Основы фитоценологии. Фитоценоз. Состав фитоценоза: участие видов и его оценка (обилие, покрытие, фитомасса). Вертикальное и горизонтальное сложение фитоценоза Описание фитоценоза

В лесных фитоценозах наиболее ярко выражены все осо­бенности растительных сообществ, что, вероятно, связано с очень длительной историей их эволюционного формирования. Это позволяет нам, основываясь даже на рассмотрении одного примера, сказать, что такое фитоценоз.

Фитоценоз (от гр. phyton - растение и koinos - общий) - устойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) и созданной ими и их предшественника­ми фитоценотической среды (в том числе почвы и фитоклимата), система, характеризующаяся специфической структурой и сложными взаимоотношениями компонентов (ценобионтов) как между собой, так и с фитоценотической средой, обладаю­щая продуктивностью и участвующая в круговороте веществ.

Это определение исключает возможность отнесения к фи­тоценозам разнообразных неустойчивых временных систем или форм совместного существования организмов, которые, как правило, являются лишь начальными (проценозы) или промежуточными (анценозы) стадиями формирования устой­чивых сообществ. Такими неустойчивыми формами является и подавляющее большинство создаваемых человеком культур­ных ценозов, существование которых поддерживается самим человеком (агроценозы) и которые при прекращении его опеки становятся на длительный путь восстановления фитоце­нозов. По той же причине не могут относиться к фитоцено­зам (биоценозам) и так называемые гетеротрофные фитоцено­зы (Работнов, 1976). Если не делать этих важных разделений, то растительный покров может предстать перед геобо­таником как нечто совершенно хаотическое, трудно поддаю­щееся разграничению и картированию. Такую точку зрения имел еще С. И. Коржинский (1888, см. также раздел 1.1), as Г. Ф. Морозов (1904) писал, что «лишь совокупность устой­чивых насаждений можно и следует называть лесом».

Наличие в фитоценозах фитосреды (Ревердатто, 1935; Быков, 1953), или, лучше говорить, фитоценотической среды (Лавренко, 1959), признается большинством геоботаников, (социальная - по Пачоскому, 1921; биологически изменен­ная - по Сукачеву, 1928; эндогенная - по Gounot, 1956; внутренняя - по Ярошенко, 1961), однако в определениях фи­тоценоза она, как правило, не фигурирует. Если к этому до­бавить, что автотрофные, как и многие гетеротрофные компо­ненты в фитоценозах, например грибы, все питательные ве­щества, включая углерод и кислород, черпают из ресурсов внутренней среды сообществ, что многие взаимоотношения ценобионтов друг с другом происходят посредством этой сре­ды, а сама она не только неотделима от фитоценоза, но и быстро деградирует или даже исчезает после его уничтоже­ния, то станет ясно, что фитоценоз не может считаться только совокупностью организмов.

Жизнь существует на разных условиях ее организации - клетка, организм, популяция, вид и биоценоз, каждый из них имеет свои особенности. Одна из особенностей последнего уровня жизни - биоценоза - его биоценотическая среда.

Для геоботаников все это достаточно ясно, недаром многие из них, исследуя растительный покров, одновременно изучают и почвы под ним или делают это в содружестве с почвоведами. Без такого изучения очень многие особенности фитоценозов, в частности экологические, особенно трудно понять и объяс­нить.

Рассматривая и определяя фитоценоз, мы включаем в него не только автотрофные, но и гетеротрофные организмы, при­чем не только гетеротрофные растения, но и животные. Ко­нечно, геоботаник не зоолог, но без учета деятельности целого ряда животных, особенно фитофагов, невозможно уяснить многие стороны авторегуляции сообществ и их устойчивости. И практически ни один сколько-нибудь серьезный геоботаник не проходит мимо вредителей леса, лугов и пастбищ. Некото­рые геоботаники (Gams, 1918; Du-Rietz, 1930, 1965) в связи с этим предпочитают пользоваться термином «биоценоз», а не «фитоценоз».

Доля участия в фитоценозах животного населения обыч­но не превышает 0,1% по биомассе. Всесторонние исследо­вания фитоценозов (стационарные) обычно проходят под эгидой геоботаников. Во всем этом и заключается глубина и привлекательность геоботанических исследований.

Приняв фитоценозы за биоценозы суши, мы, конечно, основное внимание уделим их флористическому составу и фи­тоценотической среде, и лишь в необходимых случаях будем обращаться к биоте в целом.

Состав, структура и строение фитоценозов

Фитоценология (от Фитоценоз и...Логия - учение о фитоценозах (растительных сообществах); раздел геоботаники (См. Геоботаника) (часто Ф. отождествляют с геоботаникой) и биогеоценологии (См. Биогеоценология). В конце 19 в. в ряде стран в результате изучения их растительного покрова возникло представление о закономерных сочетаниях совместно произрастающих растений - растительных сообществах, была обоснована необходимость их исследования как особого объекта и сформулированы задачи научной дисциплины, изучающей растительные сообщества, название фитотопографией (И. П. Норлин), флорологией (польск. ботаник Ю. Пачоский, 1891), позднее фитосоциологией (Пачоский, 1896; сов. ботаник П. Н. Крылов, 1898), а затем Ф. (нем. геоботаник Х. Гаме, 1918; сов. ботаник Л. Г. Раменский, 1924). Последнее название получило распространение в СССР и некоторых странах Европы; в др. странах используются термины фитосоциология и экология растений.

В задачи Ф. входит изучение флористического, экобиоморфного (см. Экобиоморфа) и ценопопуляционного состава фитоценозов, взаимоотношений между растениями, структуры, экологии, динамики, распространения, классификации и истории возникновения фитоценозов. Развитие Ф. шло в нескольких направлениях. Основоположником географического направления был А. Гумбольдт, установивший в начале 19 в. основные закономерности распределения растительности в зависимости от климата; результаты исследований Гумбольдта и его последователей обобщил нем. географ растений А. Гризебах, опубликовавший в 1872 «Растительность Земного шара согласно климатическому её распределению» (рус. перевод 1874-1877). На развитие этого направления большое влияние оказали работы В. В. Докучаева. Исследования сов. геоботаников Г. Н. Высоцкого, А. Я. Гордягина, Б. А. Келлера и др. шли в направлении изучения растительности с учетом почвенных условий. На экологизацию изучения растительности в значительной мере оказал влияние «Учебник экологической географии растений» дат. ботаника И. Варминга (рус. перевод в 1901 и 1902). фитоценология фитоценоз наука

В 19 в. был накоплен значительный материал о структуре (ярусности, мозаичности) фитоценозов (австр. ботаники И. Лоренц, 1858, и А. Кернер, 1863; финл. ботаник Р. Хульт, 1881, и др.) и начато изучение сукцессий, учение о которых особенно развивалось в США (Ф. Клементе). В 20 в. после 3-го Международного ботанического конгресса (1910), на котором за элементарную таксономическую единицу приняли ассоциацию (См. Ассоциация), сформировались школы, различавшиеся по методам изучения фитоценозов и выделения ассоциаций. Господствовало представление о сложении растительного покрова из дискретных, хорошо отграниченных друг от друга единиц. Возникло также представление о непрерывности растительного покрова, об отсутствии резких границ между фитоценозами (если условия произрастания изменяются постепенно). Учение о непрерывности растительного покрова и связанное с ним представление об экологической индивидуальности видов растений обосновали независимо друг от друга Раменский (1910, 1924), амер. учёный Г. Глизон (1926), итальянец Г. Негри (1914), франц. учёный Ф. Ленобль (1926). Это направление сначала не получило признания, но начиная с 40-х гг. начало успешно развиваться в США (Дж. Кёртис, Р. Уиттекер и др.), а затем и в др. странах. Сторонники непрерывности растительного покрова обосновали методы ординации - выделения типов фитоценозов на основе их размещения в системе координат, характеризующих изменение определённых условий среды (увлажнения, плодородия почвы и др.). Ординацию успешно используют и сторонники дискретности фитоценозов, например В. Н. Сукачев, который распределил выделенные им группы ассоциаций лесов в эколого-фитоценотические ряды.

Экологические исследования растительности нашей планеты обобщены в монографии Г. Вальтера «Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика» (рус. перевод 1968-1975). В СССР, а затем в США возникло представление о возможности использования растительности как индикатора условий произрастания растений (Б. Келлер, 1912, Ф. Клементс, 1920). Впоследствии были разработаны методы составления экологических шкал и использования их для индикации среды по составу растительности (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956; Г. Элленберг, 1950, 1952, 1974, и др.). Оказалось также возможным использование растительности как индикатора при геологических и гидрогеологических исследованиях (сов. ботаник С. В. Викторов и др.).

Биологическое направление изучения фитоценозов обосновал швейц. ботаник О. П. Декандоль (1820, 1832). Оно получило развитие после опубликования Ч. Дарвином «Происхождения видов» (1859). Последователи Декандоля и Дарвина считали, что состав, структура и изменение растительных сообществ определяются не только климатом и почвенными условиями, но и взаимоотношениями между растениями. В 70-80-х гг. 19 в. это направление получило развитие в работах рус. учёных Н. Ф. Леваковского и С. И. Коржинского, а затем (в 20 в.) в работах Г. Ф. Морозова и В. Н. Сукачева. Для изучения взаимоотношений растений в фитоценозах В. Н. Сукачев и А. П. Шенников использовали эксперимент; т. о. возникла экспериментальная Ф.

С 40-х гг. 20 в. на основе представления Сукачева и англ. ботаника А. Тенсли о биогеоценозах (экосистемах) возникло новое направление в изучении фитоценозов как компонентов более сложных биокосных систем. Стали развиваться стационарные комплексные (с участием, помимо ботаников, зоологов, микробиологов, почвоведов, климатологов) исследования, в которых изучали количество продуцируемого фитоценозом органического вещества и энергии (первичную продукцию), роль фитоценозов в потоках энергии и превращении веществ, консорции (См. Консорций), взаимоотношения автотрофных растений друг с другом и с гетеротрофными организмами и др. В результате этих исследований выявляют видовой состав фитоценозов (включая сосудистые растения, мхи, лишайники, водоросли, грибы, бактерии и актиномицеты), состав ценопопуляций, структуру, динамику, в том числе изменения, вызванные деятельностью человека, выясняют условия, обеспечивающие максимальную продукцию фитоценозов, включая создание искусственных высокопродуктивных фитоценозов. В Ф. всё шире применяются математические методы, в том числе математическое моделирование, возникло статистико-математическое изучение фитоценозов.

Большой вклад в развитие Ф. внесли сов. ботаники. Они изучали растительность одной шестой части территории Земли, разработали теоретические проблемы и методы изучения фитоценозов: В. Н. Сукачев, Г. Ф. Морозов и А. Каяндер - в лесной Ф., Б. Н. Городков, В. Б. Сочава, В. Н. Андреев, Б. А. Тихомиров - растительности тундр, Л. Г. Раменский и А. П. Шенников - лугов, В. В. Алехин, Е. М. Лавренко - степей и т.п.

Ф. - теоретическая основа охраны, правильного использования и повышения продуктивности природных и созданных человеком фитоценозов. Результаты фитоценологических исследований используются для планирования и рационального использования лесных, кормовых и прочих угодий, в геологических и гидрогеологических исследованиях и др.

Исследования по Ф. ведут во многих странах в ботанических, экологических, географических, а также специализированных научных учреждениях, в соответствующих вузах. Проблемы Ф. освещаются. в ботанических, экологических и общебиологических журналах: в СССР - в «Ботаническом журнале» (с 1916), «Бюллетене Московского общества испытателей природы. Отдел биологический» (с 1829), «Экология» (с 1970), «Лесоведение» (с 1967) и «Журнал общей биологии» (с 1940), а за рубежом - «Journal of Ecology» (L. - Camb., с 1913), «Ecology» (N. Y., c 1920), «Ecological Monographs» (c 1931), «Vegetatio» (The Hague, с 1948), «Folia geobotanica et phytotaxonomica» (Prague, с 1966), «Phytocoenologia» (В., с 1973). В СССР также издаётся серия трудов БИН АН СССР, посвященная Ф., - «Геоботаника» (с 1932), «Геоботаническое картирование» (под ред. В. Б. Сочавы, с 1963). Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

• 1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.
• 2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.
• 3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками, а такой фитоценоз - мозаичным.

Лесной фитоценоз - лесное сообщество, сообщество древесной и недревесной растительности, объединенное историей формирования, общностью условий развития и территорией произрастания, единством круговорота веществ. Максимальной степени однородности лесное сообщество достигает в пределах географической фации, где различные виды растений находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с экотопом. В зависимости от экотопа, состава, экологии древесных пород, этапа развития различают простые (одноярусные) и сложные (многоярусные) лесные сообщества.

Лес - это сложный комплекс. Части этого комплекса находятся в непрерывных взаимодействиях между собой и окружающей средой. В лесу встречаются разнообразие древесных и кустарниковых пород, их сочетания, разнообразие возрастов деревьев, быстроты их роста, напочвенного покрова и т. Д.

Таким образом, главный компонент леса в целом - древесная растительность, в приложении к отдельному лесному ценозу получает более определенные очертания. Сравнительно однородная в этих границах совокупность деревьев называется древостоем. Молодые древесные растения, входящие в лесной фитоценоз, в зависимости от возраста и развития их принято называть в естественном лесу самосевом, или подростом. Самое юное поколение - всходы.

В лесном насаждении наряду с древесной растительностью могут быть и кустарники. Лесной фитоценоз характеризуется также и напочвенным покровом. Следовательно, Насаждение - это участок леса, однородный по древесной, кустарниковой растительности и живому напочвенному покрову.

Луговой фитоценоз

Луг - в широком смысле - тип зональной и интразональной растительности, характеризующийся господством многолетних травянистых растений, главным образом злаков и осоковых, в условиях достаточного или избыточного увлажнения. Общее для всех лугов свойство состоит в наличии травостоя и дернины, благодаря которым верхний слой луговой почвы плотно пронизан корнями и корневищами травянистой растительности.

Внешним проявлением структуры луговых фитоценозов являются особенности вертикального и горизонтального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. В сложившихся фитоценозах структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособившихся к совместному произрастанию в данных условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценоза, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека.

Каждой стадии развития фитоценоза соответствует особый тип их структуры, с которым связано самое важное свойство фитоценозов - их продуктивность. Отдельные типы фитоценозов сильно отличаются друг от друга по объему надземной среды, используемому их компонентами. Высота низкотравных травостоев не более 10-15 см, высокотравных - 150-200 см. Низкотравные травостои характерны в основном для пастбищ. Вертикальный профиль травостоя изменяется по сезону от весны к лету и осени.

Для различных типов лугов характерно различное распределение фитомассы в пределах используемого объема среды. Наиболее наглядным проявлением вертикальной структуры является распределение массы послойно (по горизонтам) от 0 и далее по высоте.

Обычно первый ярус составляют злаки и наиболее высокие виды разнотравья, во втором ярусе преобладают невысокие виды бобовых и разнотравье, третий ярус представляет группа мелкотравных видов и розеточных. На низинных (переувлажненных) и пойменных лугах нередко выражен ярус напочвенных мхов и лишайников.

В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.

В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.

Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), приживанием всходов, неоднородностью экотопа, влиянием растении друг на друга, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных и человека.

Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.

На лугах (в отличие от лесов) распространена мелкоконтурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеоусловий, животными, деятельностью человека и др.

Рудеральный фитоценоз

Рудеральные растения - это растения, произрастающие около строений, на пустырях, свалках, в лесных полосах, вдоль путей сообщения и на др. вторичных местообитаниях. Как правило, рудеральные растения являются нитрофилами (растения, обильно и хорошо растущие лишь на почвах достаточно богатых усвояемыми соединениями азота). Часто имеют различные приспособления, предохраняющие их от уничтожения животными и человеком (шипы, жгучие волоски, ядовитые вещества и др.). Среди рудеральных растений много ценных лекарственных (одуванчик лекарственный, пижма обыкновенная, пустырник сердечный, подорожник большой, щавель конский и др.), медоносных (донник лекарственный и белый, иван чай узколистный и др.) и кормовых (костер безостый, клевер ползучий, пырей ползучий и др.) растений. Сообщества (рудеральная растительность), образованные видами рудеральных растений, часто развиваясь на полностью лишенных напочвенного покрова местах, дают начало восстановительным сукцессиям.

Прибрежно-водный фитоценоз

лесной рудеральный фитоценоз растительность

Флористический состав прибрежно-водной растительности зависит от разных экологических условий водоемов: химического состава воды, характеристики грунта, слагающего дно и берега, наличия и скорости течения, загрязнения водоемов органическими и токсическими веществами.

Важное значение, определяющее состав фитоценозов, имеет происхождение водоема. Так, пойменные водоемы озерного типа, расположенные в сходных природных условиях и характеризующиеся близкими гидрологическими характеристиками, обладают близкой по составу флорой макрофитов.

Видовой состав растений, населяющий прибрежную зону водоемов и водную среду, достаточно разнообразен. По связи с водной средой и образу жизни выделяются три группы растений: настоящие водные растения, или гидрофиты (плавающие и погруженные); воздушно-водные растения (гелофиты); прибрежно-водные растения (гигрофиты).

Для того, чтобы разобраться в многообразии фитоценозов, слагающих растительный покров определённого региона, их систематизируют, используя классификацию соподчиненных единиц. Из классификационных единиц приходится иметь дело с ассоциацией (основной низшей таксономической единицей) и типом растительности (высшим таксоном). Другие классификационные единицы (группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций) используются в той или иной степени лишь при построении легенды к профилю.

Существует большое количество определений ассоциации - кратких и пространных. Главное, что из одной ассоциации относятся фитоценозы, сходные по видовому составу, структуре и условиям местообитания.

Основные методы выделения (разграничения) ассоциаций

В нашей стране большинством исследователей при отнесении фитоценозов к определённой ассоциации в качестве главного, основного критерия используются доминирующие виды (доминанты) - виды, явно преобладающие в фитоценозе над другими видами, т.е. к одной и той же ассоциации относят фитоце-нозы с одинаковыми доминантами, но которые могут отличаться по составу видов, имеющих небольшое обилие.

Чтобы получить достаточно полное представление об ассоциации, необходимо описать и проанализировать видовой состав и структуру нескольких конкретных сходных фитоценозов.

Доминантный принцип выделения ассоциаций наиболее доступен и приемлем при кратковременных рекогносцировочных исследованиях.

Однако в полидоминантных сообществах (с большим числом преобладающих видов, например, в луговых и степных) бывает очень сложно отграничить доминанты. Кроме того, доминанты могут резко меняться в течение вегетационного периода или от года к году, и тогда один и тот же фитоценоз в зависимости от того, когда сделано описание, может быть отнесен к совершенно различным ассоциациям.

В настоящее время геоботаники располагают и другими более объективными и универсальными методами выделения ассоциаций. Наиболее перспективным методическим приёмом является использование в качестве основного критерия выделения ассоциации - групп видов, индицирующих экологическую общность объединяемых в одну и ту же ассоциацию фитоценозов. Лишь ограниченность во времени не позволяет обычно применять иные приёмы выделения ассоциаций, так как они требуют не только определённого навыка, но и длительной трудоёмкой обработки полевых описаний фитоценозов.

Методика геоботанического исследования Составление флоры

Перед началом комплексного геоботанического исследования проводят рекогносцировочное изучение флоры - составление списка произрастающих в данной местности растений по основным типам биотопов (ландшафтных выделов). Делается это, с одной стороны, с целью составления общего представления о растительности исследуемого района, с другой - с учебными и тренировочными целями. При ведении «поточных» геоботанических изысканий этот этап геоботанического исследования можно опускать.

Составление списка видов растений лучше проводить на заранее намеченном маршруте, охватывающем разнообразные и контрастные местообитания, типичные и нетипичные для данной территории.

Маршрут лучше закладывать с использованием топографической карты, карты лесоустройства или с использованием иных сведений о ландшафтной структуре местности. В любом случае, флористический маршрут должен проходить через основные структурные единицы ландшафта ("снизу - вверх": прирусловую часть реки, пойму, террасы, склон коренного берега, коренной берег долины, водораздел), а также различные типы растительных сообществ (леса, луга, болота, агроландшафт, населенные пункты и т.п.).

В каждом биотопе работа проводится в следующем порядке;

1) в полевом дневнике указывается номер точки;

2) описываются физические особенности местообитания и особенности растительного сообщества (положение в рельефе, окружение точки).

3) записывается перечень всех видов растений, произрастающих на данной точке.

При невозможности определения видов растений в поле их следует загербаризировать.

Заложение пробных площадей и площадок

Описания фитоценозов производятся на пробных площадях, размеры которых неодинаковы для разных сообществ. Однако в любом случае они не должны быть меньше площади выявления фитоценоза, - той наименьшей площади, на которой проявляются все основные признаки фитоценоза.

При исследовании лесов умеренного пояса принято закладывать пробные площади размером 400 кв. м (20 х 20 метров), а травянистой растительности - 100 кв. м (10 х 10 метров).

Желательно пробную площадь закладывать в форме квадрата.

Если фитоценоз имеет небольшие размеры, меньше площади выявления, то подобные участки растительности называют фрагментами ассоциации. Такие участки описывают в пределах естественных границ с указанием их размеров.

Пробные площади следует разбивать в наиболее типичных местах в пределах характеризуемых фитоценозов, т.е. не рекомендуется закладывать пробную площадь близ границы с другим фитоценозом, у дорог или других антропогенных нарушений (карьеры, места пожарищ, торфоразработок и т.п.).

От пробных площадей следует отличать пробные площадки (или учётные площадки), которые могут иметь разные, но всегда небольшие размеры (от 0,1 - 0,25 до 1 - 4 кв. м). На них производится подсчет всходов и подроста древесных пород, учёт абсолютной численности травянистых растений, взятие укосов для определения урожайности травостоя, определение встречаемости видов растений и т.п.

Число пробных площадок может быть различным в зависимости от целей исследования, от заданной точности учёта, а также от особенностей самого фитоценоза. Однако они не могут заменить пробных площадей, т.е. служат лишь дополнением и уточнением к тому анализу, который проводится на пробных площадях.

Описание фитоценозов

Описание фитоценоза ведётся в определённой последовательности на специальных бланках. В зависимости от поставленных перед исследователем задач описание может быть сделано с различной степенью подробности. Чаще всего используется один типовой бланк для описания как лесных, так и травянистых фитоценозов (рис. 1). При характеристике последних графы, относящиеся к древесному и кустарниковому ярусам, не заполняются.

Перед выходом на описания следует заготовить достаточное количество бланков, растиражировав вставку на страницах 10-13 данного пособия в виде брошюры формата А5 (сложенный вдвое стандартный лист формата А4 - 297 х 210 мм).

Заполнение бланка - один из ответственных этапов геоботанического исследования территории и формальное отношение к этой операции резко снижает качество материала или делает его вовсе непригодным. Ниже приводится характеристика тех пунктов бланка, которые требуют дополнительного пояснения или имеют особое методическое значение.

Название ассоциации

Название ассоциации даётся по доминирующим видам.

Название лесных ассоциаций составляется по доминантам каждого яруса, начиная с древесного. Если в ярусе имеется несколько доминантов, то в названии ассоциации они соединяются дефисом и преобладающий из них ставится на последнее место.

Например, ассоциация с господством в древостое дуба и несколько меньшим обилием липы, с доминированием в подлеске лещины обыкновенной и в травяном покрове - осоки волосистой и зеленчука жёлтого с преобладанием осоки - может быть названа: липово-дубовая лещиновая зеленчуково-волосисто-осоковая.

В названиях травянистых ассоциаций при таком способе наименований обычно не учитывается принадлежность доминантов к определённому ярусу. Доминирующие виды соединяются дефисом в таком порядке, при котором доминант с наибольшим обилием ставится на последнее место. Например, луговая ассоциация с доминантами щучкой, лютиком едким и осокой заячьей с явным преобладанием щучки может быть названа: осоково-лютиково-щучковая.

Если в травостое преобладает один злак, например, мятлик луговой, осоки отсутствуют, представителей бобовых мало, а среди видов разнотравья доминирующих видов нет, но в совокупности они играют заметную роль в фитоценозе, то такой фитоценоз следует отнести к разнотравно-мятликовой ассоциации.

Другой способ составления названия ассоциации сводится к перечислению доминантов каждого яруса, начиная с верхнего, разделённых знаком тире.

Если ярус образован несколькими доминантами, то они соединяются между собой знаком плюс, причём в этом случае преобладающий доминант ставится на первое место: дуб черешчатый + липа обыкновенная - лещина обыкновенная - осока волосистая + зеленчук жёлтый.

При составлении названий полидоминантных ассоциаций следует всё-таки стремиться к тому, чтобы названия не были слишком громоздкими. Название ассоциации следует давать после завершения описания фитоценоза, т.е. уже после детального анализа флористического состава и структуры данного фитоценоза с окончательным уточнением названия в период камеральной обработки бланков.

Ярусы

Ярусы - самые крупные структурные части вертикального строения фитоценоза.

При выделении и описании ярусов следует усвоить pw основных положений:

1 Ярусное (вертикальное) расчленение фитоценозов определяется тем, что каждый фитоценоз сформирован растениями разной высоты и относящимися к различным биоморфам (жизненным формам) - деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи и др.

2. Отсчёт ярусов ведётся сверху, т.е. наиболее высокие растения относят к первому ярусу.

3 В один ярус следует включать все надземные части входящих в него растений, т.е. ярусы в фитоценозе располагаются не отдельными слоями или этажами один под другим, а как бы вложены один в другой.

4. Ярусы должны хорошо отграничиваться друг от друга, а входящие в них растения формировать достаточно сомкнутые образования. Если этого нет, то следует говорить о ярусной невыраженности. Например, в лесном сообществе единично растущие кустарники или небольшие разбросанные куртинки мхов не образуют соответственно ни яруса подлеска, ни яруса мохового покрова.

5. Каждый ярус занимает определенную экологическую нишу. В одном и том же ярусе находятся растения, близкие по экологии.

Благодаря ярусности в фитоценозе уживается большое количество видов растений, которые наиболее полно используют среду обитания.

Существуют разные принципы толкования выделения ярусов.

Наиболее простым, хотя и более формальным подходом, является разграничение ярусов по высоте расположения крон и облиственных частей растений. При таком подходе один и тот же вид может входить в разные ярусы.

В лесных фитоценозах чаще выделение ярусов производят по жизненным формам, когда всё сообщество расчленяется на древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы. Можно выделять также несколько ярусов древесных, кустарниковых, травянистых или в пределах древесного, кустарникового и т.д. выделять подъярусы (т.е. этажи, различающиеся по составу и высоте в пределах яруса).

Однако, ярус - понятие не только морфологическое, но экологическое и фитоценотическое (Сукачев, 1972). Согласно такому пониманию яруса один и тот же вид не может входить в разные ярусы. Если в лесу деревья одного вида имеют разную высоту из-за молодости или их угнетённости, то более низкие по высоте особи (по сравнению с предельной высотой деревьев) выделяют в разные пологи.

Для травянистых фитоценозов обычно бывает сложно установить ярусную структуру (особенно при разовом посещении), так как большая часть растений в течение вегетационного периода входит в состав разных пологов, высота которых всё время изменяется. В таких случаях следует учитывать действительное распределение растений по высоте.

Для травянистых растений высота ярусов определяется по максимальной высоте входящих в него растений независимо от того, представлены они вегетативными или генеративными побегами.

Когда ярусность выражена не отчётливо и отдельные ярусы выделить сложно, то достаточно отметить верхний уровень той части травостоя, выше которой густота травостоя резко падает. Последнее особенно важно при хозяйственной оценке сенокосов и пастбищ (Ярошенко, 1969).

Ярусы обозначаются римскими цифрами. Высота деревьев и кустарников даётся в метрах, травянистых растений и кустарничков - в сантиметрах.

Мозаичность.

Горизонтальную структуру фитоценоза называют мозаичностью. Она характеризует пятнистость, пестроту фитоценоза. Основными структурными единицами мозаичности являются микрофитоценозы и микрогруппировки.

Микрофитоценозы - структурные единицы горизонтального расчленения всего фитоценоза, включающие все ярусы.

Микрогруппировки - структурные единицы в пределах одного яруса.

Списки видов

Очень важным этапом является выявление флористического состава ярусов, т.е. составление списка видов для каждого яруса. Видовой состав - главный признак фитоценоза, и его выявление -основа любого геоботанического исследования.

Сомнительные виды и те растения, для которых в поле невозможно установить видовую принадлежность, следует включать в бланк описания под порядковыми номерами и под соответствующими же номерами собирать в гербарий для определения и уточнения их названий в камеральных условиях. Для трудно определяемых и визуально плохо различаемых в поле растений (как, например, мхи, лишайники или всходы растений) желательно составить специальные коллекции наиболее типичных и часто встречающихся видов этих групп на исследуемой территории.

Составление видового списка древостоя и кустарникового яруса не вызывает больших затруднений, так как деревья и кустарники представлены небольшим числом видов, легко различаемых и потому хорошо запоминающихся. Деревья и кустарники располагают в списке ПО степени их участия первое место ставят виды с большим обилием (характеристику обилия см. ниже).

Травянистые растения встречаются на пробной площади обычно в большем количестве по сравнению с деревьями и кустарниками, поэтому для травяного яруса чаще всего список составляется в том порядке, в каком виды попадаются при её обходе.

Для того, чтобы не пропустить виды, произрастающие на пробной площади, желательно занесение растений в бланк описания производить следующим способом. Сначала включать все виды, встречающиеся в какой-либо точке близ границы пробной площади. Затем, передвигаясь вдоль границ пробной площади, постепенно пополнять список новыми видами, после чего пробная площадь пересекается по диагоналям с тем, чтобы включить ещё не попавшие в список виды растений.

Такой способ составления флористического списка даёт возможность сделать его наиболее полным и сохранить участок от вытаптывания для дальнейшей характеристики растительности (особенно при групповом описании пробной площади).

В луговых фитоценозах можно ввести список по агроботаническим группам, отдельно выделяя злаки, осоки, бобовые, разнотравье.

Ценотические группы.

Разные виды в фитоценозе играют неодинаковую роль или иначе имеют различную ценотическую значимость. На этом основано подразделение видов растений на определённые группы, название которых и число различно у разных авторов.

При простейшей классификации выделяют три основные группы:

Эдификаторы - виды, которые могут устойчиво доминировать и оказывать существенное влияние на формирование фитосреды сообщества, т.е. это строители данного фитоценоза.

Доминанты - господствующие виды, но характеризующиеся слабой средообразующей способностью в фитоценозе.

Ассектаторы - виды, неспособные доминировать, хотя в совокупности их роль в формировании фитосреды в некоторых фитоценозах может быть ощутимой.

Обилие

Для оценки ценотической роли вида в фитоценозе большое значение имеет определение его обилия, т.е. его количества на пробной площади. Обилие определяется различными показателями. Наиболее доступны глазомерные методы учёта, выражают баллах; реже используются числовые методы особей каждого вида.

При описании древостоев для оценки роли каждой древесной породы в лесном фитоценозе определяют состав древостоя. Под составом древостоя принято понимать степень участия каждой породы в древостое данного фитоценоза. Состав древостоя определяется методом относительного учёта, т.е. когда оценивается соотношение между численностью разных пород; для древостоя оно выражается в виде формулы по 10-балльной шкале. Общее число стволов на пробной площади принимают за 10 единиц (что соответствует 100%), участие каждой породы в смешанных насаждениях оценивается в долях от 10. Древесные породы обозначаются в формуле первыми буквами своего наименования (Е - ель, С - сосна, Лп - липа, Д - дуб, Ол - ольха и т.д.). Коэффициенты, стоящие перед названием древесных пород, показывают относительное участие их в древостое.

Примеры: формула 6Е4Б означает, что древостой насаждения на 60% образован елью и на 40% - берёзой; формула 10Е означает, что насаждение чистое, состоит из одной древесной породы -ели. Если участие какой-либо породы в насаждении меньше единицы (т.е. меньше 10%), то в формуле состава древостоя присутствие этой породы отмечается знаком плюс. Так, например, формула 10Е+Б означает, что в древостое кроме ели имеется незначительная примесь берёзы. Пересчёт стволов занимает немного времени, особенно когда во избежание ошибок каждое сосчитанное дерево нумеруется мелом.

Наиболее точные данные для оценки обилия древесных пород можно получить лишь путём определения массы или объёма каждого вида, что чаще всего в условиях рекогносцировочных исследований неприемлемо. Однако в отдельных случаях приходится прибегать к глазомерной оценке массы, например, когда в лесном сообществе число стволов дуба невелико, но он имеет значительную высоту и большой диаметр, а берёза представлена большим числом, но тонких стволов. Если в данном случае учитывать участие пород только по числу их стволов, то составится неверное представление о данном фитоценозе. Роль эдификатора и доминанта здесь играет дуб, он преобладает по массе и лес следует назвать берёзово-дубовым, а не дубово-берёзовым, несмотря на преобладание стволов берёзы.

Обилие видов растений всех других ярусов лесных фитоценозов определяется методами абсолютного учёта, когда количество особей данного вида учитывается безотносительно к количеству особей других видов. Применяются глазомерные методы учёта, так как числовые методы трудоёмки и используются обычно при стационарных исследованиях.

Глазомерная количественная оценка обилия осуществляется посредством различных шкал, где баллами обозначаются разные степени обилия.

ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)

ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде

Наиболее широкое применение для оценки обилия травянистых растений получила шкала Друде в интерпретации А.А.Уралова (табл. 1). А.А.Уралов, базируясь на том положении, что чем больше особей вида встречается на площади, тем (в среднем) должно быть меньшим и расстояние между ними, предпринял попытку охарактеризовать баллы в шкале Друде средними величинами наименьших расстояний между растениями данного вида. Некоторые авторы считают, что при использовании шкальных оценок обилия неизбежно приходится сочетать представление о количестве экземпляров каждого вида (оцененного определённым баллом шкалы) с представлением о его покрытии (Ярошенко, 1969).

Однако обилие и проективное покрытие характеризуют разные свойства фитоценозов, поэтому корреляция соотношений этих категорий не всегда даёт правильные результаты. Так, растения с распростёртыми многочисленными густооблиственными ветвями при небольшом обилии будут иметь значительное проективное покрытие, и, напротив, мелкие малооблиственные растения, встречаясь в большом обилии, будут характеризоваться небольшим проективным покрытием. Для таких видов необходимо указывать и обилие, и проективное покрытие.

Кроме перечисленных ступеней обилия иногда употребляют ещё ступень im (unicum) для видов, встреченных в единственном экземпляре на всей описываемой площади. Иногда применяют комбинированные оценки обилия, например, sol-sp, sp-cop. Такие оценки показывают, что обилие колеблется между двумя ступенями.

Из методов косвенного абсолютного учёта обилия (когда учитывается не само обилие вида, а какая-то его особенность, выражаемая количественно) для травянистых растений очень широко употребляется определение проективного покрытия отдельных видов. Для более точного определения применяется масштабная вилочка. Однако этот метод требует выработки определённого навыка, чтобы получать достаточно точные результаты.

Несмотря на справедливые критические замечания в отношении шкалы Друде (ее субъективности и приблизительности количественной оценки), быстрота и очень небольшая трудоёмкость при её использовании делают эту шкалу удобной при проведении маршрутных исследований. Кроме того, замена обилия (пусть глазомерно определённого) только проективным покрытием для каждого вида не всегда оправдана, так как проективное покрытие менее постоянная величина, чем обилие.

При характеристике древесных ярусов (древостоев) следует иметь представление о содержании следующих пунктов бланка описания (см. также методическое пособие данной серии "Простейшая методика геоботанического описания леса").

Сомкнутость крон

Сомкнутость - площадь, занятая проекциями крон деревьев без учёта просветов внутри крон. Степень сомкнутости крон определяют глазомерно в десятых долях от единицы или в процентах. Так, степень сомкнутости крон, равная 0,6, означает, что на долю проекции крон приходится 0,6, а на долю просветов 0,4 всей площади.

Высота деревьев

Измеряется с помощью эклиметра, высотомера или глазомерно.

Диаметр стволов

Измерение производится с помощью мерной вилки на высоте 1,3 м от основания ствола. При отсутствии мерной вилки диаметр ствола определяют по данным длины окружности. С этой целью с помощью мягкой сантиметровой ленты измеряют окружность ствола и делят полученную величину на 3,1 (число Пи).

Возраст деревьев

Возраст определяют путём подсчёта годичных колец (слоев) древесины.

Для установления возраста стоящих на корню деревьев существует специальный бурав Пресслера. К сожалению, приобрести его очень сложно.

Возраст можно определить также по свежим пням или срубленным деревьям. Однако это не всегда удаётся использовать.

Вследствие этого определение возраста деревьев всегда сопряжено с большими трудностями. Можно использовать лесотаксационные данные для района исследования.

Бонитет

Бонитет (от лат. Bonitas - добротность) - показатель производительности данных условий местообитания. Чем лучше почвенно-климатические условия, тем больше древесины производит насаждение и тем выше его бонитет. Бонитет устанавливается, исходя из возраста и высоты деревьев, по таблицам или графикам.

Возобновление древостоя

Включает всходы и подрост. Всходами принято считать одно-двухлетние деревца. Лесоводы условно все деревца высотой до 10 см относят к всходам, а более высокие - к подросту, но не выше 1/4 или 1/2 высоты взрослых деревьев. Ни всходы, ни подрост нельзя считать самостоятельными ярусами, так как это молодое поколение деревьев; многие из них погибнут в борьбе за существование, а более сильные со временем достигнут высоты верхнего яруса насаждения, займут место старого древостоя.

Значение изучения всходов и подроста велико, поскольку позволяет судить о степени обеспеченности естественного возобновления, об устойчивости данного фитоценоза, возможности смены древесных пород и т.д.

При характеристике травяного покрова следует обратить внимание на следующие пункты бланка.

Общее проективное покрытие

Это площадь, занятая проекциями надземных частей растений, выраженная в процентах.

При определении проективного покрытия наблюдатель смотрит сверху вниз и учитывает отношение проекции надземных частей всех растений к общей площади, на которой определяется проективное покрытие. Для более точного определения используется сеточка Раменского, разделённая на 10 квадратных клеток обычно со стороной в 1 см.

Истинное покрытие (задернованность)

Это покрытие поверхности почвы основаниями стеблей растений. Оно всегда меньше общего проективного покрытия и при одинаковом последнем может варьировать.

Аспект

Аспект - это внешний вид (физиономичность) фитоценоза. Аспект сообщества неоднократно меняется на протяжении вегетационного периода и зависит от фенологического состояния доминирующих видов растений. Этот признак фитоценоза выражается исключительно словесными описаниями. Названия аспектов даются по окраске аспективных видов. Пример записи: аспект жёлтый, вызванный массовым цветением лютика едкого. Для открытых фитоценозов аспект может служить признаком разграничения одного фитоценоза от другого.

Фенологическое состояние растений

Растения, слагающие травостой каждого сообщества, в момент описания находятся в различных фазах развития (фенофазах). Сравнение фенологических фаз одних и тех же видов растений в разных условиях местообитания позволяет сделать некоторые заключения о том, насколько данные условия благоприятны тому или иному виду растения, какие условия ускоряют или задерживают его развитие. Для обозначения фенофаз применяется следующая система обозначений.

ТАБЛИЦА 3. Система обозначений фенофаз по В.В. Алехину (с дополнениями)

Характер размещения растений

Для обозначения неравномерного размещения растений чаще всего используют следующие значки: gr (gregaria) - растение встречается редкими (облачными) скоплениями, среди которых наблюдается примесь особей других видов.

Данные обозначения помещаются в бланке в особой графе "Характер размещения" или присоединяются к значку обилия по Друде, например, sp gr, copj cum и т.д.

В последней графе бланка - "Общие замечания для всего фитоценоза" желательно сделать заключение об изучаемом фитоценозе, отметить его специфику, основные особенности видового состава и структуры. Так, для производных лесных ценозов важно указать, насколько велика степень нарушенности и в чём она проявляется, имеется ли тенденция к восстановлению коренных пород. При описании луговых фитоценозов следует отметить

кормовые достоинства травостоя и влияние хозяйственной деятельности человека. Заканчивая характеристику болотных сообществ, обязательно надо подчеркнуть, к какому типу болота относится данный фитоценоз.