Симбиотические организмы состоящие из гриба и водоросли. Симбиоз в растительном мире. Способы размножения и жизненный цикл

Попытки разделить лишайник на гриб и водоросль делались давно, но чаще всего заканчивались неудачей: даже если соблюдались условия стерильности, не всегда была уверенность, что полученная культура - именно лишайниковый симбионт, а не внутренний паразит лишайника. Кроме того, опыты, обычно, не удавалось повторить, а ведь воспроизводимость - одно из главных требований, предъявляемых к эксперименту. Но вот в середине XX века была разработана стандартная методика и изолировано несколько десятков лишайниковых грибов (микобионтов) и лишайниковых водорослей (фотобионтов). Большая заслуга в этой работе принадлежит американскому ученому В. Ахмаджяну.

Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.

Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.

В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.

Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.

Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.

Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.

Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".

При использовании материалов сайта, необходимо ставить активные ссылки на этот сайт, видимые для пользователей и поисковых роботов.

Лишайник - это живой организм, образованный симбиозом гриба и водоросли. Водоросли могут быть зелеными водорослями или сине-зелеными водорослями. Сине-зеленые водоросли на самом деле являются бактериями, их называют цианобактерии. Так что лишайник может быть симбиозом 1) гриба и водоросли, или 2) гриба, водоросли и цианобактерии, или 3) гриба и цианобактерии.

Количество различных видов лишайников составляет около 25 тыс. видов. Лишайники встречаются на всех континентах Земли, даже в Антарктиде.

Лишайники встречаются повсеместно, и люди с древних времен их используют в различных целях (как корм для домашних животных, как лекарство и пищу, для окрашивания тканей). Однако люди долгое время не знали, что это за организм. Это стало известно лишь в середине XIX века.

Особенное строение лишайников не дает возможности однозначно определить их какому-то одному царству живого мира. Их можно отнести как к царству растений, так и к царству грибов.

Лишайники растут очень медленно, но живут очень долго. Лишайник может жить сотни и даже тысячи лет.

Тело лишайника представляет собой слоевище. У разных видов лишайников слоевище разное, оно отличается по форме и строению, окраске, размеру. Большинство лишайников имеют слоевище в несколько сантиметров, однако бывают лишайники длиной около метра.

Выделяют три типа лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища: накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники похожи на корку, прилепленную к поверхности, обычно скалы или камня. Листоватый лишайник имеет слоевище в виде пластинок. К поверхности слоевище листоватого лишайника прикреплено толстой короткой ножкой. Кустистый лишайник похож на кустик. Кустик может подниматься над поверхностью или висеть.

Лишайники бывают белым, зеленым, желтым, голубым, серым и другими цветами.

Симбиоз гриба и водоросли в теле лишайника очень тесный, что в результате это дает единый организм. В слоевище переплетаются гифы гриба, между ними располагаются клетки зеленых водорослей или цианобактерий. Эти клетки могут располагаться как одиночно, так и группами.

Таким образом, лишайник сочетает в себе два очень разных организма. Гриб питается гетеротрофно (поглощает готовые органические вещества), а водоросль - автотрофно (синтезирует органические вещества из неорганических). Можно провести аналогию. Микориза - симбиоз между высшими растениями и грибами, а лишайник - симбиоз между низшими растениями и грибами. Однако в лишайнике симбиоз намного теснее. Ведь виды грибов, которые входят в состав лишайников, вообще не могут существовать без водорослей. Хотя большинство водорослей лишайников встречаются в природе отдельно.

Гифы гриба всасывают воду с растворенными минеральными веществами, а водоросли или цианобактерии осуществляют фотосинтез и образуют органические вещества.

Лишайники размножаются участками слоевища и спорами.

Симбиоз водоросли и гриба позволяет жить лишайнику в самых разных и неприспособленных для жизни условиях среды. Лишайники способны расти на скалах, стенах домов, в пустыне и тундре. И, конечно, они повсеместно встречаются в лесах. Однако лишайники очень чувствительны к загрязнениям. Если воздух задымлен, в нем присутствуют вредные газы, то лишайники гибнут. Поэтому лишайники могут служить индикаторами чистоты окружающей среды.

Лишайники первыми заселяют каменистый грунт. В последствие они участвуют в разрушении горных пород, растворяя субстрат. Отмирая, лишайники участвуют в образовании почвы, наряду с другими организмами.

Ягель - это лишайник, который служит кормом для северных оленей. Некоторые виды лишайников съедобны для человека, другие обладают противомикробными свойствами и используются в медицине.

Лишайники - это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами - грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.

Рис.1. Лишайники — Arctoparmelia incurva

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.

Внешнее строение

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут – за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые – на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит – они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

Лишайники встречаются трех типов. Кустистые лишайники похожи на беловатые "кустики" или "косматые бороды", свисающие с ветвей деревьев. Листоватые лишайники представляют собой пластинки на почве или коре деревьев, несколько похожие на сухие листья. Накипные лишайники, похожие на накипь, сплошь покрывают в горах камни и скалы. Размеры лишайников невелики — несколько сантиметров. Окраска разнообразна: желтая, белая, серая, почти черная, красноватая, зеленовато-серая.

Лишайники — симбиотические организмы

На разрезе через любой крупный лишайник хорошо видны клетки водорослей или фотосинтезирующих бактерий, оплетенные гифами гриба. Гриб и водоросль находятся в таком тесном контакте, что возникает как бы единый организм. Водоросль в результате фотосинтеза вырабатывает органические вещества, которые используются грибом. Гриб снабжает водоросль водой и минеральными солями.

Гриб более сильный компонент лишайника, часто угнетающий клетки водорослей. В свободном состоянии гриб лишайника практически не может существовать. Водоросль гораздо меньше зависит от гриба.

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Размножение лишайников

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём. Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф – базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры – в особых вместилищах пикнидиях. Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями – соредиями (пылинки – микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Экология и значение лишайников

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты. Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению).

В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans, показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях. Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides. Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum - лишайниковые сосновые леса.

Отдел Лишайники

Строение тела. Лишайники - группа симбиотических организмов, морфологическую основу тела которых образует гриб. В теле лишай-ников сочетаются два компонента: автотрофный - водоросль, или цианобактерия, и гетеротроф-ный - гриб, - образующие еди-ный симбиотический организм.

Интересно, что гриб, составляющий лишайник, в природе вообще не суще-ствует без водоросли, тогда как большинство водорослей, входящих в слоеви-ще лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба. Физиологически этот тип симбиоза осно-ван на межклеточном обмене между водорослями и гриба-ми.

Симбиоз в биологии лишайников

Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли по-лучают от грибов минеральные вещества и воду. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологи-ческого качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоеви-щем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную).

Морфологи-чески различают три основных типа слоевища лишайни-ков:

Ø Накипной (корковый). Наиболее низкоорга-низованные - накипные или корковые слоеви-ща, имеющие вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяю-щихся от него без значительных повреждений.

Ø Листоватый: пластин-чатое, иногда с волнистым краем, слоевище, горизон-тально расположенное на субстрате (почва, камни, древесина). К субстрату оно прочно прикреплено тол-стой короткой ножкой.

Ø Кустистый. Кустистые лишайники имеют вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветв-ленного или неразветвленного. Располагаются на поч-ве, а эпифиты - на ветвях деревьев или на скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками сло-евища, а напочвенные - нитевидными ризоидами. меж-ду которыми существуют и переходные формы. Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика 12-15 см в высоту и срастающиеся с субстратом только основанием.

Лишайник может впитывать влагу всей поверхностью тела, главным образом влагу дождей, росы и туманов. Это позволяет лишайникам поселяться везде, где есть свет. Без света фотосинтез в клетках водоросли не идет, и лишайник погибает.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращается, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножаются лишайники вегетативно - обломками слоевища или особыми соредиями и изидиями.

Ø Соредии образуются внутри слоевища и состоят из одной или нескольких клеток водоросли, оплетенных гриб-ными гифами. После разрыва коркового слоя они выпада-ют и в виде пыли разносятся ветром.

Ø Изидии являются выростами на поверхности слоевища и тоже состоят из гриба и водоросли. Они обламываются и разносятся ветром, прорастая в новый таллом на субстрате.

Кроме того, наблюдается бесполое размножение при по-мощи спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Предыдущая18192021222324252627282930313233Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Лишайники - это симбиотические организмы, тело которых (таллом), образованно соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида, и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Контакт между компонентами лишайника может быть различен: 1) нет прямого контакта, 2) через поверхности, 3) гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Лишайники (лихенизированные грибы) – комплексные организмы, тело (таллом) которых постоянно состоит из двух компонентов – гриба (микобионт) и водоросли или цианобактерии (фотобионт), образующих симбиоз, отличающееся особыми морфологическими и анатомическими типами, а также уникальными физиолого-биохимическими процессами. Двойственная природа лишайников была открыта в 60-е годы XIX века ученым С. Швенденером. Сожительство фотобионта и микобионта в лишайнике взаимовыгодное. Фотобионт поставляет микобионту углеводы, получает воду и минеральные вещества, защиту от высыхания, солнечной радиации.

Фотобионты большинства лишайников относятся к зеленым водорослям из 34 родов, у меньшей части – к цинобактериям (сине-зеленым водорослям) из 10 родов, а также желто-зеленым водорослям из 1 рода Heterococcus, и бурым водорослям из 1 рода Petroderma.

Из зеленых водорослей в качестве фотобионтов чаще всего присутствует водоросль из рода Trebouxia (в 70 % лишайников), которая практически не встречается в свободном состоянии (по другим источникам – очень редко встречается в свободном состоянии), из других родов водорослей часто представлены свободноживущие водоросли родов Trentepohlia и Cladophora.

Из сине-зеленых водорослей в качестве фотобионтов в лишайниках часто присутствуют цианобактерии родов Nostoc и Anabaena.

Находясь в талломе лишайника, фотобионт обычно существует в виде отдельных клеток или коротких нитей, утрачивая способность размножаться зооспорами и половым путем. Он размножается только делением надвое или автоспорами.

В состав лишайника может входить больше, чем два партнера. Довольно часто трехкомпонентные лишайники имеют один микобионт и два фотобионта (зеленую водоросль – первичный) и цианобактерию (сине-зеленую водоросль), которая локализована в специальных структурах – цефалодиях .

Например, лишайник Peltigera aphthosa имеет в слоевище фотобионт одноклеточную зеленую водоросль из рода Coccomyxa, а на поверхности слоевища развиваются цефалодии в виде маленьких бугорков, пластиночек или чешуек с цианобактериями из рода Nostoc.

Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам (чаще дискомицетам, реже пиреномицетам и локулоаскомицетам). Такие лишайники называются сумчатые лишайники , например, с перитециями – Dermatocarpon sp. (листоватый эпилитный), Verrucaria sp. (накипной эпилитный), с апотециями – виды родов Xanthoria, Peltigera, Parmelia.

У сумчатых лишайников образовались специфические типы талломов (накипные, листоватые, кустистые) и специфические лишайниковые вещества (75 соединений выявлены только в лишайниках). Это ароматические вещества – соединения, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты (усниновая, эверновая), депсиды, ксантоны и др.).

Лишь только у нескольких десятков видов, преимущественно тропических лишайников, микобионт относится к базидиальным грибам (афиллофороидные и агарикоидные гименомицеты). Такие лишайники называются базидиальными . В этом случае симбиоз гриба и водоросли не приводит к образованию новых типов талломов, как у сумчатых лишайников, и к образованию специфических лишайниковых веществ. Гриб и водоросль таких лишайников могут существовать отдельно. Базидиальные лишайники повторяют форму плодовых тел свободноживущих базидиомицетов и содержат слой водорослей.

Например, базидиальный лишайник Cora pavonia (микобионт – Thelephora sp., фотобионт – зеленая водоросль Chlorococcum sp.) растет на почве и имеет вид больших (до 10 см в диаметре) светло-серых пластинок, несущих на нижней стороне гимений. Другой базидиальный лишайник Multiclavula mucida (микобионт – Clavulinopsis sp., фотобионт – зеленая водоросль – Coccomyxa sp.) образует низкие булавовидные, похожие на рогатиковый гриб плодовые тела, которые вырастают из прикрепленной к гнилой древесине грибо-водорослевой пленке. Базидиальный лишайник Omphalina ericetorum имеет плодовое тело в виде шляпочного гриба.

Иногда лишайником считают и специфическое комплексное симбиотическое образование из гиф гриба Geosiphon pyriforme (отдела Zygomycota), обитающего на почве и в воде. Внутри гиф располагаются нити сине-зеленой водоросли (цианобактерии) из рода Nostoc.

Плодовые тела у микобионтов лишайников встречаются далеко не всегда. У некоторых они, возможно, вообще никогда не образуются, так что имеет место группа “несовершенных лишайников”, которых описано свыше 100 форм на разных субстратах. Это стерильные слоевища, размножающиеся только соредиями. Из “несовершенных лишайников” наиболее распространены лепрарии (род Lepraria).Они образуют порошковатые (мучнисто-соредиозные) налеты на разных субстратах: камнях, скалах, стволах деревьев, мхах. Обычно эти налеты беловато-серые (L. aeruginosa ), иногда зеленовато-желтые (L. chlorina ) или золотисто-желтые (L. candelaria ).

Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:

2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де Бари);

3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. Козо-Полянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами могут привести к возникновению нового самостоятельного организма особой систематической категории.

По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат трофические связи.

1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза;

2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 % азота;

3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории), либо внедряющихся или прижимающихся к его оболочке (внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.

Симбиоз грибов с животными. Известен симбиоз грибов и общественных насекомых – тропических муравьев и термитов, которые выращивают грибы в своих гнездах и питаются ими. Гименомицеты из рода Rozites, живут в симбиозе с муравьями, но в муравейниках они представлены только мицелием. Мицелий постоянно обгрызается и на его коротких ветвях образуется головка из вздутых клеток, которыми и питаются муравьи. Самка, улетая в брачный полет, берет с собой часть мицелия.

Как другие примеры симбиоза грибов с животными можно привести ассоциации дрожжей с ксилофагами, эндосимбиотические группировки дрожжей в кишечнике диплопод, сложные зоомикробные комплексы, формирующиеся в гниющих тканях некоторых кактусов, в бродящих весенних сокотечениях деревьев, популяции дебариомицетов в гнездах лесных муравьев, сожительство септобазидиальных грибов и щитовок.

Симбиоз грибов с высшими растениями. Примером подобного симбиоза является микориза – сожительство гиф гриба с корнями высших растений. Образуется она у большинства растений, за исключением водных. Высшее растение обеспечивает гриб органическими веществами, а гриб снабжает растение фосфором, азотом, элементами минерального питания. Без высшего растения гриб не образует плодовых тел.

Процесс поглощения минеральных веществ грибами осуществляется двумя путями:

1) за счет увеличения зоны контакта между клетками корней и почвой,

2) гриб способен переводить в растворимые прежде нерастворимые или органические формы фосфатов, которые оказываются недоступными для поглощения безмикоризными растениями.

Микориза для растения является полифунциональной. Микориза усиливает проницаемость мезофилла углекислым газом, повышает концентрацию хлорофилла в листьях и стимулирует фотосинтез, улучшает водный режим растений, снижает поступление тяжелых металлов в побеги растений, произрастающих на почвах с высоким содержанием легкодоступных металлов, способствует повышению устойчивости растений к засолению на щелочных почвах, влияет на структуру почв и динамику популяций почвенных организмов.

Грибы-микоризообразователи – это особая экологическая группа грибов. Мицелий микоризных грибов сосредоточен, как правило, в эпиблеме и мезодерме корней и не встречается в эндодерме, центральном цилиндре, и меристеме апекса корня.

Различают эктотрофную, эндотрофную и экто-эндотрофную микоризу (рис. 4-6).

При эктотрофной микоризе гифы гриба оплетают кончик корня, образуя наружный чехол с отходящими в почву гифами, заменяющими растению корневые волоски. Собственных корневых волосков корень в этом случае не имеет. Характерна для древесных растений. Основная часть эктомикоризообразователей – базидиомицеты.

При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают внутрь тканей корня (по межклетникам и внутриклеточно) и лишь незначительно выходит наружу (корень при этом несет нормальные корневые волоски).При росте гриба внутри корня часто образуются клубки гиф – везикулы и внутриклеточные разветвления в виде гаусторий – арбускулы . Этот тип микоризы называют арбускулярной микоризой .

Эндотрофная микориза характерна для большинства травянистых растений, прежде всего для орхидных. Она образуется главным образом микроскопическими грибами из 120 видов с неклеточным мицелием из отдела Zygomycota (рр. Glomus (40 видов), Acaulospora, Gigaspora, Sclerocystis и др.), или грибами с клеточным мицелием из отделов Ascomycota и Deuteromycota (р. Rhizoctonia). Для большинства видов орхидных такая микориза облигатна, для других же травянистых растений она не столь обязательна.

Переходный тип – экто-эндотрофная микориза. Гифы в этом случае густо оплетают корень снаружи и дают обильные ответвления, проникающие внутрь корня. По межклетникам и внутриклеточно, образуя в клетках везикулы и арбускулы. Кроме того, гифы гриба, проходя между клетками ризодермы, образуют однослойное сплетение – “сеть Гартига”, имеющую, возможно, для грибов значение механизма их генотипической изменчивости. Сеть имеет ценоцитную природу. Обилие свободно располагающихся в общей цитоплазме ядер создает возможности для парасексуального процесса. Кроме того, очевидно преимущество такой организации сети для обмена питательным веществом между грибом и растением, а также для ускоренного перемещения веществ внутри гиф.

Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. У большинства деревьев. Такую микоризу образуют в основном макромицеты из отдела Basidiomycota группы гименомицетов (шляпочные грибы). Из сумчатых – виды рода Tuber и Elaphomyces, вступающие в симбиоз с буком, дубом. Для большинства микоризных грибов этот симбиоз обязателен.

Грибы - сапротрофы питаются за счёт разложения отмерших растительных остатков (опавших листьев, хвои, веток, древесины).

Грибы - симбионты получают питательные вещества не только из лесной подстилки, но и из корней древесных пород. Они вступают с деревьями в своеобразную форму сожительства, (симбиоз), образуют на корнях деревьев так называемую микоризу, или грибокорень. Симбионты сожительствуют с определёнными породами деревьев. Так, подосиновики растут, как правило, под осинами, подберёзовики под березами, дубовики по соседству с дубами и т.д. Однако большое количество микоризных грибов могут жить не с одной, а со многими древесными породами. Например, подосиновик образует микоризу не только с осиной, но и с березой, а белый гриб сожительствует почти с пятьюдесятью деревьями.

Любители грибов хотят знать, под каким деревом какие грибы особенно распространены, в каких лесах какие грибы искать. У каждого дерева есть свой помощник его зелёной жизни. Гриб без дерева и дерево без гриба не жильцы.

И так под каким деревом?

Под берёзой: белый трюфель, белый гриб, дубовик (двойник белого), настоящий груздь (мохнач), подосиновик, черный подберезовик, сыроежка (в том числе: зеленая), фиолетовая рядовка, волнушка, тонкая свинушка, оленьей гриб, валуй и конечно красный мухомор.

Под дубом: белый гриб, крапчатый дубовик, дубовый рыжик, подмолочник, (перечный, синеющий) груздь, сыроежка (розовая), гладыш-молочай, волнушка белая, свинушка, оленьей гриб, скрипица, сатанинский гриб (похож на белый), валуй, красный мухомор.

Под осиной: (красный и простой) подосиновик, груздь (осиновый, собачий), сыроежка, валуй.

Под елью: белый гриб (самый настоящий белый боровик-еловик), трюфель (белый), (красный) рыжик, подосиновик, подберёзовик (чёрный), заправский сыромахнатый груздь, (чёрный, жёлтый) груздь, сыроежка (красная), валуй, свинушка, лисичка, красный мухомор.

Под сосной: боровик (черноголов-крепыш), рыжик (оранжевый), маслёнок (настоящий), маховик (зелёный, жёлто-бурый, каштановый), сыроежка (тёмно-красная, ломкая), ежевик, фиолетовая рядовка, свинушка, красный мухомор.

Под тополем: подберёзовик (серый), груздь (осиновый, синеющий).

Под вековой липой: дубовик, свинушка, сатанинский гриб.

Под ольхой: трюфель, белый гриб, молочай.

Под орешником: трюфель, белый гриб, молочай, груздь (перечный), валуй.

Под можжевельником: (белый) трюфель.

Грибы и деревья

Лишайники

Грибы и орхидеи

Микотизм

Грибы и фауна

Если вам понравилось, прочитайте и другие наши статьи о симбиозе различных организмов: