свежего среза у растения всегда образуется раневая пробка. Клетки, находящиеся под раневой пробкой, энергично делятся. Они используют питательные органические вещества, скопившиеся перед кольцевым надрезом. Вскоре возникает кольцеобразный наплыв, заживляющий рану. Из наплыва развиваются придаточные корни.

Итак, органические вещества передвигаются по лубу. Причём они могут перемещаться как вверх, так и вниз.

5. Где запасаются органические вещества у разных растений?

Часть веществ откладывается про запас в клетках плодов и семян у однолетних растений, а у двулетних и многолетних растений, кроме того, в клетках корней, стеблей и их видоизменений.

Корнеплоды моркови, свёклы, репы и некоторых других растений - это своеобразные кладовые питательных веществ. Капуста кольраби образует толстый шаровидный стебель, похожий на репу. В таком стебле растение запасает питательные вещества.

У деревьев и кустарников основные запасы органических веществ откладываются в сердцевине и древесине.

Подумайте

Могут ли знания о передвижении питательных веществ в растениях помочь управлять их развитием? Если да, приведите примеры.

Зная, как передвигаются в растении питательные вещества, можно управлять их движением. Например, если обрезать боковые побеги у томата и винограда, можно направить к плодам те органические вещества, которые использовались бы при развитии удалённых побегов. Это ускорит созревание плодов и увеличит урожай.

Задания

Для подготовки к изучению прорастания семян возьмите четыре стакана или небольшие стеклянные банки и поместите в них одинаковое количество семян огурцов, фасоли, зерновок овса или пшеницы. В первом стакане семена оставьте сухими. Во второй на дно налейте немного воды и поставьте в тёплое место. Третий стакан до краёв наполните кипячёной водой и накройте его стеклом. В четвёртый стакан налейте немного воды (как во второй), но поставьте его на холод, например в холодильник, или закопайте в снег. Наблюдайте, что произойдёт с семенами в каждом стакане. Во всех ли стаканах и все ли семена проросли? Сделайте вывод, какие условия необходимы для прорастания семян. Свои наблюдения, и вывод запишите.

Семена проросли только во втором стакане. В остальных случаях не соблюдалось одно из условий для прорастания семян - это наличие воды, воздуха и тепла.

В первом случае необходима вода, т.к. зародыш может потреблять питательные вещества только в виде раствора. Поэтому семена остались в состоянии покоя.

В третьем стакане не было растворенного кислорода, нечем было дышать зародышу семени, после его гибели семя просто загнивало в воде.

В четвертом стакане семена не проросли из-за отсутствия тепла (может прорости только пшеница, т.к. является холодостойкой).

Задания для любознательных

Наблюдайте за образованием наплыва и придаточных корней на одревесневших побегах комнатных растений, повторив опыт, изображённый на рисунке 83. Посадив побег с корнями в почву, наблюдайте за развитием растения из укоренившегося побега.

Органические вещества откладываются в специальных запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие – внутри клеток и в их оболочках. Вещества, которые откладываются в запас: сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.

Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корнеплодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зёрна крахмала, белка – клубни картофеля, зёрна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.

Мы знаем, что крахмал, образовавшийся в листьях, превращается затем в сахар и поступает во все органы растения.

Цель: выяснить, как сахар из листьев проникает в стебель?

Что делаем: на стебле комнатного растения (драцены, фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой (смотри рисунок).

Что наблюдаем: через несколько недель на ветке, выше кольца появляется утолщение в виде наплыва. На нём начинают развиваться придаточные корни.

Результат: мы знаем, что в лубе расположены ситовидные трубки, а так как, окольцевав ветку мы их перерезали, то органические вещества, оттекающие из листьев, дошли до кольцевой вырезки и скопились там.

Вскоре из наплыва начинают развиваться придаточные корни.

Вывод: таким образом, опыт доказывает, что органические вещества передвигаются по лубу.

11. Видоизмененные побеги, их строение, биологическое и хозяйственное значение.

Видоизмененные побеги выполняют различные функции. Так, в побеге некоторых растений откладываются запасные питательные вещества (содержащие крахмал, сахара, минеральные вещества, фитонциды (вещества, убивающие микробы). Они широко используются в пищу человеком и используются на корм животным. Видоизмненные побеги также могут служить для вегетативного размножения, происходящего в природе без вмешательства человека.

12. Способы размножения растений.

Размноже́ние расте́ний - совокупность процессов, приводящих к увеличению числа особей некоторого вида; у растений имеет место бесполое, половое и вегетативное (бесполое и половое размножение объединяют в понятие генеративное размножение).

Бесполое размножение отличается от вегетативного тем, что при вегетативном размножении дочерняя особь, генетически идентичная материнской (клон), обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него; при бесполом размножении же этого не происходит.

Вегетативное размножение происходит при помощи вегетативных органов - корней, надземных или подземных побегов, реже листьев.

Генеративное размножение связано с образованием в цветках особых мужских и женских специализированных клеток: спор (греч. «спора» - семя) и гамет (греч. «гаметес» - супруг).

Размножение растений с помощью спор называют споровым (бесполым) размножением. Размножение с помощью гамет (половых клеток) - половым размножением.

Размножение корневыми отпрысками. Как вам известно, у некоторых растений на корнях образуются придаточные почки. Из них развиваются надземные побеги, от оснований которых отрастают придаточные корни. Эти побеги называют корневыми отпрысками (рис. 139). После отмирания материнского корня дочерние растения становятся самостоятельными. При помощи корневых отпрысков размножаются и быстро занимают новые территории малина, осина, иван чай, щавель малый. Особенно много корневых отпрысков образуют трудноискоренимые сорные растения - бодяк, осот, вьюнок. Они могут возникать даже на отрезках корней длиной 0,5 см.

Осот с корневыми отпрысками

Размножение надземными побегами. Многие растения (луговой чай, клевер ползучий, вероника лекарственная) размножаются ползучими побегами. На узлах побегов образуются придаточные корни, а из боковых почек развиваются боковые побеги. После отмирания участков материнского побега молодые растения становятся самостоятельными.

Ветка ивы, укоренившаяся во влажной почве

На верхушке видоизмененных надземных побегов, или столонов, у земляники лесной, живучки ползучей, гусиной лапки формируются укороченные побеги. После образования корней они быстро растут и становятся самостоятельными дочерними растениями. От них отрастают новые столоны.

Размножение земляники усами

Размножение растений подземными видоизмененными побегами. Многие растения увеличивают свою численность путем размножения корневищами, луковицами и клубнями. При помощи корневищ размножаются черника, кислица, ландыш майский, пырей ползучий и многие другие растения. Корневища растений ветвятся. Из верхушечных и боковых почек развиваются молодые растения. При отмирании и разрушении старых участков корневищ они обособляются в отдельные растения.

Черника с подземными корневищами

При помощи луковиц размножаются лилии, лук, чеснок, тюльпаны. Луковицы у этих растений образуют луковички детки, которые после зимовки дают начало новым растениям.

Клубнями в природе размножаются хохлатки, седмичник и др. растения.

Размножение растений листьями. В природе размножение растений листьями происходит реже, чем побегами и корнями. Листьями размножается сердечник луговой, произрастающий по берегам рек на влажной почве (рис. 143). Летом его листочки отделяются от общего черешка. Из клеток основания листочков развиваются придаточные почки. После укоренения во влажной почве из почек развиваются молодые растения.

Сердечник луговой

Размножение листьями можно наблюдать у комнатного растения бриофиллюма. У него по краям листовых пластинок закладываются многочисленные почки. Находясь на листьях материнского растения, они дают начало небольшим побегам, образующим корни. Опадая, такие побеги укореняются в почве и дают начало взрослым растениям.

Лист бриофиллюма с придаточными почками

Значение вегетативного размножения в жизни растений. Благодаря вегетативному размножению растения увеличивают свою численность и расширяют занимаемые территории. На первых порах жизни дочерние особи получают питательные вещества от материнского растения. Поэтому они быстро развиваются, хорошо переносят неблагоприятные условия внешней среды, рано переходят к цветению и плодоношению.

В жизни некоторых растений вегетативное размножение имеет особое значение. Например, многие водные растения (ряска, рдесты, элодея) размножаются главным образом вегетативно.

Цветет ряска очень редко. Зато вегетативное размножение происходит очень быстро. Не успев отделиться от материнского растения, новые дочерние дольки приступают к размножению.

Нередко семена не могут образоваться из-за влияния неблагоприятных условий на цветение, сильного затенения, отсутствия насекомых опылителей, а уже образовавшиеся семена не могут прорасти через плотный дерновой покров. В связи с этим большинство лесных и болотных растений (черника, брусника, багульник, многие осоки и злаки) размножаются, в основном, вегетативным путем.

Бесполое размножение - это размножение, происходящее без участия половых клеток; при этом в размножении участвует лишь одна особь.

Такое размножение свойственно водорослям, мхам, папоротникам, хвощам и плаунам. Споры - это особые мелкие клетки. Они содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны на протяжении длительного времени переносить неблагоприятные условия. Попав в благоприятные условия среды, споры прорастают и образуют новые (дочерние) растения.

При бесполом размножении образующиеся дочерние организмы по своим свойствам одинаковы с материнским растением. В этом проявляется биологическое значение бесполого размножения.

Половое размножение - это размножение, при котором происходит слияние женских (♀) и мужских (♂) половых клеток, от чего появляются дочерние организмы, качественно иные, чем родительские; при этом в размножении участвуют два родительских организма.

Процесс слияния мужской и женской половых клеток называется оплодотворением.

Половые клетки, называемые гаметами (от греч. гаметос - "супруг"), развиваются у двух родительских организмов. Женские гаметы называются яйцеклетками. Мужскими гаметами являются неподвижные спермии (у семенных растений) или подвижные, со жгутиком - сперматозоиды (у споровых растений). В процессе оплодотворения при слиянии женских и мужских половых клеток возникает особая клетка - зигота (от греч. зиготос - "двуупряжный"). Она содержит наследственные свойства обоих родительских организмов. Из зиготы развивается новый (дочерний) организм с особыми свойствами, качественно новыми, отличными от родительских (см. схему).

У организма, полученного в результате оплодотворения, всегда возникает что-то новое, еще не встречавшееся в природе, хотя и очень похожее на его родителей. Этого не происходит при бесполом размножении, когда дочерние организмы развиваются без оплодотворения и только от одного родителя. Величайшее значение полового размножения заключается в обновлении свойств организмов. Такие организмы с новыми наследственными свойствами, полученными от обоих родителей, имеют больше шансов на выживание.

Важнейшее значение полового размножения в том, что организмы, возникшие половым путем, обладают новыми (в сравнении с родительскими) наследственными свойствами.

Растительный организм, к отличие от животного, характеризуется большой экономностью в использовании питательных веществ, Это выражается в способности растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Каждый" лист растения проходит свой цикл развития. Лист растет, достигает максимального размера, затем начинаются процессы старения, и наконец лист отмирает. На протяжении всей жизни листа в него поступают, питательные вещества. Одновременно какое-то количество вещества из него оттекает. В период физиологической молодости листа количество веществ, содержащих элементы минерального питания в нем увеличивается, поскольку скоростъ притока вещества. заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга. И, наконец, по мере старения листа начинает преобладать отток. Во время цветения и листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Таким образом, питательные. вещества передвигаются из корневой ­системы в надземные органы, в основном по ксилеме, а затем оттекают из листьев по флоэме до тканей стебля. Распространяясь в радиальном направлении из проводящих элементов флоэмы, пита­тельные вещества переходят вновь в сосуда ксилемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящая ток (по ксилеме) может происходить в разных точкам стебля. Для соединений азота показано, что передвижение в нисходящем направлении идет по флоэме до корневой системы. В проводящей системе корня соединения азота переходят в восходящий ток и движутся по сосудам ксилемы. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. В растении существуют два ярко выраженных градиента распределения минераль­ных веществ. Для элементов, подвергающееся повторному использованию, характерен базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист, чем он моложе; тем больше в нем азота, фосфора, калия. Это особенно проявляется при недостатке данного элемента в почве. Для элементов, не подвергавшихся повторному использованию (калий, бор, железо) характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше орган, тем больше содержание в нем указанных элементов. По отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию, признаки голодания будут проявляться прежде всего на более старых листьях, тогда как по отношению к элементам не подвергавшимся реутилизации, признаки страдания проявляются в первую очередь на молодых органах.

Особенности передвижения органических веществ по растению

Листья, а точнее, хлоропласты снабжают образовавшимися в них органическими веществами все органы растительного организма. Пу­ти передвижения этих веществ неоднородны. Образовавшиеся в хло­ропласте вещества должны, прежде всего, поступить в цитоплазму, затем по паренхимным клеткам в ситовидные трубки флоэмы и по ним к различным потребляющие органам растения. Различают внутриклеточный, межклеточный паренхимный и флоэмный транспорт веществ.

1. Внутриклеточный транспорт. Выход ассимилятов из хлороплас тов. В каждом хлоропласте за день количество образовавшихся в про­цессе фотосинтеза продуктов превосходит их собственную массу. В этой связи большое значение имеет отток ассимилятов в другие части клетки, т. е, внутриклеточный транспорт. Наиболее легко через мембраны хлоропластов проникают триозофосфаты (ФГА, ФДА) которые могут выходить из хлоропластов, и вновь поступать в них. Проникновение через мембрану хлоропластов фосфорилированных гексоз затруднено. Предполагается, что образующееся в хлоропластах более сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в та­ком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материа­лом для ресинтеза гексоз, сахарозы и крахмала. Благодаря указан­ным превращениям концентрация триозофосфатов в цитоплазме не­прерывно снижается, что способствует их притоку по градиенту концентрации. Образовавшиеся в хлоропластах белки также распадаются и оттекают в цитоплазму в виде аминокислот. На свету проницаемость мембран хлоропластов повышается, что способствует оттоку из них различных веществ.

2. Межклеточный паренхимный транспорт. Поступившие в питоплазму органические соединения не только используются на нужды данной клетки, но и направленно передвигаются к ситовидным трубкам. Межклеточный паренхимный транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам (симпласту) или по свободному пространству (клеточном оболочкам и межклеточным пространствам паренхимы листа). В зависимости от густоты расположения проводящих элементов в листе (сети жилок) -расстояния от паренхимной клетки производящей ассимиляты до ситовидных элементов флоэмы могут быть различными. Однако в среднем оно не превышает 3- 4 клеток и составляет сотые доли миллиметра. Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях равняется примерно 10-60 см/ч. Это заметно выше скорости диффузии. При пере­движении веществ по плазмодесмам такая скорость может достигаться лишь при большой дополнительной затрате энергии. Вместе с тем не у всех растений плазмодесмы хорошо развиты. Все это позволяет считать, что паренхимный транспорт осуществляется не только через плазмодесмы. В мезофилле листа к свободному пространству (открытому для свободной диффузии) можно отнести промежутки между фибриллами целлюлозы в клеточных, стенках, а также систему никсв. Показано, что клетки мезофилла листа обладают таой секреторной способностью и легко выде.тяют сахара в свободное пространсгво. Клетки флоэмных окончаний (передаточные) усиленно абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенностью передаточных клеток являются многочисленные выросты кле­точных стенок. Благодаря этим выростам (направленным внутрь клеток) поверхность плазмалеммы возрастает, одновременно это увеличивает емкость свободного пространства - и создает благоприятные условия для отдачи веществ во флоэму.

3. Передвижение веществ по флоэме - флоэмный транспорт. Дальний транспорт органических питательных веществ в нисходя­щем направлений осуществляется в основном по флоэме. В отличие от ксилемы ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие кле­тки, клетки флоэмной паренхимы и лу­бяные волокна. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики} отделены друг от друга си­товидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через кото­рое проходят цитоплазматические тяжи. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клетка-спутница. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых кле­ток, В ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие кле­тки, клетки флоэмной паренхимы и лу­бяные волокна. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев в цилиндрические клетки с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики} отделены друг от друга си­товидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через кото­рое проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуют­ся из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с многочисленными рибосомами, пластидами, митохондриями. В центре имеется вакуоль, окруженная мембраной - тонопласгом. По мере развития структура трубок претерпевает значительные изменения. Распадается ядро; пластиды, митохондрии уменьшаются в размере; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристеночном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходит тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты); в некоторых случаях они принимают фор­му микротрубочек. По видимому именно в этот период ситовидные трубки служат местом транспорта веществ. По мере старения в по­рах ситовидных пластинок откладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передвижение веществ. У древесных растений отдельные элементы флоэмы функционируют только один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь организовавшимся ситовидным элементам. Большое значение имела разработка метода получения флоэмного сока с помощью сосущих насекомых, которые погружают хоботок в ситовидную трубку. Если тело насекомого отрезать, из хоботка будет вытекать флоэмный сок, который и подвергается анализу. Использование 14 СО 2 позволило проводить проводить анализ меченых соединений в проводящих элементах флоэмы. Исследования показали, что 90% или более всех веществ, передвигающихся по флоэме, составляют углеводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза (С 12 Н 22 О 11). Вместе с тем у некоторых видов наря­ду с сахарозой транспортной фирмой углеводов служат олигосахара (раффиноза, стахиоза), а также некоторые спирты (маннитол, сорбитол), Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю передвигающихся углеводов. По-видимому, основная часть сахарозыпроисходит в паренхимных клеткам флоэмы, откуда она поступает в сетовидные трубки, кото­рые лишены ферментов, разлагающих сахарозу (инвертатазы), что и определяет сохранность этих соединений на всем пути его транс­порта. По флоэме в нисходящем направлении: может идти передвижение и других питательных элементов как в виде минеральных, так и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в процессе реутилизации. Азотистые вещества при их повторном ис­пользовании продвигаются по флоэме в виде аминокислот и амидов. Транспорт по флоэме может идти в двух противоположных направлениях, образовавшиеся в листьях ассимиляты передвигаются как вверх - к точкам роста, цветкам и плодам, так и вниз - к корням, вместилищам запасных, питательных веществ. Определение скорости передвижения веществ по флоэме проводилось путем наблюдения за быст­ротой распространения меченых соединений. Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубки достаточно высока и составляет в среднем 50-100 см/час. У разных групп растений скорость пере­движения несколько варьировать. У одного и того же растения различные органические вещества могут передвигаться с разной скоростью. Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. В отличие от передвижения по ксиле­ме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяющие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по флоэме зависит от температуры. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30° С. Дальнейшее повышение температуры уже тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. Так, южные растения (фасоль) полностью приостанавливают транспорт при температуре 1-2°С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение лишь замедляет передвижение. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Особенно этого исследований посвя­щено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется, также под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. Возможно калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению веществ по флоэме. Наиболее сложен вопрос о механизме флоэмного транспорта. Движущей силой этого потока является тургорное давление. Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высоким тургорным давлением, а в которых сахара потребляются,- низким тургорным давлением (акцептор). если эти клетки соединены между собой, то должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низ­ким давлением. Далеко не всегда пере­движение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Так, нельзя объяснить интенсив­ную переброску ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, естественно; низким тургорным давлением. Расчеты повязывают, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной гипотезой является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет по тяжам цитоплазмы с затратой энергии. Существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетиче­ского обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных так и главным образом в клетках-спутницах. Показано, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и фосфорилирования.

Периодические сокращения белковых тяжей ситовидных тру­бок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Электронномикроскопические исследования показали наличие белковых нитей и в порах ситовидных пластинок. Возможно, что эти белковые тяжи способны к перистальтическом сокращениям, что и вызывает проталкивание ими раствора или особых гранул-носителей, на которых сконцентрированы ассимиляты. Конечно, эти перистальтические сокращения требуют затраты энергии. Таким образом транспорт ассимилятов по флоэме осуществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые связаны с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Важное значевле для роста растительных организмов имеет направленное движние ассимилятов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста. Большое значение в распределении питательных веществ в растении имеют фитогормоны, Транспорт питательных веществ вдет в направлении к тем органам, которые характеризуются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов. Обработка отдельных растений ауксином вызывает усиление притока к ним различных органических веществ. Влияние фитогормонов на передвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена. Направление передвижения ассимилятов несколько ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев. Показательно, что листья, расположенные по разным сторонам стебля, а также различные по ярусу (верхние и нижние) снабжают продуктами фотосинтеза различные части органы растения

Глава 7. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она обменивается энергией с внешней средой и живет за счет притока энергии извне. Клетка, организма может сохранять свою индивидуальность лишь при притоке свободной энергии из окружаю­щей среды. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма.

Энергии солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органи­ческом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности. Энергия квантов света, аккумулированная в углеводах, вновь быстро освобождается в процессе их распада (диссимиляции). В самой общей форме можно отметить, что все живые клетки получают энергию за счет ферментативных реакций, в ходе -которых электроды переходят с более высокого энергетического уровня на более низкий.

В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, вы­свобождается - это дыхание и брожение. Дыхание - это окислительный распад органических соединений на простые сопровождаемый выделением энергии. Брожение - это процесс рассада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисленности соединений не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в слу­чае брожения - органические соединения. Процессы, входящие в энергетический цикл, имеют настолько важное значение, что в нас­тоящее время возникла наука биоэнергетика, изучающая молекулярные и субмолекулярные основы трансформации энергии.

В каждом живом организме обязательно происходит передвижение различных веществ (питательных, кислорода, продуктов распада и др.)- У растений есть транспортная проводящая система. Она соединяет различные части растения и обеспечивает перенос веществ от одних частей к другим. У низших растений - водорослей - нет тканей и вещества передвигаются из одной клетки в другую. У высших растений вода, минеральные и органические вещества передвигаются по проводящим тканям (рис. 55).

Рис. 55. Схема передвижения минеральных и органических веществ по растению

Известно, что корни снабжают растение водой и минеральными веществами. А листья, в свою очередь, обеспечивают корни органическими веществами, которые образуются в процессе фотосинтеза. Как же происходит передвижение веществ?

Вода и минеральные вещества передвигаются по сосудам, которые начинаются в корне, тянутся через стебель в лист и доходят до каждой его клетки. Сосуды - длинные трубки, представляющие собой мертвые клетки, поперечные перегородки между которыми растворились.

Органические вещества образуются в листьях и передвигаются в другие органы - корни, цветки, плоды по ситовидным трубкам. Ситовидные трубки - живые вытянутые клетки, поперечные перегородки которых пронизаны мельчайшими порами. Ситовидные трубки расположены в коре - с внутренней стороны.

Не все органические вещества, образуемые в процессе фотосинтеза, используются для жизнедеятельности растения. Часть органических веществ откладывается в запас. У пшеницы, овса и ржи органические вещества откладываются в семенах, у моркови, свеклы и редиса - в корнеплодах, у ландыша и пырея - в корневищах. В семенах органические вещества служат для питания развивающегося зародыша, а накопленные в ветвях, корневищах, луковицах используются для образования новых органов.

Ответьте на вопросы

1. Какое значение имеет передвижение веществ в жизнедеятельности растительного организма?
2. Сравните пути передвижения по растению минеральных и органических веществ.
3. Какое значение имеет отложение органических веществ в запас?

Новые понятия

Проводящие ткани. Сосуды. Ситовидные трубки.

Подумайте!

Как можно спасти дерево, у которого повреждена кора?

Моя лаборатория

Опыт 1 . Срезали побег липы и поместили его в воду, подкрашенную чернилами (рис. 56, а). Через четыре дня сделали поперечный срез стебля. На срезе хорошо были видны окрашенные волокна - древесина, в которой находятся сосуды. Сделайте вывод о передвижении воды с растворенными в ней минеральными веществами по растению.

Рис. 56. Передвижение веществ по побегу растения

Если в подкрашенную воду поместить веточку комнатного растения бальзамина, то можно увидеть, как вода поднимается по стеблю в листья, окрашивая их жилки (рис. 56, б).

Опыт 2 . Вырежьте кольцо с верхнего слоя коры древесной ветки. Поставьте ветку в воду. Через некоторое время над вырезом образуется наплыв. Это скопление органических веществ, которые не могут переместиться вниз через срезанное кольцо коры. Из наплыва развиваются придаточные корни (рис. 57).

Рис. 57. Образование наплыва на ветке после кольцевой вырезки коры

О чем свидетельствует данный опыт? Сделайте вывод.

Стволы снаружи покрыты корой, которая защищает их от испарения, перегрева, вымерзания, ожогов солнечными лучами, проникновения вредных микроорганизмов. На стволах старых деревьев березы, осины, ольхи мертвые ткани коры не способны растягиваться и часто образуют трещины.

Через эти трещины внутрь ствола проникают споры бактерий и грибов, вызывая повреждение и гибель дерева. Большой вред лесному хозяйству причиняет гриб-трутовик (рис. 58). Питаясь соками дерева, он разрушает древесину, делая ее хрупкой и ломкой. Это приводит к гибели дерева.

Рис. 58. Гриб-трутовик на дереве

Среди трутовиков широко распространен гриб - настоящий трутовик. Он развивается на мертвой древесине березы, осины, ольхи. Его плодовые тела прикрепляются к стволам деревьев широким основанием и имеют копытообразную форму. Они живут 12-15 лет, достигая до 1 м в диаметре и массы до 10 кг. На нижней стороне плодовых тел, в трубочках, созревают споры. Они проникают в дерево через различные повреждения: трещины, поломки ветвей и др. Эти грибы могут портить заготовленную древесину и даже деревянные постройки.

Некоторые трутовики, например березовый гриб, образуют на стволах живых берез наросты (чагу). Чага используется в народной медицине еще со времен Владимира Мономаха. Она обладает противовоспалительным, тонизирующим и болеутоляющим действием. Поэтому заготавливается как лекарственное сырье (из нее получают препарат бефунгин). В Сибири чагу используют как заменитель чая.

Среди трутовиков есть и съедобные грибы. Они образуют мягкие ярко-оранжевые однолетние плодовые тела на стволах лиственных деревьев. Эти грибы располагаются друг над другом большими группами и съедобны только в молодом возрасте. Плодовые тела многих трутовиков используют для различных поделок: подставок, ваз. Высушенные трутовики в свое время вместе с огнивом применялись для разжигания огня.