Сепия обыкновенная. Головоногие Органы дыхательной системы каракатицы сепии

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.

Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз

Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон

Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона

Рис. 237. Мантийная полость каракатицы - Sepia (по Пфуршеллеру): 1 - короткие щупальца, 2 - ловчие щупальца, 3 - рот, 4 - отверстие воронки, 5 - воронка, 6 - хрящевые ямки запонок, 7 - анус, 8 - почечные сосочки, 9 - половой сосочек, 10 - жабры, 11 - плавник, 72 - линия отреза мантии, 13 - мантия, 14 - хрящевые бугорки запонок, 15 - мантийный ганглий

а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через

отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы

Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума

пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.

Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,

и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,

Рис. 239. Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis (по Резелеру и Лампрехту): 1 - глотка, 2 - общий слюнной проток, 3 - слюнные протоки, 4 - задняя слюнная железа, 5 - пищевод, 6 - головная аорта, 7 - печень, 8 - поджелудочная железа, 9 - желудок, 10 - слепой мешок желудка, 11 - тонкая кишка, 12 - печеночный проток, 13 - прямая кишка, 14 - проток чернильного мешка, 15 - анус, 16 - головная хрящевая капсула (разрезана), 17 - статоцист, 18 - нервное кольцо (разрезано)

Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах

Рис. 241. Глаза головоногих: А - Nautilus, Б - Sepia (по Генсену); 1 - полость глазной ямки, 2 - сетчатка, 3 - зрительные нервы, 4 - роговица, 5 - хрусталик, 6 - передняя камера глаза, 7 - радужина, 8 - ресничный мускул, 9 - стекловидное тело, 10 - глазные отростки хрящевой капсулы, 11 - оптический ганглий, 12 - склера, 13 - отверстия камеры глаза, 14 - эпителиальное тело

чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,

Рис. 242. Кровеносная система головоногих моллюсков (из Абрикосова): 1 - сердце, 2 - аорта, 3, 4 - вены, 5 - жаберные сосуды, 6 - жаберные сердца, 7, 8 - воротная система почек, 9 - жаберные вены

которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.

Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Рис. 243. Моллюск Аргонавт (Argonauta): А - самка, Б - самец; 1 - воронка, 2 - глаз, 3 - раковина, 4 - гектокотиль, 5 - воронка, 6 - глаз (по Догелю)

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.

Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.

Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.

Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.

В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.

Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.

Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент

раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).

Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.

Рис. 244. Кальмар Loligo (из Догеля)

Рис. 245. Осьминог (самец) Ocythoe (по Пельзнеру): 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - гектокотиль, 4 - мешочек, 5 - концевая нить

Практическое значение головоногих

Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.

Палеонтология и филогения головоногих

Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.

В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.

Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,

Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.

Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще

в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.

Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.

Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие

Рис. 247. Экологическая радиация головоногих

или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.

от холодных примочек. Заболевания роговицы. Краснота, есть блефароспазм, птоз. Sepia более чувствительна, на свету резко усиливается блефароспазм, боли.

Мышечная астенопия; черные точки в поле зрения; астеническое воспаление при маточных расстройствах. Венозный застой на глазном дне.

Ухудшение симптомов со стороны глаз к вечеру и по утрам.

УШИ
Боль в правом ухе.Герпес позади ушных раковин и на задней части шеи. Боль, как при кожных язвах. Опухание ушной раковины с высыпаниями.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Невралгии с ухудшением при пробуждении, вечерние боли, усиление болей во время менструации. Парестезии.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Очень хороша при простуде. Пневмония с затяжным течением, приливом крови к легким с удушьем и сильным сердцебиением. Одышка, ухудшение после сна;

облегчение при движении. Застойный плеврит. Затяжной коклюш.

НОС
Густое зеленое отделяемое, толстые пробки и корки. Ранние полинозы. Сухость, корки в носу. Першение в носоглотке. Желтоватое седлообразное пятно на спинке

носа. Атрофический катар с зеленоватыми корочками в переднем отделе носа и боль в корне носа. Хронический ринит, особенно ринофарингит, когда отделяемое в

виде густых комьев стекает по задней стенке глотки и больной вынужден отхаркивать его через рот. Герпетические высыпания вокруг носа.

КАШЕЛЬ
Сухой изнуряющий кашель, по-видимому, исходящий из желудка. Привкус тухлых яиц при кашле. Утренний кашель с обильной мокротой солоноватого вкуса.

Кашель, вызываемый ощущением щекотания в гортани или груди.

ГОРЛО
Часто охриплость голоса с полной потерей голоса по утрам.

ГРУДНАЯ КЛЕТКА
Стеснение в грудной клетке утром и вечером.

СЕРДЦЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ
Стресс прошел, а давление плохое. Потом очередной стресс может улучшить состояние — парадокс. При артериальном давлении делает зарядку.

Приступы сердцебиения. Пульсация во всех артериях тела. Ощущение дрожи с приливами крови. Застой в системе воротной вены. Варикоз. Часто ощущение,

что сердце не помещается в груди. Легко наступает обморочное состояние.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Недостаток женских половых гормонов.

Патология коры надпочечников: недостаточность коры или предрасположенность к этой патологии.

ЖЕЛУДОЧНО - КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ
Ганеман описал 360 симптомов со стороны желудочно-кишечного тракта. Желудочно-кишечные симптомы усиливаются к 11 ч. утра. При желудочно-кишечных симптомах

Sepia пожалуется на слабость, недомогание, скажет, что если не поест — умрет. Диспепсия со вздутием живота и отрыжкой кислым. Жжение в подложечной области.

РОТ
Горечь во рту. Язык белый. Язык обложен, но очищается во время менструаций. Отек и трещины нижней губы. Герпетические высыпанияна губах, вокруг рта.

. привкус. Солоноватый, гнилостный.

ЗУБЫ
Боль в зубах от 18 часов до полуночи; ухудшение в положении лежа.

ЖЕЛУДОК
Ощущение внезапной слабости, не облегчающееся от приема пищи. Табачная диспепсия. Различная (кислая, тухлая, др.). Тошнота по утрам перед едой.

Тошнота от запаха или вида пищи. Тошнота усиливается в положении лежа на боку. Склонность к рвоте после еды.

АППЕТИТ

Волчий голод + быстрая насыщаемость.
. пристрастия. Кислое. Часто недосаливают пищу. Пища кажется слишком соленой. Часто тянет к мучному и спиртному. Желание уксуса, кислого, маринадов.
. отвращения. Не переносят рыбу в любом виде. Отвращение к жирному.

ЖИВОТ
Метеоризм с головной болью. Печень воспаленная и болезненная; облегчение лежа на правом боку. Множество коричневых пятен на животе. Чувство расслабления и

тянущее вниз ощущение в животе. Переполнение, застой в системе печени. Тяжесть в печени. Болезненная полоса около 10 см шириной в виде пояса огибает подреберья.

АНУС И ПРЯМАЯ КИШКА
Кровотечение при дефекации с ощущением переполнения прямой кишки. Геморрой с кровотечениями; ощущение полноты в прямой кишке, как будто растянута

инородным телом. Это инородное тело — причина ложных позывов на низ. Почти постоянное подтекание из заднего прохода. Боль, пронизывающая прямую кишку

и влагалище. Чаще запор. Запор: обильный твердый стул; ощущение шара в прямой кишке, не может тужиться; сильные тенезмы и боль, стреляющая вверх.

Стул в виде темно-коричневых, круглых шариков, склеенных слизью. Даже мягкий стул выделяется с трудом. Запор с выпадением прямой кишки и/или матки.

Понос — это реакция кишечника на острый воспалительный процесс в матке. Однако, запор — основная жалоба. Запор с частыми бесплодными озывами.

беременности. Понос у детей, усиливающийся от кипяченого молока, с быстрым истощением.

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Непроизвольное мочеиспускание во время первого сна. Хронический цистит, замедление мочеиспускания с тянущим вниз ощущением над лобком.

Моча зловонная, в ней слизь, ураты. Красный песок в моче, пристающий к стенкам сосуда.

ЖЕНСКИЕ
Недостаток женских половых гормонов. Фригидность (часто для Sepia супружеские обязанности неприятны). Снижение секс. желания, отвращение к сексу.

Гонорея (лучшее средство в период стихания — мнение старых врачей).

Первичное бесплодие (часто причина первичного бесплодия не патология яичников, а патология коры надпочечников). Склонность к выкидышам.

Опущение органов малого таза. Одно из самых важных средств при поражении матки. Ощущения давления на низ органов малого таза с желанием прижать область

промежности извне; для этого скрещивает ноги. Переполнение, застой в матке. Бьющая боль в матке; напряжение ощущение полноты, тяжести в матке.

Пациентке тяжело стоять. У Sepia жжение в матке, зуд наружных половых органов. Sepia — тянущие боли вниз, отдающие в крестец. Могут быть просто жалобы на боль

в крестце. При тщательном разборе оказывается, что это не боль, а иррадиация боли из матки. Боли очень сильные, захватывают дыхание. Тянущее ощущение, точно

внутренние органы вот-вот выпадут через влагалище. Ощущение выпирания через половую щель,поэтому тяжело стоять, нужно или идти (любит танцевать), или лежать.

Если Sepia сидит — забрасывает ногу на ногу. Sepia — матка при исследовании плотная, болезненная, увеличенная, часто инфантильная, особенно у девочек.

Как правило, смещена кзади, с очень плотной шейкой. Выпадение, опущение матки. Бели зловонные, часто желто-зеленые, раздражающие, с сильным зудом.
Сильная колющая боль, идущая вверх во влагалище, от матки к пупку. Болезненность влагалища, особенно после полового сношения.

МЕНСТРУАЦИЯ
Менструации неодинаковые, т.е. они могут быть скудные и обильные, может быть различная длительность циклов. Менструации или запаздывающие и скудные,

нерегулярны, или ранние и профузные, с острой сжимающей болью. Горячие приливы при менопаузе с ощущением слабости и усиленным потоотделением.

Усугубление всех симптомов во время климакса.

МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Рак молочных желез. Небольшие очень твердые узлы. Боль может отдавать в спину и подмышечные впадины. Снижение образования молока, назначают для усиления

лактации. Наиболее целесообразный режим назначения: 5 дней подряд, если есть результат, то 1 день перерыв, затем 2 раза в неделю.

Часто у женщин дурно пахнущие опрелости под молочными железами.

БЕРЕМЕННОСТЬ. РОДЫ
Варикоз во время беременности. У Кента в рубрике “запоры у беременных” Sepia — I-й номер. Причина запора — матка давит на прямую кишку. Тошнота беременных.

СПИНА
Слабость в области поясницы. Боль, распространяющаяся в спину. Ощущение холода между лопатками. Гирсутизм. Поясничные боли, отдающие в матку и

заканчиваются судорогами в матке. Приливы жара, идущие от спины к голове.

КОНЕЧНОСТИ
Слабость и скованность. Беспокойство в конечностях, подергивания и резкие сокращения днем и ночью.
. Ноги. Тугоподвижность в нижних конечностях, ощущение натяжения, точно они укорочены. Варикоз. Боль в пятках. Голени и стопы становятся холодными.

Потение стоп, сильнее на пальцах, с невыносимым запахом.

МОДАЛЬНОСТИ
. Хуже. Утром, так как за ночь усиливается застой. Жара. Душная влажная погода. Покой. Ночь. К 11 ч. утра. В предполуденные часы и по вечерам. От мытья.

При стирке. От сырости и холода. После потоотделения. Перед грозой. От выраженной физической нагрузки. От различных видов сладкого мучного, спиртного, хотя

часто тянет на это. Ухудшение от молока, особенно кипяченого.
. Лучше. Нагрузки. Движение. Физические упражнения. Надавливание. На свежем воздухе. При полной и новой луне. После кровотечений, т.е. надо разгрузить систему,

«открыть кран». Тепло постели. Горячие аппликации. При вытягивании конечностей. вверх. От купания в холодной воде. После сна.

Общая характеристика головоногих моллюсков

К этому классу принадлежит около 700 видов крупных моллюсков, живущих исключительно в морях и отличающихся наиболее сложной организацией. Из-за совершенных приспособлений к жизни в морской стихии и сложности поведения головоногих моллюсков часто называют «приматами моря» среди беспозвоночных животных. Обычно это свободноплавающие и подвижные хищники, предпочитающие воды теплых морей и океанов. Среди них мало полюющих видов. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м (гигантские кальмары).

Тело отчетливо подразделяется на голову и туловище. Нога же превращена в щупальца (руки), которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие (мешкообразной формы (осьминоги), у других универсальных видов тело уплощено (каракатицы). У планктонных форм тело студенистое медузоидной формы, может быть узким или даже шаровидным. У высших головоногих моллюсков ротовое отверстие окружено восемью или десятью щупальцами. Восемь щупалец представителей отряда Octopoda постепенно сужаются к концу на стороне, обращенной ко рту, на них расположены многочисленные дисковидные присоски, которыми моллюски могут прочно присасываться к субстрату и к жертве. У видов отряда Decapoda помимо таких восьми щупалец имеется еще два, но гораздо более длинные ловчие щупальца, расширенные на конце. По бокам головы расположены два крупных и сложных по строению глаза. У примитивных форм число гладких и червеобразных щупалец может достигать нескольких десятков.

Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует покровы тела, а на брюшной стороне - мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой щелевидным отверстием. Это отверстие может закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды. Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок». Между «кнопками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мускулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантийную полость, а узкий - наружу. Воронка (производное ноги) служит для особого реактивного движения. Когда мантийная щель закрыта замыкателями с помощью многочисленных мышц, мантия прижимается к туловищу. Вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, толкая моллюска в обратную сторону (реактивная тяга). Воронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску менять направление движения. Роль дополнительного руля выполняют щупальца и плавники в виде складки кожи. Ритмические сокращения мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать, но и интенсивно омывать жабры водой.

В мантийную полость на брюшной стороне головоногих моллюсков открываются половые и мочевыводящие протоки, а также анальное отверстие, отсюда и их название - головоногие). Другая часть ноги преобразовалась в воронку, лежащую у входа в мантийную полость на брюшной стороне тела.

У примитивных форм раковина наружная, у высших представителей она внутренняя, может быть частично или полностью редуцирована

Строение и жизненные отправления

Моллюски, обитающие в толще воды, имеют тело торпедовидной формы (кальмары), у бентосных форм тело.

У современных головоногих раковина сильно редуцирована и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У некоторых представителей (каракатица Sepia) раковина ввиде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo) от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе.

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соединительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток - хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной системой, получающей информацию по зрительным нервам.

Нервная система головоногих моллюсков устроена наиболее сложно. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг, заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой функции черепу позвоночных). От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва.

Органы чувств хорошо развиты: обонятельные ямки под глазами, обладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хрящевой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными). Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближения его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика). Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.

Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. Есть и поджелудочная железа в виде небольших придатков в протоках печени. Перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.

Органы дыхания - жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две группы: четырехжаберные (Tetrabranchia) и двужаберные (Dibranchia) .

Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр). Кровь движется за счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов. От переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и внутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах переходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные пространства; таким образом, кровеносная система почти замкнутая. Кровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое медью соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемоглобину позвоночных).

Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке). Конечные продукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и выделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием.

Половая система. Головоногие моллюски - раздельнополые животные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Половые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в сперматофоры - пакеты с плотной оболочкой.

Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откладывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц.

Подклассы головоногих моллюсков

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea) .

Головоногие моллюски отличаются крупными размерами: от нескольких сантиметров до нескольких метров. Удалось обнаружить 10-метровое щупальце головоногого моллюска. Живут моллюски только в морях и ведут разнообразный образ жизни. Большинство относятся к пелагическим животным, живущим в толще воды. У донных видов (часть осьминогов) между щупальцами есть перепонка, придающая телу моллюска вид диска, лежащего на дне. Все головоногие - хищники, нападающие на ракообразных и рыб, которых они схватывают щупальцами, убивают челюстями и ядом слюнных желез.

Многие головоногие являются объектом промысла: кальмаров, каракатиц и осьминогов человек использует в пищу, поскольку их мясо обладает высокой пищевой ценностью. Мировой улов головоногих достигает более 1, 6 млрд т в год.

Наутилиды включают лишь один отряд Nautilida , к которому относится всего несколько видов, обитающих в тропических областях океанов. Наутилиды характеризуются многими примитивными чертами: наружная многокамерная раковина, многочисленные без присосок щупальца, проявление метамерии и т. п. Наутилус плавает реактивным способом. Является объектом промысла из-за красивой раковины.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea) включает около 650 видов жесткокожих моллюсков, лишенных раковины. У них сросшаяся воронка и щупальца вооружены присосками, кроме того, у них две жабры, две почки и два предсердия.

Характерным представителем отряда являются каракатицы (Sepia), имеющие десять щупалец, из которых два ловчие. Обитают вблизи дна и ведут активный плавающий образ жизни.

К отряду Кальмары (Teuthida) относятся многие промысловые виды (Todarodes, Loligo и др.) У них иногда сохраняется рудиментарная раковина в виде роговой пластинки под кожей. Кальмары имеют десять щупалец. Это торпедовидные обитатели толщи океанских вод.

Следов раковины нет у наиболее эволюционно прогрессивных головоногих моллюсков - представителей отряда Восьминогие (Осtороda) . У них восемь щупалец, одно из которых у самцов превращено в половое. Большинство осьминогов обитают в придонном слое воды. Среди осьминогов есть представители, имеющие выводковую камеру (аргонавт).

Филогения головоногих моллюсков

Самые древние представители головоногих - наутилиды, раковины которых обнаруживают в кембрийских отложениях. Считается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной системой и сложными органами чувств.

От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определилось несколько путей экологической специализации. Происходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина становится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает, но развивается новая модель движителя - воронка. Они-то и дали начало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные (каракатицы, осьминоги), нектонные (кальмары, осьминоги и каракатицы), бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, палочковидные кальмары) формы ископаемых.

Каракатицы (Sepia) относятся к классу головоногих моллюсков. К данному отряду принадлежат около 30 современных видов. Каракатицы имеют самые маленькие размеры из всех головоногих моллюсков. У большинства видов длина тела достигает 20 см, а у мелких видов - 1,8-2 см. Только один вид -широкорукая сепия - имеет длину 150 см вместе с «руками». Обитают каракатицы преимущественно поблизости берегов на мелководье в тропических и субтропических морях Атлантического океана и в Средиземном море.

Строение

Строение каракатицы во многом сходно со строением других головоногих. Ее тело представлено кожно-мускульным мешком (так называемой мантией) и имеет удлиненную овальную форму, слегка уплощенную и не меняющуюся в размерах (осьминоги, например, запросто протискиваются в узкие расщелины). У каракатиц голова сращена с туловищем. На голове расположены большие глаза, имеющие сложную структуру и щелевидный зрачок, а на ее передней части - своеобразный клюв, предназначенный для дробления пищи. Клюв скрыт между щупальцами.

От тела моллюска отходят восемь коротких щупалец-рук и два длинных хватательных щупальца, причем все они усеяны присосками. В спокойном состоянии «руки» каракатицы сложены вместе и вытянуты вперед, таким образом, придавая телу обтекаемость. Хватательные щупальца спрятаны в особые карманы под глазами и вылетают оттуда только во время охоты. У самцов одна из рук отличается по своему строению от других и служит для оплодотворения самок.

По бокам туловища каракатицы расположены плавники, вытянутые в виде каймы, которые являются средством, способствующим передвижению. Ускоряет каракатица свое движение в воде посредством нескольких резких движений. Она втягивает воду в компрессионную камеру, которая сжимается для выброса воды из сифона, находящегося под головой. Моллюск изменяет направление, поворачивая отверстие этого сифона. Отличается каракатица от других головоногих моллюсков наличием внутренней известковой раковины в виде широкой пластины, которая покрывает всю ее спину и защищает внутренние органы. Внутренняя раковина каракатицы построена из арагонита. Это вещество формирует так называемую "кость каракатицы", отвечающую за плавучесть моллюска. Свою плавучесть каракатица регулирует соотношением газа и жидкости внутри данной кости, которая разделена на маленькие камеры.

Остальные внутренние органы у каракатиц устроены так же, как и у остальных представителей головоногих. У этого животного три сердца: по одному сердцу для двух жабр и одно сердце - для всего остального тела. У каракатицы кровь сине-зелёного цвета, из-за находящегося в ней пигмента гемоцианина, насыщенного медьсодержащими белками, которые способны на длительное время "консервировать" кислород, не давая моллюску задохнуться на большой глубине. Также каракатицы имеют чернильный мешок, который производит очень большое количество чернил, по сравнению с другими головоногими. Чернильное вещество имеет коричневый цвет и называется сепия. Имея такое защитное средство, каракатица использует его непосредственно для защиты в самую последнюю очередь.

Цвет каракатиц очень изменчивый. В структуре их кожного покрова имеется три слоя хроматофор (клетки окрашивающего пигмента): на поверхности - светло-желтый слой, средний - оранжево-желтый слой и темный слой, расположенный под двумя предыдущими слоями. Переход от одного оттенка в другой регулируется нервной системой и происходит в течение секунды. По многоообразию цветов, сложности узора и скорости его изменения эти животные не имеют себе равных. Некоторые виды каракатиц могут люминесцировать. Смена окраски и люминесценция используется моллюском для маскировки.

Размножение

Живут каракатицы поодиночке, очень редко небольшими стаями, и ведут оседлый образ жизни. В период размножения они образуют большие скопления и могут совершать миграции. Обычно каракатицы плавают на небольшом расстоянии от дна, выслеживая добычу, увидев ее, они замирают на мгновение, а затем стремительным движением настигают жертву. Когда каракатицам грозит опасность, они залегают на дно, и взмахами плавников засыпают себя песком. По нраву эти животные очень осторожны и боязливы. Охотятся каракатицы в дневное время и питаются различными рыбами, креветками, крабами, моллюсками, червями - почти всеми организмами, которые передвигаются и не превышают их по размерам. Для повышения результативности охоты моллюск выдувает струю воды из сифона в песок и ловит мелкую живность, вымытую струей. Мелких животных каракатицы глотают целиком, крупных - разделывают клювом.

У каракатиц много врагов, так как небольшая скорость движения делает их уязвимыми перед хищными рыбами. Поедают этих моллюсков дельфины, акулы и скаты. Каракатиц иногда называют "хамелеонами моря" за их хорошую маскировку под цвет окружающей среды. Во время охоты или бегства от хищников они больше полагаются на свое умение маскироваться, а не на свои защитные чернила.

Каракатицы - раздельнополые животные. Размножаются они раз в жизни. Самец относится к самке с трепетной нежностью, плывя рядом, он поглаживает ее щупальцами, при этом оба вспыхивают яркими красками. Самец вносит самке сперму видоизмененным щупальцем, оплодотворяются яйца уже при кладке. Яйца каракатиц черного цвета и похожи на гроздья винограда, при кладке самки крепят их к подводной растительности. Через некоторое время после нереста взрослые особи умирают. Молодь рождается вполне сформированная, имея чернильный мешок и внутреннюю раковину. Уже с первых мгновений жизни они могут применять чернила. Растут каракатицы быстро, а живут недолго - всего 1-2 года.

С давних времен на каракатиц охотились люди из-за их вкусного мяса, которое используют в средиземноморской и китайской кухне. Измельченная раковина входит в состав ряда зубных паст. В былые времена чернильная жидкость каракатиц использовалась для письма, а в разведенном виде для приготовления особой краски для художников - сепии. Поэтому люди обязаны каракатицам бесчисленными шедеврами живописи и письменности.

Головоногих, наиболее высокоорганизованных моллюсков, около 650 видов размером от 1 см до 5 м (и даже до 13 м - такова длина тела гигантского кальмара). Обитают они в морях и океанах, как в толще воды, так и на дне. В эту группу моллюсков входят осьминоги, кальмары и каракатицы (рис. 81).

Рис. 81. Разнообразие головоногих моллюсков: 1 - осьминог; 2 - наутилус; 3 - кальмар; 4 - каракатица; 5 - аргонавт

Головоногими этих моллюсков называют потому, что их нога превратилась в щупальца, которые венчиком расположены на голове, вокруг ротового отверстия.

Внешнее строение. Тело у головоногих моллюсков двусторонне-симметричное. Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку - мускулистую коническую трубку (сифон) и длинные мускулистые щупальца, расположенные вокруг рта (рис. 82). У осьминогов восемь щупалец, у каракатиц и кальмаров - десять. Внутренняя сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками.

Рис. 82. Внешний вид и внутреннее строение осьминога: 1 - роговые челюсти; 2 - головной мозг; 3 - сифон; 4 - печень; 5 - поджелудочная железа; 6 - желудок; 7 - мантия; 8 - половая железа; 9 - почка; 10 - сердце; 11 - жабры: 12-чернильный мешок

Туловище со всех сторон одето мантией. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается с внешней средой щелевидным отверстием. Морская вода через эту щель засасывается внутрь мантийной полости. Затем щель замыкается особыми хрящевыми «запонками». После этого вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, сообщая живoтному обратный толчок. Таким образом головоногие моллюски движутся задним концом тела вперед реактивным способом. Скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч. У каракатиц и кальмаров имеются дополнительные плавательные органы - пара плавников по бокам тела.

Головоногие моллюски способны быстро изменять окраску тела, у глубоководных видов имеются органы свечения.

Внутренний скелет. У большинства головоногих моллюсков раковина почти не развита (редуцирована) и скрыта в теле животного. У каракатицы раковина имеет вид известковой пластинки, залегающей под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара от раковины осталось небольшое «перышко», а у осьминогов раковина полностью отсутствует. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных.

У головоногих моллюсков имеется особый внутренний скелет, образованный хрящом: мозг защищен хрящевым черепом, опорные хрящи имеются в основании щупалец и плавников.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие (в венце щупалец) окружают две толстые роговые челюсти черного или коричневого цвета, изогнутые, как клюв попугая. В сильно развитой мускулистой глотке находится язык. На нем расположена тёрка, при помощи которой животные размельчают пищу. В глотку впадают протоки ядовитых слюнных желез. Далее идут длинный пищевод, мускулистый мешковидный желудок и длинная кишка, которая заканчивается анальным отверстием. В заднюю кишку открывается проток особой железы - чернильного мешка. В случае опасности моллюск выпускает в воду содержимое чернильного мешка и под защитой этой «дымовой завесы» скрывается от врага.

Все головоногие моллюски - хищники, нападающие в основном на рыб и ракообразных, которых они хватают щупальцами и убивают укусом челюстей и ядом слюнных желез. Некоторые животные этого класса поедают моллюсков, в том числе головоногих, падаль, планктон.

Нервная система. У головоногих моллюсков она достигает высокой сложности. Нервные узлы центральной нервной системы очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу - мозг. От его заднего отдела отходят два крупных нерва.

Органы чувств хорошо развиты. По сложности строения и остроте зрения глаза головоногих моллюсков не уступают глазам многих позвоночных (рис. 83). Среди головоногих встречаются особо большеглазые. Диаметр глаза гигантского кальмара достигает 40 см. У головоногих моллюсков имеются органы химического чувства, равновесия, в коже рассеяны осязательные, светочувствительные и вкусовые клетки.

Рис. 83. Схема строения глаза головоногого моллюска: 1 - светопреломляющая линза; 2 - слой световоспринимающих чувствительных клеток

Дыхательная система. Большинство головоногих имеет одну пару жабр, которые находятся в мантийной полости. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, обеспечивая газообмен.

Кровеносная система. У головоногих моллюсков она почти замкнутая - во многих местах артерии после отдачи кислорода тканям через капилляры переходят в вены. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. От сердца отходят крупные сосуды, которые разделяются на артерии, а те, в свою очередь, - на сеть капилляров. Приносящие сосуды несут венозную кровь к жабрам. Перед вступлением в жабры приносящие сосуды образуют мускулистые расширения, так называемые венозные сердца, которые своими ритмическими сокращениями способствуют быстрому поступлению крови в жабры.

Число сердечных сокращений у головоногих моллюсков - 30-36 раз в минуту. Вместо гемоглобина, содержащего железо, обусловливающего красный цвет крови у позвоночных животных и человека, в крови головоногих моллюсков содержится вещество, в состав которого входит медь. Поэтому кровь у головоногих моллюсков синеватого цвета.

Размножение. Головоногие моллюски раздельнополы, причем половой диморфизм (различия в размерах и внешнем строении самца и самки) ярко выражен у некоторых видов, например у аргонавта (рис. 84).

Рис. 84. Аргонавт: А - самка; Б - самец

Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец. Сперматозоиды самцов склеиваются в пакеты, окруженные плотной оболочкой, - сперматофоры.

Яйцеклетки у головоногих моллюсков крупные, богатые желтком. Стадия личинки отсутствует. Из яйца выходит молодой моллюск, своим об ликом похожий на взрослое животное. Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют яйца к подводным предметам, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь. Обычно головоногие моллюски размножаются один раз в жизни, после чего погибают.

Человек использует головоногих моллюсков: кальмаров, осьминогов, каракатиц употребляет в пищу; из секрета чернильного мешка каракатиц получает акварельную краску сепию.

Головоногие моллюски представляют собой немногочисленную группу высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.

Упражнения по пройденному материалу

1. По рисунку 81 охарактеризуйте особенности внешнего строения и передвижения головоногих моллюсков.
2. Назовите отличительные признаки следующих систем органов головоногих моллюсков: пищеварения, дыхания, нервной, кровеносной систем.
3. Строение каких органов подтверждает более высокий уровень организации моллюсков? Поясните на примерах.
4. Какое значение в природе и жизни человека имеют представители головоногих моллюсков?