Окраска рыбы и ее значение. Окраска рыб, ее биологическое значение. Естественно, что окраска тела рыбы теснейшим образом связана с условиями освещенности
Окраска рыб может быть удивительно разнообразной, однако все возможные оттенки их цвета обусловлены работой специальных клеток, которые называются хроматофорами. Они находятся в определенном слое кожи рыбы и содержат несколько типов пигментов. Хроматофоры разделяют на несколько типов. Во-первых, это меланофоры, содержащие пигмент черного цвета, называющийся меланин. Далее, этитрофоры, содержащие красный пигмент, и ксантофоры, в которых он желтый. Последний тип иногда называют липофорами, потому что каротиноиды, составляющие пигмент в этих клетках, растворены в липидах. В гуанофорах или иридоцитах содержится гуанин, придающий окраске рыб серебристый цвет и металлических блеск. Пигменты, содержащиеся в хроматофорах, различаются в химическом отношении по устойчивости, растворимости в воде, чувствительности к воздействию воздуха и некоторым другим признакам. Сами хроматофоры также неодинаковы по форме - они могут иметь как звездчатую форму, так и округлую. Многие цвета в окраске рыб получаются путем наложения одних хроматофоров на другие, такая возможность обеспечивается залеганием клеток в коже на разной глубине. Например, зеленый цвет получается, когда сочетаются глубоко лежащие гуанофоры с покрывающими их ксантофорами и эритрофорами. Если добавить меланофоры, тело рыбы приобретает синий цвет.
Хроматофоры не имеют нервных окончаний, исключение составляют меланофоры. Они задействованы даже сразу в двух системах, имея как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Остальные виды пигментных клеток управляются гуморально.
Окраска рыб имеет довольно важное значение для их жизнедеятельности. Функции окраски разделяют на покровительственные и предупреждающие. Первый вариант предназначен для маскировки тела рыбы в окружающей среде, поэтому обычно такая окраска состоит из спокойных цветов. Предупреждающая окраска, наоборот, включает в себя большое количество ярких пятен и контрастных цветов. Функции ее различны. У ядовитых хищников, которые яркостью своего тела обычно говорят: «Не подходи ко мне!», - она играет отпугивающую роль. Территориальные рыбы, находящиеся на страже своего дома, ярко окрашены для того, чтобы предупредить соперника, что место занято, и привлечь самку. Разновидностью предупреждающей окраски является также и брачный наряд рыб.
В зависимости от места обитания цвет тела рыб приобретает характерные черты, позволяющие выделить пелагическую, донную, зарослевую и стайную окраски.
Таким образом, окраска рыб зависит от очень многих факторов, включающих в себя место обитания, образ жизни и питания, время года и даже настроение рыбы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Рыбы имеют чрезвычайно разнообразную окраску с весьма причудливым рисунком. Особенное разнообразие окраски наблюдается у рыб тропических и теплых вод. Известно, что рыбы одного и того же вида в разных водоемах имеют разную окраску, хотя и сохраняют в основном характерный для данного вида рисунок. Взять хотя бы щуку: се окраска меняется от темно-зеленого до ярко-желтого цвета. Окунь обычно имеет ярко-красные плавники, зеленоватый цвет с боков и темную спинку, но встречаются белесые окуни (в реках) и, наоборот темные (в ильменях). Все подобные наблюдения, говорят о том, что окраска рыб зависит от их систематического положения от среды обитания, экологических факторов, условий питания.
Окраска рыб обусловлена специальными клетками, залегающими в кожесодержащими пигментные зерна. Такие клетки получили название хроматофоров.
Различают:меланофоры (содержат черные пигментные зерна), эритрофоры (красного цвета), ксантофоры (желтого цвета) и гуанофоры, иридоциты (серебристый цвет).
Хотя последние причисляются хроматофорам, и пигментных зерен не имеют, но в них есть кристаллическое вещество - гуанин, благодаря чему рыба приобретает металлический блеск и серебристую окраску. Из хроматофоров только меланофоры имеют нервные окончания. Форма хроматофоров отличается значительным разнообразием, однако, наиболее распространены звездчатая и дисковидная.
В отношении химической стойкости черный пигмент (меланин) является самым стойким. Он не растворим не в кислотах, не в щелочах, и не изменяется в результате изменения физиологического состояния рыбы (голодание, питание). Красный и желтый пигменты связаны с жирами, поэтому клетки, содержащие их называются липофорами. Пигменты эритрофоров и ксантофоров очень не стойкие, растворяются в спиртах и зависят от качества питания.
В химическом отношении пигменты являются сложными веществами, принадлежащие к разным классам:
1) каротеноиды (красные, желтые, оранжевые)
2) меланины - индолы (черные, коричневые, серые)
3) флавины и пуриновые группы.
Меланофоры и липофоры располагаются в разных слоях кожи на внешней и внутренней сторонах пограничного слоя (кутиса). Гуанофоры (или лейкофоры, или иридоцитты) отличаются от хроматофоров тем, что не имеют пигмента. Цвет их обусловлен кристаллической структурой гуанина - производного белка. Гуанофоры располагаются под хориумом. Очень важно, чтогуанин располагается в плазме клетки, подобно пигментным зернам, и концентрация его может меняться благодаря внутриклеточным токам плазмы (сгущение, разжижения). Кристаллики гуанина имеют шестиугольную форму и в зависимости отрасположения в клетке, окраска меняется от серебристо-беловатой до синевато-фиолетовой.
Гуанофоры во многих случаях находятся вместе с меланофорами и эритрофорами. Они играют очень большую биологическую роль в жизни рыб, т.к. располагаясь на брюшной поверхности и по бокам делают рыбу менее заметной снизу и с боков; защитная роль окраски выступает здесь особенно ярко.
Функция пигментных клепок в основном сводится к расширению, т.е. занятию большего пространства (экспансия) и к сокращению т.е. занятию наименьшего пространства (контракция). Когда сокращается плазма, уменьшаясь в объеме, пигментные зерна в плазме концентрируются.Благодаря этому большая часть поверхности клетки освобождается от данного пигмента и в результате этого уменьшается яркость цвета. При экспансии плазма клетки растекается по большей поверхности, и вместе с ней распределяются и пигментные зерна. Благодаря этому большая поверхность тела рыбы покрывается данным пигментом, придавая рыбе окраску, свойственную пигменту.
Причиной экспансии концентрации пигментных клеток могут быть как внутренние факторы (физиологическое состояние клетки, организма), так и некоторые факторы внешней среды (температура, содержаниекислорода и углекислого газа вводе). Меланофоры имеют инервацию. У кантофоров и эритрофорои инервация отсутствует: Следовательно, нервная система может оказать непосредственное влияние только на меланофоры.
Установлено, что пигментные клетки костистых рыб сохраняют постоянную форму. Кольцов считает, что плазма пигментной клетки имеет два слоя: эктоплазму (поверхностный слой) и киноплазму (внутренний слой), содержащий пигментные зерна. Эктоплазма закреплена радиальными фибриллами, а киноплазма весьма подвижна. Эктоплазма определяет внешнюю форму хроматофора (форму упорядоченного движения), регулирует обмен веществ, меняет свою функцию под воздействием нервной системы. Эктоплазма и киноплазма, имея разные физико-химические свойства, взаимную смачиваемость при изменении своих свойств под влиянием внешней среды. Во время экспансии (расширения) киноплазма хорошо смачивает эктоплазму и благодаря этому растекается по щелям, покрытым эктоплазмой. Пигментные зерна находятся в киноплазме, хорошо ею смочены и следуют потоку киноплазмы. При концентрации наблюдается обратная картина. Происходит отмежевание двух коллоидных слоев протоплазмы. Киноплазма не смачивает эктоплазму и благодаря этому киноплазма
занимает наименьший объем. В основе этого процесса лежит изменение поверхностного натяжения на границе двух слоев протоплазмы. Эктоплазма по своей природе является белковым раствором, а киноплазма липоидам типа лецитина. Киноплазма эмульгирована (очень мелко раздроблена) в эктоплазме.
Кроме нервной регуляции, хроматофоры имеют еще гормональную регуляцию. Надо полагать, что при разных условиях осуществляется та или иная регуляция. Поразительное приспособление окраски тела к цвету окружающей среды наблюдается у морских игл, бычков, камбал. Камбалы, например, с большой точностью могут копировать рисунок грунта и даже шахматной доски. Это явление объясняется тем, что в этом приспособлении нервная система играет ведущую роль. Рыба воспринимает окраску через орган зрения и затем, трансформируя это восприятие, нервная система контролирует функцию пигментных клеток.
В других случаях явно выступает гормональная регуляция (окраска в период размножения). В крови рыб имеются гормоны надпочечника адреналин и задней доли гипофиза - питуитрин. Адреналин вызывает концентрацию, питуитрин является антагонистом адреналина и вызывает экспансию (рассредоточение).
Таким образом, функция пигментных клеток находится под контролем нервной системы и гормональных факторов, т.е. внутренними факторами. Но кроме них имеют значение факторы внешней среды (температура, углекислый газ, кислород, и т.д.). Время необходимое для изменения окраски рыб разное и колеблется от нескольких секунд до нескольких суток. Как правило, молодые рыбы изменяют свою окраску быстрое, чем взрослые.
Известно, что рыбы изменяют окраску тела соответственно цвету окружающей среды. Такое копирование осуществляется только в том случае, если рыба может видеть цвет и рисунок грунта. Об этом свидетельствует следующий пример. Если камбала лежит на черной доске, но не видит ее, то она имеет окраску не черной доски, а видимого ею белого грунта. Наоборот, если камбала лежит на грунте белого цвета, но видит черную доску, то тело ее приобретает окраску черной доски.Эти опыты убедительно показывают, что рыбы легко приспособляются, меняя свою окраску к необычному для них грунту.
На окраску рыбы оказывает влияние освещенность. "Гак в темных местах, где слабая освещенность, рыбы теряют окраску. Яркие рыбы, прожившие некоторое время в темноте, становятся бледно окрашенными. Ослепленные рыбы приобретают темный цвет. На темном рыба становится темного цвета, на светлом светлого. Фришу удалось установить, что потемнение и посветление тела рыбы зависит не только от освещенности грунта, но и от угла зрения, под которым рыба может видеть грунт. Так, если глаза форели завязать или удалить, то рыба становиться черной. Если замазать только нижнюю половину глаза рыба приобретает темный цвет, а если заклеить только верхнюю половину глаза, то рыба сохраняет свою окраску.
Свет оказывает наиболее сильное и разнообразное влияние на окраску рыб. Свет
влияет на меланофоры как через глаза и нервную систему, так и непосредственно. Так Фриш освещая отдельные участки кожи рыбы, получил местное изменение окраски: наблюдалось потемнение освещенного участка (экспансия меланофоров), которое пропадало через 1-2 минуты после выключения света. В связи с длительной освещенностью у рыб изменяется окраска спины и брюшка. Обычно спина рыб обитающих на небольших глубинах и в прозрачных водах имеет темный тон, а брюшко светлый. У рыб живущих на больших глубинах и мутных водах такой разницы в окраске не наблюдается. Считается, что разница в окраске спины и брюшка имеет приспособительное значение: темная спина рыбы хуже видна сверху на темной фоне, а светлое брюшко снизу. В данном случае разная окраска брюшка и спины обусловлена неравномерностью в расположении пигментов. На спине и боках имеются меланофоры., а по бокам есть только иридоциты (туанофоры), которые придают брюшку металлический блеск.
При местном нагревании кожи происходит экспансия меланофоров, приводящая к потемнению, при охлаждении - к осветлению. Уменьшение концентрации кислорода и увеличение концентрации угольной кислоты также изменяют окраску рыб. Вы,наверное, наблюдали, что у рыб после смерти та часть тела, которая находилась в воде имеет более светлую окраску (концентрация меланофоров), а та часть, которая выдается из воды и соприкасается с воздухом темный цвет (экспансия меланофоров). У рыб в нормальном состоянии, обычно окраска яркая, разноцветная. При резком снижении кислорода или в состоянии удушья делается бледнее, темные тона почти полностью исчезают. Нобледнение окраски покровов рыбы сеть результат концентрации хроматофоров и, прежде всего, меланофоров. В результате недостатка кислорода поверхность кожи рыбы не снабжается кислородом в результате остановки кровообращения или слабом снабжении организма кислородом (начало удушья), всегда приобретает бледные тона. Увеличение углекислоты в воде действует на окраску рыб также как и нехватка кислорода. Следовательно, указанные факторы (углекислота и кислород) действуют непосредственно на хроматофоры, следовательно, центр раздражения находится в самой клетке - в плазме.
Действие гормонов на окраску рыбы выявляется, прежде всего, во время брачного периода (период размножения). Особенно интересная окраска кожи и плавников наблюдается у самцов. Функция хроматофоров находится при этом под контролем гормональных агентов и периной системы. Пример с бойцовой рыбкой. В данном случае зрелые самцы под влиянием гормонов приобретают соответственную окраску, яркость и блеск которой усиливается при виде самки. Глаза самца видят самку, это восприятие передается через нервную систему к хроматофорам и вызывает их экспансию. Хроматофоры кожи самца функционируют в этом случае под контролем гормонов и нервной системы.
Экспериментальными работами на гольяне показано, что инъекция адреналина вызывает посветление покровов рыбы (контракция меланофоров). Микроскопическое исследование кожи адренализированного гольяна показала, что меланофоры находятся в состоянии контракции, а липофоры в экспансии.
Вопросы для самопроверки:
1. Строение и функциональное значение кожи рыб.
2. Механизм образования слизи, ее состав и значение.
3. Строение и функции чешуи.
4. Физиологическая роль регенерации кожи и чешуи.
5. Роль пигментации и окраски в жизнедеятельности рыб.
Раздел 2: Материалы лабораторных работ.
Окраска имеет важное биологическое значение для рыб. Различают покровительственную и предупреждающую окраску. Покровительственная окраска предназна
чена замаскировать рыбу на фоне окружающей среды. Предупреждающая, или сематическая, окраска обычно состоит из бросающихся в глаза больших, контрастных пятен или полос, имеющих четкие границы. Она предназначена, например у ядовитых и ядоносных рыб, для предупреждения хищника от нападения на них и в этом случае называется отпугивающей.
Опознавательная окраска используется для предостережения соперника у территориальных рыб, или для привлечения самок самцами, предупреждая их о том, что самцы готовы к нересту. Последняя разновидность предупреждающей окраски обычно называется брачным нарядом рыб. Часто опознавательная окраска демаскирует рыбу. Именно по этой причине у многих охраняющих территорию или свое потомство рыб опознавательная окраска в виде яркого красного пятна располагается на брюхе, демонстрируется сопернику в случае необходимости и не мешает маскировке рыбы при ее расположении брюхом ко дну. Существует также псевдосематическая окраска, имитирующая предупреждающую окраску другого вида. Ее также называют мимикрией. Она позволяет безвредным видам рыб избегать атаки хищника, принимающего их за опасный вид.
Ядовитые железы.
Некоторые виды рыб имеют ядоотделительные железы. Они располагаются в основном у основания шипов или колючих лучей плавников (рис. 6).
У рыб различают три типа ядовитых желез:
1. отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд (звездочет);
2. комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол);
3. самостоятельная многоклеточная ядовитая железа (бородавчатка).
Физиологическое действие выделяемого яда неодинаково. У ската-хвостокола яд вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту, в некоторых случаях наступает смерть. Яд бородавчатки разрушает эритроциты, поражает нервную систему и приводит к параличу, при попадании яда в кровь приводит к смерти.
Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. Рыб делят на:
1) активно ядовитых (или ядоносных, имеющих специализированный ядовитый аппарат);
2) пассивно ядовитых (имеющих ядовитые органы и ткани). Наиболее ядовитыми являются рыбы из отряда иглобрюхообразных, у которых во внутренних органах (гонады, печень, кишечник) и коже содержится яд нейротоксин (тетродотоксин). Яд действует на дыхательные и вазомоторные центры, выдерживает кипячение в течение 4 часов и способен вызвать быструю смерть.
Ядовитые и ядоносные рыбы.
Рыб, отличающихся ядовитыми свойствами, разделяют на ядоносных и ядовитых. Ядоносные рыбы имеют ядоносный аппарат –шипы и ядовитые железы, расположенные у основания шипов (на пример, у морского скорпиона
(Еврапейский керчак)в период икрометания) или в желобках шипов и плавниковых лучей (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes и др.). Сила действия ядов различна – от образования в месте укола нарыва до расстройства дыхания и сердечной деятельности и смерти (в тяжелых случаях поражения Trachurus). При употреблении в пищу эти рыбы безвредны. Рыбы, ткани и органы которых ядовиты по химическому составу, относятся к ядовитыми употребляться в пищу не должны. Они особенно многочисленны в тропиках. У акулы Carcharinus glaucus ядовита печень, у скалозуба Tetrodon – яичники и икра. В нашей фауне у маринки Schizothorax и османа Diptychus ядовиты икра и брюшина, у усача Barbus и храмули Varicorhynus икра оказывает слабительное действие. Яд ядовитых рыб действует на дыхательные и вазомоторные центры, не разрушается при кипячении. У некоторых рыб ядовита кровь (угри Muraena, Anguilla, Conger, а также минога, линь, тунец, карп и др.)
Ядовитые свойства проявляются при инъекции кровяной сыворотки этих рыб; они пропадают при нагревании под действием кислот и щелочей. Отравления несвежей рыбой связаны с появлением в ней ядовитых продуктов жизнедеятельности гнилостных бактерий. Специфический же ‛рыбный яд‛ образуется в доброкачественной рыбе (преимущественно осетровых и белорыбице) как продукт жизнедеятельности анаэробной бактерии Bacillus ichthyismi (близкой к В. botulinus). Действие яда проявляется при употреблении сырой (в том числе соленой) рыбы.
Органы свечения рыб.
Способность излучать холодный свет широко распространена у разных, не связанных между собой близким родством групп морских рыб (в большинстве глубоководных). Это свечение особого рода, при котором светоиспускание (в отличие от обычного - возникающего при тепловом излучении - основанного на тепловом возбуждении электронов и потому сопровождающегося выделением тепла) связано с генерацией холодного света (необходимая энергия образуется в результате химической реакции). Некоторые виды генерируют свет сами, другие своим свечением обязаны симбиотическим светящимся бактериям, которые находятся на поверхности тела или в специальных органах.
Устройство органов свечения и их расположение у разных водных обитателей различны и служат для разных целей. Свечение обычно обеспечивается специальными железами, расположенными в эпидермисе или на определенных чешуях. Железы состоят из светящихся клеток. Рыбы способны произвольно «включать» и «выключать» свое свечение. Местоположение светящихся органов различно. У большинства глубоководных рыб они собраны группами и рядами на боках, брюхе и голове
Органы свечения помогают в темноте находить особей одного вида (например, у стайных рыб), служат средством защиты – внезапно освещают врага или выбрасывают светящуюся завесу, отгоняя этим нападающих и прячась от них под защиту этого светящегося облачка. Многие хищники используют свечение как световую приманку, привлекая им в темноте рыб и другие организмы, которыми они и питаются. Так, например, некоторые виды неглубоководных молодых акул имеют на своем теле различные светящиеся органы, а у гренландской акулы глаза светятся, как яркие фонари. Испускаемый этими органами зеленоватый фосфорический свет привлекает рыб и других обитателей моря.
Органы чувств рыб.
Орган зрения - глаз - по своему устройству напоминает фотографический аппарат, причем хрусталик глаза подобен объективу, а сетчатка - пленке, на которой получается изображение. У наземных животных хрусталик имеет чечевицеобразную форму и способен изменять свою кривизну, поэтому животные могут приспосабливать зрение к расстоянию. Хрусталик у рыб шарообразный и не может менять форму. Зрение их перестраивается на различные расстояния при приближении или удалении хрусталика от сетчатой оболочки.
Орган слуха - представлен только внутр. ухом, состоящим из лабиринта, заполненного жидкостью, в к-рой плавают слуховые камешки (отолиты) . Их колебания воспринимаются слуховым нервом, передающим сигналы в мозг. Отолиты также служат рыбе органом равновесия. Вдоль тела большинства рыб проходит боковая линия - орган, к-рый воспринимает низкочастотные звуки и движение воды.
Орган обоняния - расположен в ноздрях, представляющих собой простые ямки со слизистой оболочкой, пронизанной разветвлением нервов, идущих от обонят. доли мозга. Обоняние у Аквариумных рыбок развито очень хорошо и помогает им в поиске пищи.
Органы вкуса - представлены вкусовыми сосочками в ротовой полости, на усиках, на голове, по бокам тела и на лучах плавников; помогают рыбе определить вид и качество пищи.
Органы осязания - особенно хорошо развиты у рыб, обитающих у дна, и представляют собой группы чувствит. клеток, расположенных на губах, конце рыла, плавниках и на спец. органах ощупывания (разл. усики, мясистые выросты).
Плавательный пузырь.
Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до -0,03. При положительной плавучести рыбы всплывают, при нейтральной парят в толще воды, при отрицательной погружаются.
Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:
1) при помощи плавательного пузыря;
2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)
3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).
Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.
Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция - гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, и приобрел способность воспринимать изменения атмосферного давления. У двоякодышащих и костных га- ноидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).
Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает:
1) непарный (большинство рыб);
2) парный (двоякодышащие и многоперы).
Рыбы, населяющие пещеры, весьма разнообразны. В настоящее время в пещерах известны представители ряда групп отряда карпообразных - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chond- rostoma, американские сомы и др.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), ряд видов бычков и др.
Условия освещения в воде отличаются от таковых в воздухе не только по интенсивности, но и по степени проникновения в глубину воды отдельных лучей спектра. Как известно, коэффициент поглощения водой лучей с различной длиной волны далеко не одинаков. Наиболее сильно поглощаются водой красные лучи. При прохождении слоя воды в 1 м поглощается 25% красных лучей и только 3% фиолетовых. Однако даже фиолетовые лучи на глубине свыше 100 м становятся почти неразличимыми. Следовательно, на глубинах рыбы слабо различают цвета.
Видимый спектр, который воспринимают рыбы, несколько отличен от спектра, воспринимаемого наземными позвоночными. У разных рыб имеются различия, связанные с характером их местообитания. Виды рыб, живущие в прибрежной зоне и в по-
Рис. 24. Пещерные рыбы (сверху вниз) - Chologaster, Typhli- chthys; Amblyopsis (Cyprinodontiformes)
верхностных слоях воды, обладают более широким видимым спектром, чем рыбы, живущие на больших глубинах. Подкамен- щик-керчак-Myoxocephalus scorpius (L.) - обитатель небольших глубин, воспринимает цвета с длиной волны от 485 до 720 ммк, а держащийся на больших глубинах звездчатый скат - Raja radiata Donov. - от 460 до 620 ммк, пикша Melanogrammus aeglefinus L.-от 480 до 620 ммк (Протасов и Голубцов, 1960). При этом следует отметить, что сокращение видимости идет, в первую очередь, за счет длинноволновой части спектра (Протасов, 1961).
То, что большинство видов рыб различают цвета, доказывается целым рядом наблюдений. Не различают цветов, видимо, только некоторые хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и хрящевые ганоиды (Chondrostei). Остальные рыбы хорошо различают
цвета, что доказано, в частности, многими опытами с применением условно-рефлекторной методики. Например, пескаря - Gobio gobio (L.) -удавалось приучать к тому, чтобы он брал корм из чашечки определенного цвета.
Известно, что рыбы могут изменять окраску и рисунок кожи в зависимости от цвета грунта, на котором они находятся.
При этом, если рыбе, приученной к черному грунту и изменившей соответствующим образом окраску, давали на выбор ряд грунтов различной расцветки, то рыба выбирала обычно тот грунт, к которому была. приучена и окраске которого соответствует цвет ее кожи.
Особенно резкие изменения в цвете тела на различных грунтах наблюдаются у камбал. При этом меняется не только тон, но и рисунок, в зависимости от характера грунта, на котором находится рыба. Каков механизм этого явления, еще точно не выяснено. Известно, только, что изменение окраски происходит в результате соответствующего раздражения глаза. Семцер (Sumner, 1933), надевая прозрачные цветные колпачки на глаза рыбы, вызвал у нее изменение окраски в тон цвета колпачков. Камбала, тело которой находится на грунте одного цвета, а голова - на грунте другого цвета, изменяет окраску тела соответственно фону, на котором находится голова (рис. 25). "
Естественно, что окраска тела рыбы теснейшим образом связана с условиями освещенности.
Обычно принято выделять следующие основные типы окраски рыб, являющиеся приспособлением к определенным условиям местообитания.
Рис. 25. Зависимость окраски тела камбалы от цвета грунта, на котором находится ее голова
Пелагическая окраска--синеватая или зеленоватая спинка и серебристые бока и брюшко. Подобный тип окраски свойствен рыбам, живущим в толще воды (сельди, анчоусы,
уклейка и др.). Синеватая спинка делает рыбу мало заметной сверху, а серебристые бока и брюшко плохо видимы снизу на фоне зеркальной поверхности.
Зарослевая о к р а с к а - коричневатая, зеленоватая или желтоватая спинка и обычно поперечные полосы или разводы на боках. Эта окраска свойственна рыбам зарослей или коралловых рифов. Иногда эти рыбы, особенно в тропической зоне, могут быть окрашены весьма ярко.
Примерами рыб с зарослевой окраской могут служить: обыкновенный окунь и щука - из пресноводных форм; морской ерш-скорпена, многие губаны и коралловые рыбы - из морских.
Донная окраска - темная спинка и бока, иногда с более темными разводами и светлым брюшком (у камбал светлым оказывается обращенный к грунту бок). У донных рыб, живущих над галечниковым грунтом рек с прозрачной водой, обычно на боках тела имеются черные пятка, иногда слегка вытянутые в спиннобрюшном направлении, иногда расположенные в виде продольной полоски (так называемая русловая окраска). Такая окраска свойственна, например, молоди лосося в речной период жизни, молоди хариуса, обыкновенному гольяну и другим рыбам. Эта окраска делает рыб мало заметными на фоне галеч- никового грунта в прозрачной текучей воде. У донных рыб стоя* чих вод ярких темных пятен по бокам тела обычно не бывает, или они имеют размытые очертания.
Особо выделяется стайная окраска у рыб. Эта окраска облегчает ориентацию особей в стае друг на друга. Она проявляется в виде либо одного или нескольких пятен на боках тела или на спинном плавнике, либо в виде темной полосы вдоль тела. Примером может служить окраска амурского гольяна - Phoxinus lagovskii Dyb., молоди колючего горчака - Acanthorhodeus asmussi Dyb., некоторых сельдей, пикши и др. (рис. 26).
Весьма специфична окраска глубоководных рыб.
Обычно эти рыбы окрашены или в темные, иногда почти черные или в красные тона. Объясняется это тем, что даже на сравнительно небольших глубинах красный цвет под водой кажется черным и плохо заметен для хищников.
Несколько иная картина окраски наблюдается у глубоководных рыб, имеющих на теле органы свечения. У этих рыб в коже много гуанина, придающего телу серебристый блеск (Argyropelecus и др.).
Как хорошо известно, окраска рыб не остается неизменной в течение индивидуального развития. Она меняется при переходе рыбы, в процессе развития, из одного местообитания в другое. Так, например, окраска молоди лососей в реке имеет характер руслового типа, при скате в море она заменяется пелагической, а по возвращении рыбы обратно в реку для размножения она снова приобретает русловый характер. Окраска может меняться и в течение суток; так, у некоторых представителей Cha- racinoidei, (Nannostomus) днем окраска стайная - черная полоса вдоль тела, а ночью проявляется поперечная полоса- тость, т. е. окраска становится зарослевой.
Так называемая брачная окраска у рыб часто является
Рис. 26, Типы стайной окраски у рыб (сверху вниз): амурский гольян - Phoxinus lagowsku Dyb.; колючий горчак (молодь) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; пикша - Melanogrammus aeglefinus (L.)
защитным приспособлением. Брачная окраска отсутствует у рыб, нерестующих на глубинах, и обычно плохо выражена у рыб, нерестующих в ночное время.
Разные виды рыб по-разному реагируют на свет. Одни привлекаются светом: килька Clupeonella delicatula (Norm.), сайра Cololabis saita (Brev.) и др. Некоторые<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.
Каковы же причины реакции рыб на свет? По этому вопросу существует несколько гипотез. Ж. Леб рассматривает привлечение рыб на свет как вынужденное, не приспособительное движение - как фототаксис. Большинство исследователей рассматривают реакцию рыб на свет как приспособление. Франц (цит. по Протасову) считает, что свет имеет сигнальное значение, во многих случаях служа сигналом об опасности. С. Г. Зуссер (1953) считает, что реакция рыб на свет есть пищевой рефлекс.
Несомненно, что во всех случаях рыба реагирует на свет приспособительно. В одних случаях это может быть защитная реакция, когда рыба избегает света, в других случаях подход на свет связан с добычей пищи. В настоящее время положительная или отрицательная реакция, рыб на свет используется в рыболовстве (Борисов, 1955). Рыбы, привлекаемые светом it образующие вокруг источника света скопления, затем вылавливаются или сетяными орудиями или выкачиваются на палубу насосом. Рыбы, отрицательно реагирующие на свет, например сазан, при помощи света выгоняются из неудобных для облова мест, например, из закоряженных участков пруда.
Значение света в жизни рыб не ограничивается только связью со зрением.
Освещенность имеет большое значение и для развития рыб. У многих видов нормальный ход обмена веществ нарушается, если их заставить развиваться в не свойственных им световых условиях (приспособленных к развитию на свету помеётить в темноту, и наоборот). Это наглядно показано Н. Н. Дислером (1953) на примере развития на свету кеты.
Свет оказывает воздействие также на ход созревания половых продуктов рыб. Эксперименты над американской палией- Salvelintis foritinalis (Mitchiil) показали, что у подопытных рыб, подвергавшихся усиленному освещению, созревание наступает раньше, чем у контрольных, находившихся при нормальном свете. Однако у рыб в высокогорных условиях, по-видимому, так же, как у некоторых млекопитающих в условиях искусственного освещения, свет, после стимулирования усиленного развития половых желез, может вызвать резкое падение их деятельности. В связи с этим у древних высокогорных форм выработалась интенсивная окраска брюшины, предохраняющая гонады от чрезмерного воздействия света.
Динамика интенсивности освещения в течение года в значительной степени определяет ход полового цикла у рыб. То, что у тропических рыб размножение происходит в течение всего года, а у рыб умеренных широт только в определенное время, в значительной степени связано с интенсивностью инсоляции.
Своеобразное защитное приспособление от света наблюдается у личинок многих пелагических рыб. Так, у личинок сельдей родов Sprattus и Sardina над нервной трубкой развивается черный пигмент, предохраняющий нервную систему и ниже лежащие органы от чрезмерного воздействия света. С резорбцией желточного пузыря пигмент над нервной трубкой у мальков исчезает. Интересно, что у близких видов, имеющих донную икру, и личинок, держащихся в придонных слоях, подобного пигмента нет.
Весьма существенное влияние оказывают солнечные лучи на ход обмена веществ у рыб. Опыты, проведенные на гамбузии (Gambusia affinis Baird. et Gir.), . показали, что у гамбузий, лишенных света, довольно быстро развивается авитаминоз, вызывающий, в первую очередь, потерю способности к размножению.
Окраска рыб очень разнообразна. В дальневосточных водах обитает мелкая (8-10 сантиметров1), похожая на снетка лапша-рыба с бесцветным, совершенно прозрачным телом: через тонкую кожицу просвечивают внутренности. Около морского берега, где так часто вода пенится, стада этой рыбки незаметны. Чайкам удается полакомиться «лапшой» лишь тогда, когда рыбки выпрыгивают и показываются над водой. Но те же белесоватые прибрежные волны, которые служат рыбкам защитой от птиц, нередко губят их: на берегах иногда можно видеть целые валы выброшенной морем лапша-рыбы. Есть мнение, что после первого же нереста эта рыбка погибает. Такое явление свойственно некоторым рыбам. Так безжалостна природа! Море выбрасывает и живую, и погибшую естественной смертью «лапшу».
Поскольку лапша-рыба встречается обычно большими стадами, ее следовало бы использовать; частично она и теперь добывается. 
Есть и другие рыбы с прозрачным телом, например, глубоководные байкальские голомянки, о которых мы подробнее расскажем ниже.
На далекой восточной оконечности Азии, в озерах Чукотского полуострова, водится черная рыба даллия. Длина ее до 20 сантиметров. Черная окраска делает рыбу малозаметной. Живет даллия в торфяниковых темноводных речках, озерах и болотах, на зиму зарывается в мокрый мох и траву. Внешне даллия похожа на обыкновенных рыб, но она отличается от них тем, что у нее кости нежные, .тонкие, а некоторые и вовсе отсутствуют (нет подглазничных косточек). Зато у этой рыбы сильно развиты грудные плавники. Не помогают ли такие плавники, как лопатки, зарываться рыбе в мягкое дно водоема, чтобы сохраниться в зимнюю стужу? Ручьевая форель расцвечена черными, синими и красными пятнами различной величины. Если присмотреться, то можно заметить, что форель свое одеяние сменяет: в период нереста она одета в особо цветистое «платье», в другое время - в более скромную одежду. 
Маленькая рыбка гольян, которую можно встретить чуть ли не в каждом прохладном ручье и озере, имеет необычайно пеструю окраску: спина зеленоватая, бока желтые с золотым и серебряным отблеском, брюшко красное, желтоватые плавники - с темной оторочкой. Одним словом, гольян ростом мал, но форсу у него много. Видимо, за это его прозвали «скоморохом», такое название, пожалуй, более справедливо, чем «гольян», так как гольян вовсе не гол, а имеет чешую.
Наиболее ярко раскрашены рыбы морские, особенно тропических вод. Многие из них могут с успехом соперничать с райскими птицами. Каких только цветов здесь нет! Червонный, рубиновый, бирюзовый, чернобархатный... Они удивительно гармонично сочетаются друг с другом. Фигурные, словно искусными умельцами отточенные, плавники и тело некоторых рыб украшены геометрически правильными полосками.
В природе среди кораллов и морских лилий эти пестрые рыбки представляют собой сказочную картину. Вот что пишет о тропических рыбах известный швейцарский ученый Келлер в книге «Жизнь моря»: «Рыбки коралловых рифов представляют наиболее изящное зрелище. Цвета их не уступают в яркости и блеске окраске тропических бабочек и птиц. Лазоревые, желтовато-зеленые, бархатисто-черные и полосатые рыбки мелькают и вьются целыми толпами. Невольно берешься за сачок, чтобы поймать их, но... одно мгновение ока - и все они исчезают. Обладая сжатым с боков телом, они с легкостью могут проникнуть в щели и расселины коралловых рифов».
Всем известные щуки и окуни имеют на теле зеленоватые полосы, которые маскируют этих хищников в травянистых зарослях рек и озер и помогают незаметно приблизиться к добыче. Но и преследуемые рыбы (уклейка, плотва и др.) также имеют покровительственную окраску: белое брюшко делает их почти незаметными, если смотреть снизу, темная спинка не бросается в глаза, если смотреть сверху.
Рыбы, живущие в верхних слоях воды, обладают более серебристой окраской. Глубже 100-500 метров встречаются рыбы красного (морской окунь), розового (липарисы) и темно-коричневого (пинагоры) цветов. На глубинах, превышающих 1000 метров, рыбы имеют преимущественно темную окраску (удильщик). В области океанских глубин, более 1700 метров цвет рыб черный, синий, фиолетовый.
Окраска рыб в значительной степени зависит от цвета воды и дна.
В прозрачных водах берш, имеющий обычно серую окраску, отличается белизной. На этом фоне темные поперечные полосы выделяются особенно резко. В мелких заболоченных озерах окунь черный, а в речках, текущих из торфяных болот, встречаются окуни синего и желтого цветов.
Волховский сиг, который некогда в большом количестве обитал в Волховской губе и реке Волхове, протекающей через известняки, отличается от всех ладожских сигов светлой чешуей. По ней этого сига легко найти в общем улове сигов Ладоги.
Среди сигов северной половины Ладожского озера, различают черного сига (по-фински он называется «муста сийка», что в переводе означает «черный сиг»).
Черная окраска североладожского сига, как и светлая волховского, сохраняется довольно стойко: черный сиг, очутившись в южной Ладоге, не теряет своей окраски. Но со временем, через много поколений, потомки этого сига, оставшиеся жить в южной Ладоге, утратят черную окраску. Следовательно, этот признак может изменяться в зависимости от цвета воды.
После отлива оставшаяся в береговой серой грязи камбала почти совсем незаметна: серый цвет ее спины сливается с цветом ила. Такую защитную окраску камбала приобрела не в тот момент, когда очутилась на грязном берегу, а получила по наследству от своих ближних и дальних предков. Но рыбы способны и очень быстро изменять окраску. Посадите в аквариум с черным дном гольяна или другую рыбу с яркой окраской, и через некоторое время вы увидите, что цвет рыбы поблек.
В окраске рыб много удивительного. Среди рыб, обитающих на глубинах, куда не проникает даже слабый луч солнца, есть ярко раскрашенные.
Бывает и так: в стае рыб с обычной для данного вида окраской попадаются особи белого или черного цвета; в первом случае наблюдается так называемый альбинизм, во втором - меланизм.
И,Правдин "Рассказ о жизни рыб" В.Сабунаев, "Занимательная ихтиология"