Целебные растения 

Коммуникации животных. Формы и средства коммуникации животных Какие органы животные используют для звуковой коммуникации

Животные, которые находятся в тесном контакте с человеком, зачастую ведут себя так, как будто люди принадлежат к их собственному виду. Тот, кто держит дома животных, неоднократно убеждается в этом. Одному владельцу черепахи понадобилось некоторое время, чтобы понять, что черепаха делала многократные попытки ухаживать за его башмаками. В зоопарках самцы кенгуру нередко ведут себя так, как будто вертикальная поза служителя является вызовом на драку. Если служитель наклонится к земле, что означает у кенгуру позу миролюбия, то конфликта можно избежать. Точно так же многие люди относятся к животным, как к себе подобным. Они разговаривают со своими любимцами и даже могут их украшать как человека, например полировать им когти. Тенденция приписывать животным некоторые человеческие свойства - так называемый антропоморфизм, - вероятнее всего, берет начало от инстинктивного распознавания сигнальных раздражителей, играющих важную роль в социальном поведении человека. Например, форма головы ребенка - это важный фактор, вызывающий родительские чувства у взрослого человека.

Рис. 12. Общие особенности головы животных и человека в период младенчества: укороченная лицевая часть, округлая форма головы и высокий лоб.

Неоднократно отмечалось, что люди так же реагируют на подобные особенности молодых животных. Такие привлекательные черты часто преувеличивают и акцентируют на них внимание в дружеских шаржах и рекламных плакатах.

Наряду с чисто случайным сходством между особенностями одного вида животных и сигнальными раздражителями другого существует много примеров, когда естественный отбор способствовал установлению межвидовой коммуникации. Это, в частности, проявляется в возникновении специальных приспособлений, помогающих животным спасаться от хищников. Многие животные, когда их обнаруживает хищник, принимают позы, которые предназначены для того, чтобы испугать его. В некоторых случаях такая демонстрация - это чистый обман. Так, например, многие виды ночных и дневных бабочек, если потревожить их во время отдыха, внезапно обнажают похожие на глаза пятна на задних крыльях. Такие пятна-глаза также обнаружены у каракатиц, жаб и гусениц. Некоторые исследователи экспериментально доказали, что внезапное появление яркой окраски может испугать птицу, что дает бабочке шанс спастись.

Пятна-глаза, находящиеся на виду постоянно или обнажающиеся внезапно, оказывают устрашающее действие, вероятно, еще и потому, что они напоминают глаза хищников, которые нападают на птиц. Блеет помещал мертвых мучных червей на специальную коробку и давал возможность птицам - зябликам, овсянкам и синицам - поедать их. Когда птицы освоились с обстановкой, он проверил их реакции на различные рисунки, напоминающие глаза. Как только птица садилась на коробку, включался ток и по бокам от червя начинали светиться два рисунка. Блеет обнаружил, что круговые рисунки сильнее отпугивали птиц, чем крестообразные, и чем больше рисунки были похожи на глаза, тем эффективнее вызывали они поведение избегания. Блеет обнаружил также, что птицы быстро привыкали к предъявляемым им пятнам-глазам; и отсюда, по-видимому, следует, что насекомым имеет смысл скрывать такие пятна до тех пор, пока не появится в них нужда.

Рис. 13.

Рис.14. Три модели, которые использовал Блеет в своих экспериментах с рисунками в виде пятен-глаз. Когда птица садилась на аппарат, чтобы съесть мучного червя, включался ток и с обеих сторон загорались два кружка, или два пятна-глаза. Меньше всего птицы пугались модели, представленной в верхней части рисунка, а больше всего - модели, изображенной внизу.

Некоторые змеи имитируют цветовые рисунки и предупреждающие демонстрации своих ядовитых сородичей. Так, например, у безобидной Lampropeltis elapsoides имеются характерные полосы красного, желтого и черного цвета, свойственные ядовитому арлекиновому аспиду. У африканской ковровой гадюки есть угрожающая демонстрация: змея складывает тело в полукольца и производит скрежет или шипение, потирая примыкающими полукольцами друг о друга. Этой демонстрации подражают некоторые безобидные змеи рода Dasypeltis. Некоторые птицы - дуплогнездники шипят подобно змеям, если потревожить их, когда они находятся в гнезде. Поскольку в дупле темно, хищные млекопитающие могут испугаться такой демонстрации, несмотря на то что внешне эти птицы нисколько не напоминают змей. У гусениц некоторых бражников на голове имеется особый рисунок, и когда гусеница раздувает голову, она очень напоминает голову змеи. Если гусеницу потревожить, то она раздувает свою змееподобную голову и качает ею из стороны в сторону. Она даже может нанести удар хищнику.

Мимикрия - это форма обмана. Демонстрация пятен-глаз или стимулов, ассоциирующихся со змеями, защищает животных в той степени, в какой могут вызывать у хищника поведение, соответствующее воздействию опасных сигналов. Если потенциальная жертва на самом деле не опасна, хищник оказывается обманутым. Другой пример обмана можно видеть у европейского удильщика; у этой рыбы на конце луча-удилища колеблется "приманка", напоминающая червя.

Рис. 15. Ядовитый арлекиновый аспид и безобидный LampropeltLf elapsoides, который его имитирует.

Когда рыба-жертва приближается к этой приманке, удильщик ее тут же хватает. С эволюционной точки зрения такой обман должен наблюдаться в тех ситуациях, где естественный отбор благоприятствует развитию таких приобретений у особей одного вида, которые вводят в заблуждение особей другого вида, вызывая у них поведение, оказывающееся для них вредным. Конечно, естественный отбор будет стремиться обострить дискриминационные способности жертвы, однако этому может противодействовать эволюция более эффективной мимикрии. Если модель, которая служит образцом для мимикрии, оказывается более распространенной, чем подражающее ей животное, то тогда виду-жертве очень трудно избежать обмана. Так, например, поскольку червеобразные объекты - это распространенная форма добычи, удильщик может легко использовать систему распознавания добычи, которая имеется у его жертв. Чтобы иметь возможность отличить истинную добычу от замаскированной приманки, жертва должна была тратить много времени на обследование каждого потенциального объекта добычи, что снизило бы эффективность пищевого поведения. При условии, что грозящая опасностью добыча не слишком распространена по сравнению с истинной добычей, естественный отбор приводит к компромиссу. Это означает, что если риск повстречать опасную добычу невелик, то он может быть уравновешен выгодами эффективного питания. Тем не менее, важно понимать, что в случае межвидовой коммуникации, когда один вид животных обманывает другой, силы естественного отбора, воздействующие на каждый из видов, стремятся к достижению противоположных результатов.

Ситуации, в которых межвидовая коммуникация оказывается взаимовыгодной, обозначают обычно понятием симбиоз. Одна из форм симбиоза, известная как комменсализм, характеризуется тем, что один вид извлекает пользу из такого рода взаимоотношений, а для другого такие взаимоотношения нейтральны.

Рис. 16. Демонстрационные позы свернувшейся ядовитой африканской ковровой гадюки и имитирующей ее безобидной Dasypeltis.

Рис. 17. .

Что же касается истинного симбиоза, или мутуализма, то он выгоден обоим видам животных, и между ними обычно существует коммуникация. Например, медоед живет в симбиозе с маленькой птичкой, которая называется медоуказчиком. Обнаружив гнездо диких пчел, медоуказчик разыскивает медоеда и ведет его к этому гнезду с помощью особых сигналов-демонстраций. Защищенный толстой кожей медоед с помощью мощных когтей вскрывает гнездо и съедает мед из сотов. Медоуказчики поедают воск и личинок пчел, до которых они сами не смогли бы добраться без посторонней помощи. Если медоуказчик не может найти медоеда, он пытается привлечь людей. Туземцы понимают такое поведение птицы и следуют за ней к пчелиному гнезду. По неписаному закону птице позволяют съесть личинок пчел.

Для нормальной жизни каждой особи необходима точная информация обо всем, что ее окружает. Получение этой информации происходит посредством систем и средств коммуникации. Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических и химических чувств.

У большинства таксономических групп животных присутствуют и одновременно функционируют все органы чувств, в зависимости от их анатомического строения и образа жизни различаются функциональные роли систем. Сенсорные системы хорошо дополняют друг друга и обеспечивают полную информацию живого организма о факторах внешней среды. В то же время, в случае полного или частичного выхода из строя одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы усиливают и расширяют свои функции, чем компенсируют недостаток информации. Так, например, ослепшие и оглохшие животные оказываются способны ориентироваться в окружающей среде с помощью обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые люди легко научаются понимать речь собеседника по движению его губ, а слепые - читать при помощи пальцев.

В зависимости от степени развития у животных тех или иных органов чувств, при общении могут использоваться разные способы коммуникаций. Так, во взаимодействиях многих беспозвоночных, а также некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза, доминирует тактильная коммуникация. У многих беспозвоночных имеются специализированные тактильные органы, например антенны насекомых, часто снабженные хеморецепторами. Благодаря этому их осязание тесно связано с химической чувствительностью. Из-за физических свойств водной среды, ее обитатели общаются между собой главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. Достаточно разнообразны коммуникативные системы насекомых, особенно их химическая коммуникация. Самое большое значение они имеют для общественных насекомых, социальная организация которых может соперничать с организацией человеческого общества.

Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя.

Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все характерные для позвоночных органы чувств, формы их коммуникации сравнительно просты.

Коммуникации птиц достигают высокого уровня развития, за исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе. В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях - страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.

Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций - даже у животных, не относящихся к приматам.

Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности; медведи, в пределах своего участка, обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности; скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов; самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста; тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений; рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например, гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос - гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными - животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения - процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов - химические, тактильные, звуковые и зрительные.
6.3.1. ТАКТИЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ. ОСЯЗАНИЕ
На поверхности тела животных находится огромное количество рецепторов, являющихся окончаниями чувствительных нервных волокон. По характеру чувствительности рецепторы разделяют на болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).

Осязание - это способность животных к восприятию внешних воздействий осуществляемая рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата.

Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т.д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую).

Но основными рецепторами, воспринимающими эти раздражения и отчасти положение тела в пространстве, у млекопитающих служат волосы, особенно вибриссы. Вибриссы реагируют не только на прикосновения к окружающим предметам, но и на колебания воздуха. У норников, имеющих широкую поверхность соприкосновения со стенками норы, вибриссы, кроме головы, разбросаны по всему туловищу. У лазающих форм, например, у белок, лемуров, они расположены также на брюшной поверхности и на частях конечностей, контактирующих с субстратом при передвижении по деревьям.

Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга. Животные способны довольно точно определять место локализации раздражений: ползание насекомых по коже или их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию. Самая высокая концентрация рецепторов у большинства животных отмечается в области головы, соответственно участки кожи головы, слизистые оболочки ротовой полости губ, век и языка имеют наиболее высокую чувствительность к прикосновениям. В первые дни жизни детеныша млекопитающего главным осязательным органом является полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения.

Непрерывное воздействие на механо- и терморецепторы приводит к понижению их чувствительности, т.е. они быстро адаптируются к этим факторам. Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так достаточно нанести раздражение на кожу в области желудка, чтобы получить повышенную кислотность желудочного сока.

При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. При этом поступающие импульсы идентифицируются как возникающая боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. Так, у собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленное выделение адреналина, повышение кровяного давления и другие явления. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для проведения местной анестезии при операциях.

Раздражение температурных рецепторов кожи является причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов, рефлекторно сужаются или расширяются просветы кровеносных сосудов, как следствие этого изменяется теплоотдача, соответственно меняется и поведение животных.


Тактильная коммуникация у разных таксономических групп
Несмотря на то, что осязание несколько ограничено в своих возможностях передачи информации по сравнению с другими органами чувств, во многих отношениях это главный из каналов коммуникации почти для всех видов живой материи, отвечающих на физический контакт.

Беспозвоночные . Тактильная коммуникация оказывается доминирующей в общественных взаимодействиях многих беспозвоночных; например, у слепых рабочих в некоторых колониях термитов, которые никогда не покидают своих подземных туннелей, или у дождевых червей, которые ночью выползают из нор для спаривания. Тактильные сигналы оказываются главными у ряда водных кишечнополостных: медуз, актиний, гидр. Большое значение тактильная коммуникация имеет для колониальных кишечнополостных. Так при прикосновении к отдельному участку колонии гидроидных полипов, животные сразу же сжимаются в крохотные комочки. Тут же вслед за этим, сжимаются и все остальные особи колонии. Тактильная коммуникация в силу своей природы возможна только на очень близком расстоянии. Длинные антенны тараканов и раков действуют как "разведчики", которые позволяют им исследовать мир в радиусе одной длины тела, но это - почти предел для осязания. У беспозвоночных осязание тесно связано с химической чувствительностью, потому что специализированные тактильные органы, например антенны или пальпы насекомых, часто снабжены также хеморецепторами. Общественные насекомые путем комбинации тактильных и химических сигналов передают членам своих семей-колоний большое количество разнообразной информации. В колонии общественных насекомых отдельные особи постоянно вступают в прямой телесный контакт друг с другом. Постоянное облизывание и обнюхивание друг друга у муравьев свидетельствует о важности прикосновений как одного из средств, организующих этих насекомых в колонию. В колониях некоторых видов ос, где самки объединены в систему иерархии, признаком подчинения при встрече служит отрыгивание пищи, которую доминирующая оса тут же поедает.

Высшие позвоночные . Тактильная коммуникация сохраняет свое значение у многих позвоночных, в частности у птиц и млекопитающих, наиболее общественные виды которых проводят значительную часть времени в физическом контакте друг с другом. У них важное место во взаимоотношениях занимает так называемый груминг, или уход за перьевым или шерстным покровом. Он заключается во взаимной чистке, вылизывании или просто перебирании перьев или шерсти. Груминг, осуществляемый самкой в процессе выращивания потомства , и взаимный груминг детенышей в помете играет важную роль для их физического и эмоционального развития. Телесный контакт между отдельными особями у общественных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества. Так, одним из наиболее действенных способов, к которому обычно прибегают небольшие певчие птички - амадины, чтобы умиротворить агрессивно настроенного соседа, служит "демонстрация приглашения к чистке пера". При возможной агрессии одной из птиц, направленной на другую, объект нападения высоко задирает голову и при этом топорщит оперение горла или затылка. Реакция агрессора оказывается совершенно неожиданной. Вместо того чтобы напасть на соседа, он начинает покорно перебирать клювом распущенное оперение его горла или затылка. Подобная же демонстрация имеет место у некоторых грызунов. При встрече двух животных, занимающих разные ступени иерархической лестницы, подчиненное животное позволяет доминанту вылизывать свои мех. Разрешая высокоранговой особи дотрагиваться до себя, низкоранговая тем самым проявляет свою покорность и переводит потенциальную агрессивность доминанта в другое русло.

Дружественные телесные контакты широко распространены среди высокоорганизованных животных. Прикосновения и другие тактильные сигналы широко используются при общении обезьянами. Лангуры, павианы, гиббоны и шимпанзе часто дружески обнимают друг друга, а павиан может слегка дотронуться, толкнуть, ущипнуть, куснуть, обнюхать или даже поцеловать другого павиана в знак искренней симпатии. Когда два шимпанзе встречаются впервые, они могут осторожно дотронуться до головы, плеча или бедра незнакомца.

Обезьяны постоянно перебирают шерсть - чистят друг друга, что служит проявлением подлинной близости, интимности. Особенно важным оказывается груминг в тех группах приматов, где поддерживается социальное доминирование, например у макаков-резусов, павианов и горилл. В таких группах подчиненная особь часто сообщает, громко чмокая губами, что она хочет почистить другую, занимающую более высокое положение в социальной иерархии. У обезьян груминг является типичным примером социосексуальных контактов. Хотя такого рода взаимоотношения нередко объединяют животных одного пола, тем не менее подобные контакты чаще наблюдаются между самками и самцами, причем первые играют активную роль, вылизывая и вычесывая самцов, тогда как вторые ограничиваются тем, что подставляют партнерше те или иные участки своего тела. Такое поведение не связано прямо с сексуальными взаимоотношениями, хотя изредка груминг приводит и к совокуплению.
6.3.2. ХЕМОКОММУНИКАЦИЯ
Восприятие вкуса. Ощущение вкуса имеет большое значение для животных. По вкусу они определяют съедобность или несъедобность апробируемого продукта. Совершенно особый вкус имеют вещества, используемые в качестве лекарств или минеральных подкормок. Большое значение для животных имеет вкус пищи, очень многие из них имеют совершенно особые вкусовые предпочтения. Владельцы разнообразных домашних животных хорошо знают, сколь разборчивы в еде оказываются порой их любимцы.

Вкусовое ощущение возникает в результате воздействия растворов химических веществ на хеморецепторы вкусовых образований языка и слизистой оболочки ротовой полости; при этом возникают ощущения горького, кислого, сладкого, соленого или смешанного вкуса. Вкусовое чувство у новорожденных детенышей пробуждается раньше всех других ощущений.

На основе избирательной и высокочувствительной реакции сенсорных клеток возникают чувство вкуса и запаха.

Ольфакторная коммуникация , обоняние. Обоняние - восприятие животными посредством соответствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. От вкусовой рецепции обоняние отличается тем, что пахучие вещества, воспринимаемые с его помощью, обычно присутствуют в более низких концентрациях. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события во внешней среде. Наземные животные воспринимают пахучие вещества в виде паров, доставляемых к органу обоняния с током воздуха или путём диффузии, а водные - в виде растворов. Для очень многих животных: насекомых, рыб, хищников, грызунов, - обоняние оказывается важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше информации об окружающей среде. Чувствительность к запахам порой бывает просто фантастической: например, самцы некоторых бабочек реагируют на несколько молекул полового феромона самки в кубическом метре воздуха. Степень развития обоняния может достаточно сильно различаться даже в пределах одной таксономической группы животных. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых обоняние развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков - с относительно слабым развитием обоняния (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы обоняния отсутствуют (зубатые киты). Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и других видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать "своих" от "чужаков".

Число пахучих веществ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. По действию запахов на организм собаки их можно разделить на привлекающие и возбуждающие, отталкивающие и безразличные. Привлекающие и возбуждающие запахи имеют положительное физиологическое значение для организма животного. К таким запахам относятся: запах пищи, запах выделений самки в период размножения, запах хозяина для собаки и др.

Отталкивающие запахи не имеют положительного физиологического значения и вызывают в организме реакции, направленные к тому, чтобы освободиться от их действия. Примером таких запахов могут быть резкие запахи парфюмерии, табака, краски. Для некоторых животных таким запахом будет являться запах хищника.

Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется минимальной концентрацией пахучих веществ, вызывающей обонятельную реакцию. Чувствительность обоняния к одному и тому же запаху у животного может меняться в зависимости от его физиологического состояния. Она снижается при общем утомлении, насморке, а также при утомлении самого обонятельного анализатора, при слишком длительном действии достаточно сильного запаха на обонятельные клетки животного.

Для определения направления источника запаха имеет значение влажность носа животного. Она необходима для определения направления ветра, а следовательно, и направления, откуда принесен запах. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях. Боковые вырезы на носу у млекопитающих предназначены для восприятия запахов, приносимых боковым и задним ветрами.

Феромоны. Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны - биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими - зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного "ключевого стимула", полностью определяющего их поведение.

Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов .

Интересны способы обеспечения видовой специфичности феромонов. В состав феромона всегда входят несколько химических веществ. Обычно это органические соединения с низким молекулярным весом - от 100 до 300. Видовые различия их смесей достигаются одним из трех способов: 1) одинаковый набор веществ с разным их соотношением у каждого вида; 2) одно или несколько общих веществ, но разные дополнительные вещества у каждого вида; 3) совершенно разные вещества у каждого вида.

Наиболее известны следующие феромоны:


  • эпагоны, "феромоны любви" или половые аттрактанты;

  • одмихнионы, "путеводные нити", указывающие дорогу к дому или к найденной добыче, они же и метки на границах индивидуальной территории;

  • торибоны, феромоны страха и тревоги;

  • гонофионы, феромоны, меняющие половые свойства;

  • гамофионы, феромоны полового созревания;

  • этофионы, феромоны поведения;

  • лихневмоны, феромоны вкуса.
Индивидуальный запах. Запах представляет собой своеобразную "визитную карточку" животного. Он сугубо индивидуален. Но в то же время запах видоспецифичен, по нему животные четко отличают представителей своего вида от любого другого. Члены одной группы или стаи при наличии индивидуальных различий имеют и общий специфический групповой запах.

Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи, их соотношением и концентрацией. Индивидуальный запах может меняться под воздействием различных причин в течение всей жизни животного. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж. Микроорганизмы, обитающие в полостях кожных желез, принимают активное участие в синтезе феромонов. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным в различных полостях тела и железах. Перенос бактерий от особи к особе может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т.д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах.


Роль обоняния в некоторых формах поведения
Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.

Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих как позвоночных, так и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.

Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. Но как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим муравьям слизывать его. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только матка исчезает, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников.

Огромное значение для полового поведения имеют феромоны, выделяемые самками для привлечения самцов. В период течки у самок млекопитающих усиливается секреция многих кожных желез, особенно окружающих аногенитальную зону, в составе секрета которых в это время появляются половые гормоны и феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче самок. Они способствуют созданию запахов, привлекающих внимание самцов.

Целый ряд феромонов - гонофионов, описанных у беспозвоночных, способствуют перемене пола животного в течение его жизни. Морской многощетинковый червь офриотрох в начале своей жизни всегда самец, а когда он подрастает, то превращается в самку. Взрослые самки этих червей выделяют в воду гонофион, заставляющий самок превращаться в самцов. Нечто подобное происходит и у некоторых брюхоногих моллюсков. Они тоже в молодости самцы, а затем становятся самками.

Самцы многих насекомых на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.

У млекопитающих описаны гамофионы, воспринимаемые в основном обонянием . Они играют немалую роль в размножении. Лучше всех в этом отношении изучены мыши. Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых. Помимо агрессии, запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Так, например, запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов.

Поскольку половые гормоны и феромоны всех млекопитающих в принципе одинаковы, то подобные явления наблюдаются и у животных других видов.

Обоняние является одним из самых ранних чувств, "включающихся" в онтогенезе. Детеныши уже в первые дни после рождения запоминают запах матери. К этому времени у них уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах детенышей играет важную роль для развития нормального материнского поведения суки. В период лактации самки продуцируют особый, материнский феромон, который придает специфический запах детенышам и обеспечивает нормальные взаимоотношения между ними и матерью.

Специфический запах появляется и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у животных при этом происходит непроизвольный выброс секрета пахучих желез, мочеиспускание и даже калоизвержение. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми животные маркируют свои владения.

Мечение территории . Огромную роль играет обоняние в территориальном поведении животных. Практически все животные маркируют свои участки с помощью специфического запаха. Мечение - чрезвычайно важная форма поведения для многих видов наземных животных: оставляя пахучие вещества в разных точках своего участка обитания, они сигнализируют о себе другим особям. Благодаря пахучим меткам происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники, избегая прямых контактов, которые могли бы привести к увечьям, получают достаточно полную информацию о "хозяине", а половые партнеры легче находят друг друга.

Кожные железы млекопитающих. Вся кожа млекопитающих густо пронизана многочисленными железами. По строению и характеру выделяемых секретов кожные железы разделяют на два типа - потовые и сальные. Секреты всех кожных желез представляют собой продукты выделения железистых клеток составляющих их стенки.

Потовые железы, выделяющие жидкий секрет - пот, - играют в организме роль дополнительных органов выделения. Кроме того, потоотделение способствует охлаждению кожи и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения зависит в сильной степени от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, в том числе и эмоциональных. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. Сальные железы имеют несколько другой тип секреции, чем потовые. Но тем не менее функционируют они, как правило, вместе, имея общие наружные выводные протоки.

Кроме обычных кожных желез, у некоторых млекопитающих встречаются и специфические пахучие железы, носящие название мускусных. Их выделения имеют множественные функции: облегчает встречу особей разного пола, используется для мечения занятой территории, служит средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, овцебыка, землероек, выхухоли, ондатры; каудальные, промежностные и анальные железы некоторых хищных; копытные и зароговые железы коз, серн и некоторых других парнокопытных; предглазничные железы оленей и антилоп и т.д. Исключительно защитное значение имеют пахучие железы некоторых куньих. Так, например, у скунса эти выделения настолько едки, что вызывет у человека, подвергшегося их действию, тошноту, а иногда и обморочное состояние. К тому же запах выделений скунса отличается чрезвычайной стойкостью и сохраняется во внешней среде в течение длительного времени.

Маркировка территории . Большинство животных так или иначе привязано к участку своего обитания. Остроту конкуренции из-за территории до некоторой степени предотвращает маркировка занятого участка обитания, выполненная его хозяином. Явление это широко распространено среди млекопитающих и осуществляется путем оставления на видных местах своих следов; меток в виде выделений пахучих желез, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, камнях или сухом грунте, сохраняющих запах выделений подошвенных желез. Олени и некоторые антилопы метят занятую ими территорию обильно выделяемым пахучим секретом предглазничных желез, для чего трутся мордой о ветки и стволы деревьев. Косули, серны, снежные козы в период гона бодают кусты, оставляя на них пахучие выделения зароговой железы. Мускусный пекари прокладывает пахучую трассу, стирая на своем пути о свисающие ветки секрет спинной мускусной железы. Медведь также иногда оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной, чаще же он сдирает кору когтями, нанося на задиры секрет подошвенных желез. Звери, живущие в норах, постоянно оставляют пахучие следы на стенах норы. В сельской местности и в городах легко проследить маркировку у домашних кошек. Проходя мимо маркируемого предмета, кошка останавливается, поворачивается к нему задом и выбрызгивает немного мочи с особенно резким запахом, производя при этом характерные движения хвостом. Маркировке подлежат все "выдающиеся" предметы: конек крыши, углы строений, столбы, кочки, стволы деревьев, колеса машин и т.д. Впоследствии подобные пункты подвергаются маркировке всеми кошками данного района. Маркировочное мочеиспускание принципиально отличается от "гигиенического", когда кошка предварительно выкапывает ямку в субстрате и затем тщательно закапывает свои производные, чтобы замаскировать запах. Все представители семейства псовых также метят территорию при помощи мочи. Самцы поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т.д. Каждый последующий самец обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Суки так же метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной информации. Информационное значение имеет и кал. Испражняясь, многие животные стараются оставить его на возможно более высоких местах, иногда даже приклеивают его к стволам деревьев или камням.

Интенсивному мечению с помощью мочи подвергаются границы территории обитания стаи собак или волков. Обычно этим занимается доминирующий кобель. Как пишет Ф. Моуэт (1968), стая волков примерно раз в неделю совершает обход "фамильных земель" и освежает межевые знаки. Английский исследователь Ф. Моуэт занимался изучением поведения полярных волков Аляски и жил в палатке на территории стаи. Однажды, в то время, когда волки ушли на ночную охоту, ученый решил таким же образом "застолбить" "свою" территорию площадью около трехсот квадратных метров. Вернувшись с охоты, волк-самец сразу же заметил метки Ф. Моуэта и стал их изучать... "Встав на ноги, он еще раз принюхался к моему знаку и, очевидно, принял решение. Быстро, с уверенным видом он начал систематический обход участка, который я застолбил для себя. Подойдя к очередному "пограничному" знаку, он обнюхивал его разок-другой, затем старательно делал свою отметку на том же пучке травы или на камне, но с наружной стороны. Через какие-нибудь пятнадцать минут операция была закончена. Затем, волк вышел на тропу там, где кончались мои владения, и рысцой пустился к дому, предоставив мне пищу для самых серьезных размышлений." (Ф. Моуэт. Не кричи, волки! М., 1968, С. 75.)

Данный пример показывает, что метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида.
6.3.3. ЗРИТЕЛЬНАЯ КОММУНИКАЦИЯ
Зрение играет огромную роль в жизни животных. Это один из важных сенсорных каналов, связывающих с внешним миром. В то время как звуковые сигналы могут восприниматься животными на достаточно большом расстоянии, а обонятельные оказываются вполне информативными и в отсутствие в поле зрения или слуха других особей, зрительные сигналы могут действовать лишь на относительно коротком расстоянии.

Ключевую роль в зрительной коммуникации играют позы и телодвижения, при помощи которых животные сообщают о своих намерениях. Во многих случаях такие позы дополняются звуковыми сигналами. На относительно большом расстоянии могут действовать сигналы тревоги в виде мелькающих пятен белого цвета: хвост или пятно на заду у оленей, хвосты кроликов, увидев которые, представители того же вида кидаются в бегство, даже не видя самого источника опасности.

Связь при помощи зрительных сигналов особенно характерна для позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых, т.е. для животных с хорошо развитыми глазами. Интересно отметить, что цветовое зрение практически универсально для всех групп, за исключением большинства млекопитающих. Яркая разноцветная раскраска некоторых рыб, рептилий и птиц поразительно контрастирует с универсальной серой, черной и коричневой окраской большинства млекопитающих.

Многие членистоногие имеют хорошо развитое цветовое зрение, но тем не менее зрительная сигнализация у них не очень распространена, хотя цветовые сигналы используются в демонстрациях ухаживания, например у бабочек или манящих крабов.

У позвоночных особенно важную роль зрительная коммуникация получила для процесса общения между особями. Практически во всех их таксономических группах существует множество ритуализированных движений, поз и целых комплексов фиксированных действий, играющих роль ключевых раздражителей для реализации многих форм инстинктивного поведения.

Зрительный анализатор состоит из воспринимающего аппарата - глаза, проводящих путей - зрительного нерва и зрительного центра в коре головного мозга.

Светопреломляющие структуры глаза образуют систему специализированных образований. Прозрачная роговица имеет выпуклую форму. За радужной оболочкой расположено прозрачное двояковыпуклое тело - хрусталик. Он является главной частью глаза, преломляющей свет. Форма хрусталика меняется в процессе аккомодации глаза к видению приближенных или удаленных предметов. Когда животное смотрит вдаль, ресничная мышца расслабляется, а связки хрусталика натягиваются - это обусловливает уплощение хрусталика. В том случае, если рассматриваемый предмет находится на близком расстоянии, происходит сокращение ресничной мышцы, в результате чего хрусталиковые связки расслабляются, и хрусталик как эластическое тело принимает более выпуклую форму. Наибольшей способностью к аккомодации обладают приматы, наименьшей - виды, ведущие ночной образ жизни.
Особенности зрения представителей разных таксономических групп
У разных представителей животного мира, в зависимости от их анатомического строения и условий обитания, органы зрения устроены несколько по-разному.

Членистоногие. В коммуникации крабов, омаров и других ракообразных значительная роль принадлежит зрению. Ярко окрашенные клешни крабов-самцов привлекают самок и одновременно предупреждают самцов-соперников, что им лучше держаться на расстоянии. Некоторые виды крабов исполняют брачный танец, при этом они размахивают своими большими клешнями в ритме, характерном для данного вида. Многие глубоководные морские беспозвоночные, например морской червь Odontosyllis, имеют ритмически вспыхивающие светящиеся органы, называемые фотофорами.

Насекомые. Зрительные сигналы насекомых выполняют различные функции. Вершиной развития инстинктивных компонентов поведения общения является ритуализация поведения, заключающаяся в определенной последовательности движений, особенно четко проявляющаяся в половом поведении насекомых, в частности в " ухаживании самцов" за самками. В большой степени ритуализированными оказываются и угрожающие движения. Исключительно интересная форма зрительной коммуникации, которая может действовать на очень больших расстояниях, наблюдается у светлячков. У них средством привлечения особей другого пола служат люминесцентные вспышки холодного желто-зеленого света, производимые с определенной частотой. Кроме того, некоторые виды светляков используют световые сигналы и в других целях. Так, неоплодотворенные самки светляка Photuris versicolor испускают видоспецифические комплексы вспышек света в ответ на сигналы самцов, которые приближаются к ним для спаривания. После спаривания самка перестает светиться, и в следующие две ночи ее поведение меняется. Она принимает позу хищника с поднятыми передними ногами и открытыми челюстями. Теперь она снова начинает светиться, но уже не применяет кода, характерного для ее вида. Она испускает сигналы, характерные для родственного ей более мелкого вида из этого же рода. Когда самец сверчка данного вида приближается к ней, она убивает и съедает eго.

Танцы пчел . Пчелы, обнаружив источник пищи, возвращаются в улей и оповещают остальных пчел о его расположении и удаленности с помощью особых перемещений на поверхности улья (т.н. танец пчел). Танцы пчел представляют собой весьма совершенный способ визуальной коммуникации , подобному которому нет даже у высших позвоночных. Найдя источник пищи и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам-сборщицам пробы нектара и приступает к "танцу", который состоит из пробежек по сотам. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженного источника пищи: если он находится рядом с ульем (на расстоянии 2-5 метров от него), то производится "танец-толчок". Он заключается в том, что пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком. Если корм обнаружен на расстоянии до 100 метров, то выполняется "круговой" танец, состоящий из побежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее. Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется "виляющий " танец, состоящий из пробежек по прямой, сопровождающихся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то справа, то слева. Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец. Кроме расстояния, с помощью танца пчелы указывают и направление к корму. Так, во второй форме танца угол между линией побежки и вертикалью на вертикально расположенных сотах соответствует углу между линией полета пчелы от улья к кормовому объекту и положением солнца. Танцующая на сотах пчела тут же привлекает к себе внимание других сборщиц, которые сразу же по окончания танца отправляются в полет за взятком.

Рыбы. Рыбы обладают хорошим зрением, но плохо видят в темноте, например в глубинах океана. Большинство рыб в той или иной степени воспринимает цвет. Это важно в брачный период, поскольку яркая окраска особей одного пола, обычно самцов, привлекает особей противоположного пола. Изменения окраски служат предупреждением для других рыб, говорящим о том, что не следует вторгаться на чужую территорию. В период размножения некоторые рыбы, например трехиглая колюшка, устраивают брачные танцы; другие, например сомики-кошки, демонстрируют угрозу, поворачиваясь широко открытым ртом в сторону чужака.

Амфибии. Зрительная коммуникация играет основную роль в ориентации у наземных амфибий. По сравнению с рыбами роговица глаза у амфибий более выпуклая и защищена от высыхания веками. Неподвижные земноводные различают лишь движущиеся предметы, однако при движении они начинают различать и неподвижные.

Весной, в период размножения, самцы многих видов амфибий приобретают яркую окраску, которая в сочетании с комплексом ритуальных движений имеет важное значение для полового отбора. У некоторых многих видов лягушек и жаб ярко окрашенное горло, например темно-желтое с черными пятнами, наблюдается не только у самцов, но и у самок, причем обычно у последних цвет его ярче. Некоторые виды используют сезонную окраску горла не только для привлечения партнера, но и как зрительный сигнал, предупреждающий, что территория занята. Среди амфибий существует довольно много видов, имеющих железы с едким или ядовитым секретом. Многие из них имеют яркую предупреждающую окраску.

Рептилии. Многие пресмыкающиеся отгоняют вторгшихся на их территорию чужаков своего или других видов, демонстрируя угрожающее поведение, - они открывают рот, раздувают части тела (как очковая змея), бьют хвостом и т.п. У змей зрение сравнительно слабое, они видят движение предметов, а не их форму и окраску; более острым зрением отличаются виды, охотящиеся на открытых местах. Некоторые ящерицы, например гекконы и хамелеоны, в период ухаживания исполняют ритуальные танцы или своеобразно покачиваются при движении. Многие ящерицы, например, степные агамы в период размножения приобретают яркую окраску, усиливающуюся при агрессивных столкновениях.

Птицы. Поскольку зрительная коммуникация для птиц является ведущей, они имеют прекрасно развитые глаза. Птицы обладают исключительной зоркостью и способны хорошо различать цвета и оттенки, а также зрительные раздражения с разной длиной волны. Острота зрения некоторых хищных птиц представляет собой мировой рекорд среди прочих представителей животного мира. Поскольку у птиц хорошо развито цветовое зрение, для них имеют большое значение разнообразные цветовые сигналы. Так, птицы хорошо запоминают укусы ос и в дальнейшем избегают иметь дело с насекомыми, окрашенными в желто-черный цвет. Самцы зарянок проявляют агрессию по отношению к любому изображению птицы с красной грудкой. Самцы птицы-беседочника, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, для того, чтобы привлечь самок, строят и украшают особые беседки. Обычно, чем тусклее окрашена птица, тем богаче и изысканней украшена ее беседка. Некоторые птицы подбирают раковины улиток, побелевшие от времени кости, а также все, что окрашено в синий цвет: цветы, перья, ягоды. Птицы, главным образом самцы, используют яркую внешность, чтобы отпугнуть самцов-соперников и привлечь к себе самок. Однако яркое оперение привлекает хищников, поэтому самки и молодые птицы имеют маскировочную окраску. Яркую окраску имеет внутренняя часть ротовой полости у птенцов, что срабатывает в качестве ключевого раздражителя для процедуры их кормления.

Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса - сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.

Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении. Широко распространены в мире птиц и разнообразные ритуализированные движения, связанные с оборонительным поведением.

Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц. Так, хорошо изучена ориентация птиц по топографическим признакам, например по береговой линии, поляризированному освещению небосвода и астрономическим ориентирам - солнцу, звездам.

Млекопитающие . Визуальная коммуникация млекопитающих главным образом заключается в передаче информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм поведения, важных для поддержания иерархического порядка в группе. Подобные позы и мимические движения характерны для всех видов млекопитающих, но наибольшее значение они приобретают у видов с высоким уровнем социализации. Так, у собак и волков выделено около 90 стереотипных видоспецифических последовательностей движений. Это, прежде всего, лицевая мимика. Изменение выражения "лица" достигается за счет движений ушей, носа, губ, языка, глаз. Другое важное средство выражения состояния у собаки - ее хвост. В спокойном состоянии он находится в обычном положении, характерном для породы. Угрожая, животное держит взъерошенный хвост напряженно поднятым вверх. Низкоранговые животные низко опускают хвост, поджимая его между ног. В движении хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно. О многом говорят и напряженность всего тела, поднятие шерсти на загривке и т.д. В стабильных группах взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Особенно отчетливо он проявляется при встречах. Собака высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, высоко подняв хвост. Низкоранговая собака, наоборот, поджимает хвост, застывает, давая себя обнюхать, окончательная поза подчинения - падение на спину с подставлением доминанту самых чувствительных зон своего тела. Между этими крайними позициями существует масса переходных состояний.

Наблюдения за поведением волков в вольере показывают, что сражения между ними, которые могут вызвать гибель одного из них, бывают крайне редко. Как отмечает К. Лоренц, ключевым сигналом у них, как бы отключающим агрессивное поведение, служит поворот одного из волков к сопернику изогнутой шеей. Подставляя свою самую уязвимую часть (место, где проходит яремная вена), он как бы отдает себя на милость победителя, и тот сейчас же принимает "капитуляцию". Волки в сражении действуют как будто по заранее продуманному ритуалу. Поэтому все эти явления и получили название ритуального поведения. Им владеют не только хищники, но в большей или меньшей степени все млекопитающие. Ритуальное поведение часто формируется из самых обычных движений животного, первоначально связанных с совершенно другими потребностями. Так, например, поза спаривания часто становится позой доминирования одного животного над другим. Огромное значение визуальная коммуникация имеет для приматов. Язык мимики и жестов у них достигает большого совершенства. Основными зрительными сигналами высших обезьян являются жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды. Среди угрожающих сигналов - неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос. Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.

Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.

Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд - запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, - дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, - умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.

Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу.
6.3.4. АКУСТИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ
Акустическая коммуникация по своим возможностям занимает промежуточное положение между оптической и химической. Подобно зрительным сигналам издаваемые животными звуки являются средством для передачи экстренной информации. Их действие ограничено временем текущей активности животного, передающего сообщение. Видимо, не случайно в очень многих случаях выразительные движения у животных сопровождаются соответствующими звуками. Но, в отличие от визуальных, акустические сигналы могут быть переданы на расстоянии в отсутствие зрительного, тактильного или ольфакторного контакта между партнерами. Акустические сигналы, подобно химическим, могут действовать на большом расстоянии или в полной темноте. Но одновременно они являются антиподом химических сигналов, так как не обладают долговременным действием. Таким образом, звуковые сигналы животных - средство экстренной связи для передачи сообщений как при непосредственном зрительном, тактильном контакте между партнерами, так и при его отсутствии. Дальность передачи акустической информации определяется четырьмя основными факторами: 1) интенсивностью звука; 2) частотой сигнала; 3) акустическими свойствами среды, через которую передается сообщение и 4) порогами слуха животного, принимающего сигнал. Звуковые сигналы, передаваемые на большие расстояния, известны у насекомых, земноводных, птиц и многих видов млекопитающих средних и крупных размеров.

Распространение звука представляет собой волновой процесс. Источник звука передает колебания частицам окружающей среды, а они в свою очередь - соседним частицам, создавая таким образом серию чередующихся сжатий и разрежений с усилением и ослаблением давления воздуха. Эти движения частиц графически изображаются в виде последовательности волн, вершины которых соответствуют сжатиям, а впадины между ними - разрежениям. Скорость движения этих волн в данной среде и есть скорость звука. Число волн, проходящих в секунду через какую-либо точку пространства, называется частотой звуковых колебаний. Ухо того или иного вида животных воспринимает звук лишь в ограниченном диапазоне частот, или длин, волн. Волны с частотой ниже 20 Гц не воспринимаются как звуки, а ощущаются как вибрации. Вместе с тем, колебания с частотой выше 20 000 Гц (так называемые ультразвуковые) также недоступны уху человека, однако воспринимаются ушами целого ряда животных. Другой характеристикой звуковых волн является интенсивность, или громкость, звука, которую определяют по расстоянию от пика или впадины волны до средней линии. Интенсивность служит и мерой энергии звука.

Звуковые сигналы . Звуковые сигналы, издаваемые животными, могут восприниматься ими на большом расстоянии. Тональность и частота звуковых сигналов зависят от образа жизни животных. Так, низкочастотные звуки лучше всего проникают через густую растительность; к этому типу сигналов обычно относятся крики лесных тропических птиц, а также обезьян, населяющих эти леса. Звуки, издаваемые многими приматами, специально рассчитаны на слышимость на большие расстояния. Распространение звукового сигнала зависит также от способа его издавания. Территориальные птицы поют свои песни, выбирая для этого самую высокую точку местности ("песенный пост"), что повышает эффективность их распространения. Птицы открытых ландшафтов, например жаворонки и луговые коньки, поют, летая высоко над своим гнездовым участком. В воде звуки распространяются с меньшим затуханием, чем в воздухе, и поэтому водные животные широко используют их для коммуникации. Рекорд дальности в звуковой коммуникации животных поставлен горбатыми китами, их песни могут восприниматься другими китами, находящимися на расстоянии нескольких десятков километров.

Большое значение имеет акустическая коммуникация для размножения. Так, рев оленей-быков оказывает стимулирующее воздействие на половую сферу самок, это обеспечивает синхронизацию полового созревания. У оленей в брачный период ревут только самцы. У лисиц, кошек голос подают как самцы, так и самки. У лосей первой сигнализирует храпом о месте своего нахождения самка, а потом на него откликается самец.

Средства акустической коммуникации, характерные для представителей семейства собачьих делятся большинством исследователей на две группы: контактные и дистантные. К контактным сигналам относятся рычание, скуление, фырканье, визг, писк. Эти сигналы издаются животным в ситуациях непосредственного контакта между животными. Все они могут проявляться в разных ситуациях. Скуление - первый сигнал, появляющийся у щенков. По своей сути скуление - ответ на дискомфорт. Взрослые звери скулят при болевых воздействиях, социальной изоляции, при взаимодействиях дружеского порядка, нетерпении. Визг - сигнал боли, в большинстве случаев он блокирует агрессию нападающего. Рычание издается собакой при агрессивных взаимодействиях, это сигнал угрозы. Большая доля игр, особенно щенячьих, сопровождается рычанием. Фыркают обычно настороженные звери. У домашних собак или прирученных зверей подобные сигналы часто бывают обращены к человеку и могут служить призывом к контакту, признаком нетерпения или просьбой о чем-нибудь. Каждый из них имеет множество модуляций.

К дистантным сигналам относятся лай и вой. Лают собаки в разных ситуациях совершенно по-разному. Лай может быть разной тональности, громкости и частоты. По характеру лая собаки внимательный хозяин почти всегда может определить его причину. Так, например, охотник безошибочно определяет, какую дичь обнаружила его лайка. Она совершенно по-разному облаивает лося или медведя, белку или рябчика. Характер лая гончих тоже бывает совершенно разным при гоне зайца или лисицы, по следу или "по-зрячему". Самым приблизительным образом лай можно разделить на следующие категории: лай разной интенсивности при активно-оборонительной реакции разной степени; лай разной интенсивности при разной степени пассивно-оборонительной реакции; лай-приветствие; лай в игре; лай в закрытом помещении или на привязи; лай-требование обратить на себя внимание и т.д.

Вой - обычное средство коммуникации представителей семейства собачьих, ведущих стайный образ жизни. Его значение в жизни шакалов, волков и койотов многообразно. Исследователи поведения волков считают, что групповой вой волков играет роль территориальной метки, т.е. свидетельствует о том, что на данной территории находится группа волков. С помощью воя волки и шакалы призывают партнеров.

А.Н. Никольский и К.Х. Фроммольт (1989) разделяют вои волков на индивидуальные и групповые. Среди групповых воев можно выделить спонтанные, когда выть начинают все члены стаи почти одновременно, и вызванные, возникающие в ответ на вой одного из членов стаи, находящегося на расстоянии. Спонтанные и вызванные вои имеют разную сезонную динамику.

Вой волков и шакалов служит для обмена разнообразной информацией между стаями. Домашние собаки воют реже, чем волки, возможно, этот признак частично элиминирован отбором в процессе доместикации. Чаще всего они воют в изоляции или в ответ на звуки, вызывающие у них раздражение, например, на музыку. Очевидно, такие звуки аналогичны спонтанному вою волков, который возбуждает вызванный вой.
Акустическая коммуникация представителей разных таксономических групп
Водные беспозвоночные . Двустворчатые моллюски, усоногие рачки и другие подобные им беспозвоночные производят звуки, открывая и захлопывая свои раковины или домики, а такие ракообразные, как лангусты, издают громкие скребущие звуки, потирая антеннами о панцирь. Крабы предупреждают или отпугивают чужаков, потрясая клешней, пока она не начинает трещать, причем самцы крабов издают этот сигнал даже при приближении человека. Благодаря высокой звукопроводимости воды сигналы, издаваемые водными беспозвоночными, передаются на большие расстояния.

Насекомые. Насекомые, быть может первыми на суше, стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т.п. Эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.

Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме. Обычно это происходит по принципу "скребок - смычок". При этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80-90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела. Стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.

Самым громким стрекотанием отличаются самцы цикады. На нижней стороне брюшка этих насекомых расположены две перепончатые мембраны - т.н. тимбальные органы. Эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. При быстром сокращении мышц тимбалов, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.

Насекомые могут производить звуки, стуча головой по дереву или листьям, брюшком и передними ногами по земле. Некоторые виды, например бражник мертвая голова, имеют настоящие миниатюрные звуковые камеры и производят звуки, втягивая и выпуская воздух через мембраны в этих камерах.

Многие насекомые, в особенности мухи, комары и пчелы, издают звуки в полете вибрацией крыльев; некоторые из этих звуков используются в коммуникации. Пчелиные матки трещат и гудят: взрослая матка гудит, а неполовозрелые матки трещат, пытаясь выбраться из своих ячеек.

Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. Некоторые насекомые имеют целый ряд специальных, подобных уху, образований, способствующих более тонкому различению звуковых сигналов.

Рыбы. Утверждение "нем как рыба", давным-давно опровергнуто учеными. Рыбы производят множество звуков, стуча жаберными крышками, и при помощи плавательного пузыря. Каждый вид издает особые звуки. Так, например, морской петух "кудахчет" и "квохчет", ставрида "лает", рыба-барабанщик из породы горбылевых издает шумные звуки, действительно напоминающие барабанный бой, а морской налим выразительно урчит и "хрюкает". Сила звука некоторых морских рыб так велика, что они вызывали взрывы акустических мин, получивших распространение во второй мировой войне и предназначенных, естественно, для поражения кораблей противника. Звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ индивидуального распознавания. У рыб нет барабанных перепонок, и они слышат не так, как люди. Система тонких косточек, т.н. веберов аппарат, передает колебания от плавательного пузыря к внутреннему уху. Диапазон частот, которые воспринимают рыбы, сравнительно узок - большинство не слышит звуков выше верхнего "до" и лучше всего воспринимает звуки ниже "ля" третьей октавы.

Земноводные . Среди земноводных только лягушки, жабы и древесные лягушки издают громкие звуки; из саламандр одни пищат или тихо свистят, другие имеют голосовые складки и издают негромкий лай. Звуки, издаваемые земноводными, могут означать угрозу, предупреждение, призыв к размножению, они могут использоваться как сигнал неблагополучия или как средство защиты территории. Некоторые виды лягушек квакают группами по три особи, а большой хор может состоять из нескольких громкоголосых трио.

Пресмыкающиеся. Некоторые змеи шипят, другие издают треск, а в Африке и Азии встречаются змеи, которые стрекочут с помощью чешуек. Поскольку змеи и другие пресмыкающиеся не имеют наружных ушных отверстий, они ощущают только те вибрации, которые проходят через почву. Так что гремучая змея вряд ли слышит собственный треск.

В отличие от змей, тропические ящерицы гекконы имеют наружные ушные отверстия. Гекконы очень громко щелкают и издают резкие звуки.

Весной самцы аллигаторов ревут, призывая самок и отпугивая других самцов. Крокодилы издают громкие тревожные звуки, когда напуганы, и сильно шипят, угрожая вторгшемуся на их территорию чужаку. Детеныши аллигаторов пищат и хрипло квакают, чтобы привлечь внимание матери. Галапагосская гигантская, или слоновая, черепаха издает низкий хриплый рев, а многие другие черепахи угрожающе шипят.

Птицы. У птиц акустическая коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.

Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе.

У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что данная территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона - тестостерона. Большая часть "разговоров" у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.

Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, оказывается неполной, т.е. лишенной отдельных "фраз", входящих в состав песни данного вида.

Неголосовой звуковой сигнал - крыловой барабанный стук - используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере, одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда. Неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и, затем, направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.

Наземные млекопитающие . Звуки, производимые мартышкообразными и человекообразными обезьянами, сравнительно просты. Например, шимпанзе часто кричат и визжат, когда напуганы или рассержены, и это действительно элементарные сигналы. Однако у них также есть и удивительный шумовой ритуал: периодически они собираются в лесу и барабанят руками по торчащим корням деревьев, сопровождая эти действия криками, визгом и воем. Этот барабанно-певческий фестиваль может длиться часами и слышен, по крайней мере, за полтора километра. Есть основания считать, что таким способом шимпанзе созывают своих собратьев к местам, изобилующим пищей.

Среди приматов широко распространена межвидовая коммуникация. Лангуры, например, внимательно следят за тревожными криками и перемещениями павлинов и оленей. Пастбищные животные и павианы реагируют на предупреждающие крики друг друга, так что у хищников мало шансов на внезапное нападение.

Водные млекопитающие . Водные млекопитающие, как и наземные, имеют уши, состоящие из наружного отверстия, среднего уха с тремя слуховыми косточками и внутреннего уха, соединенного слуховым нервом с головным мозгом. Слух у морских млекопитающих превосходный, ему помогает и высокая звукопроводность воды.

К числу самых шумных водных млекопитающих относятся тюлени. В период размножения самки и молодые тюлени воют и мычат, и эти звуки часто инициируются лаем и ревом самцов. Самцы ревут в основном для того, чтобы обозначить территорию, на которой каждый собирает гарем из 10-100 самок. Голосовое общение у самок не столь интенсивное и связано, прежде всего, со спариванием и заботой о потомстве.

Киты постоянно издают такие звуки, как щелканье, скрип, вздохи на низких тонах, а также нечто подобное скрипу ржавых петель и приглушенным ударам. Считается, что многие из этих звуков есть не что иное, как эхолокация, используемая для обнаружения пищи и ориентации под водой. Они также могут быть средством поддержания целостности группы.

Среди водных млекопитающих бесспорным чемпионом по испусканию звуковых сигналов является дельфин афалина. Звуки, издаваемые дельфинами, описываются как стоны, писки, скуление, свист, лай, визг, мяуканье, скрип, щелчки, чириканье, похрюкивание, пронзительные крики, а также как напоминающие шум моторной лодки, скрип ржавых петель и т.п. Эти звуки состоят из непрерывной серии вибраций на частотах от 3000 до более чем 200000 Герц. Они производятся при выдувании воздуха через носовой проход и две клапановидные структуры внутри дыхала. Звуки модифицируются усилением и ослаблением напряжения носовых клапанов и за счет движения "язычков", или "пробок", расположенных внутри воздухоносных путей и дыхала. Производимый дельфинами звук, похожий на скрип ржавых петель, представляет собой "сонар", своеобразный эхолокационный механизм. Постоянно посылая эти звуки и принимая их отражение от подводных скал, рыб и других объектов, дельфины могут легко перемещаться даже в полной темноте и находить рыбу.

Дельфины, несомненно, общаются друг с другом. Когда дельфин издает короткий унылый свист, а за ним свист высокий и мелодичный, это означает сигнал бедствия, и другие дельфины немедленно приплывают на помощь. Детеныш всегда отвечает на адресованный ему свист матери. Когда дельфины рассержены, они "лают", а тявкающий звук, издаваемый только самцами, как полагают, привлекает самок.
Ультразвуковая локация
У летучих мышей и целого ряда других животных выработался своеобразный механизм ориентировки с помощью ультразвуковой локации. Сущность ее заключается в улавливании при помощи очень тонкого слуха отраженных предметами звуков высокой частоты, издаваемых голосовым аппаратом зверька. Учащая ультразвуковые импульсы и улавливая их отражения, летучая мышь способна определять не только наличие предмета, но и расстояния до него и т.п. Такая локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение. Сходного типа устройство имеется и у китообразных, способных передвигаться в совершенно непрозрачной воде, не наталкиваясь на препятствия. Достаточно хорошо изучен своеобразный ультразвуковой язык дельфинов. Эхолокация создала предпосылки для возникновения уникальной системы коммуникации, недоступной другим животным.

Применение эхолокации для общения может сочетаться со специальными коммуникационными сигналами. У дельфинов обнаружены свистовые сигналы, названные опознавательными. Зоологи считают, что это собственное имя животного. Отсаженный в отдельное помещение дельфин непрерывно генерирует свои позывные, явно стремясь установить звуковой контакт со стадом. Опознавательные сигналы разных дельфинов отчетливо различаются. Иногда животные генерируют "чужие" позывные. Может быть, дельфины передразнивают друг друга или с помощью чужих позывных окликают своих товарищей, приглашая на "беседу" вполне определенных животных.


ВОПРОСЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ:

  1. Что понимается под языком животных?

  2. Каковы основные функции хемкоммуникации?

  3. Какую роль в жизни животных играет индивидуальный запах?

  4. Зачем животные метят территорию?

  5. Какова роль визуальной коммуникации в общении животных?

Добыча пищи, защита, охрана границ территории, поиск брачных партнеров, забота о потомстве – вся эта многогранная структура поведения животного необходима для обеспения жизнедеятельности и продолжение его рода.

Все животные периодически вступают во внутривидовые контакты друг с другом. Прежде всего это относится к сфере размножения, где часто наблюдается более или менее тесный контакт между половыми партнерами. Кроме того, представители одного и того же вида часто скапливаются в местах с благоприятными условиями существования (обилие пищи, оптимальные физические параметры среды и пр.). В этих и подобных случаях происходит биологическое взаимодействие между животными организмами, на основе которого в процессе эволюции зародились явления общения и, как следствия его, системы и средства коммуникации. Ни любое контактирование между самцом и самкой, ни тем более скопление животных в благоприятных для них местах (зачастую с образованием колонии) не является проявлением общения. Последнее, как и связанное с ним групповое поведение, предполагает как непременное условие не только физическое или биологическое, но прежде всего психическое взаимодействие (обмен информацией) между особями, выражающееся в согласовании, интегрировании их действий. Это, в полной мере, относится к животным, стоящим выше кольчатых червей и низших моллюсков.

Общениевозникает лишь тогда, когда существуют особые формы поведения, специальной функцией которых является передача информации от одной особи к другой, то есть некоторые действия животного приобретают сигнальное значение.

Немецкий этолог Г. Темброк, посвятивший много усилий изучению процессов общения и их эволюции, подчеркивает, что о явлениях общения и соответственно подлинных сообществах животных (стадах, стаях, семьях и т.д.) можно говорить лишь тогда, когда имеет место совместная жизнь, при которой несколько самостоятельных особей осуществляют вместе (во времени и пространстве) однородные формы поведения в более чем одной функциональной сфере. Условия такой совместной деятельности могут меняться, иногда она осуществляется при разделении функций между особями.

Общение отсутствует у низших беспозвоночных и только в зачаточных формах появляется у некоторых их высших представителей, то, наоборот, оно присуще всем высшим животным (включая и высших беспозвоночных), и можно сказать, что в той или иной степени поведение высших животных, в том числе человека, в целом осуществляется всегда в условиях общения, хотя бы периодического.

Как уже упоминалось, важнейшим элементом общения является обмен информацией – коммуникация. При этом информативное содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить опознаванию (принадлежности особи к определенному виду, сообществу, полу и т.п.), сигнализировать о физиологическом состоянии животного (голоде, половом возбуждении и пр.) или же служить оповещению других особей об опасности, нахождении корма, места отдыха и т.д.



По механизму действия (зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи информации (оптические, акустические, химические, тактильные и др.), но во всех случаях коммуникации животных представляют собой, в отличие от человека, закрытую систему, т.е. слагаются из ограниченного числа видотипичных сигналов, посылаемых одним животным и адекватно воспринимаемым другим животным или животными.

Общение между животными невозможно без генетической фиксации способности как к адекватному восприятию, так и к передаче информации, что обеспечивается врожденными пусковыми механизмами.

Среди оптических форм общения важное место занимают выразительные позы и телодвижения, которые состоят в том, что животные весьма заметным образом показывают друг другу определенные части своего тела, зачастую несущие специфические сигнальные признаки (яркие узоры, придатки и т.п. структурные образования). Такая форма сигнализации получила название «демонстрационное поведение». В иных случаях сигнальную функцию выполняют особые движения (всего тела или отдельных его частей) без специального показа особых структурных образований, в других - максимальное увеличение объема или поверхности тела или хотя бы некоторых его участков (посредством его раздувания, расправления складок, взъерошивания перьев или волос и т.п.), вспомним павлина. Все эти движения всегда выполняются «подчеркнуто», нередко с «преувеличенной» интенсивностью. Как правило, у высших животных все движения имеют какое-то сигнальное значение, если они выполняются присутствии другой особи.



Коммуникация имеет место, когда животное или группа животных подают сигнал, вызывающий ответную реакцию. Обычно (но не всегда) те, кто посылает, и те, кто получает коммуникативный сигнал, принадлежат к одному виду. Животное, получившее сигнал, не всегда отвечает на него явной реакцией. Например, доминирующая в группе человекообразная обезьяна может игнорировать сигнал подчиненной обезьяны, однако даже это пренебрежительное отношение является ответом, поскольку напоминает подчиненному животному, что доминирующая обезьяна занимает более высокое положение в социальной иерархии группы.

Коммуникативный сигнал может передаваться звуком или системой звуков, жестом или другими телодвижениями, включая мимические; положением и окраской тела или его частей; выделением пахучих веществ; наконец, физическим контактом между особями.

Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств – зрения, слуха и осязания, а также химических чувств – обоняния и вкуса. Для животных с высокоразвитыми зрением и слухом основное значение имеет восприятие зрительных и звуковых сигналов, однако у большинства животных наиболее развиты «химические» чувства. Сравнительно немногие животные, главным образом приматы, передают информацию с помощью комбинации разных сигналов – жестов, телодвижений и звуков, что расширяет возможности их «словаря».

Чем выше положение животного в эволюционной иерархии, тем сложнее его органы чувств и тем совершеннее аппарат биокоммуникации. Например, у насекомых глаза не могут фокусироваться, и они видят лишь расплывчатые силуэты предметов; напротив, у позвоночных глаза фокусируются, поэтому они воспринимают предметы вполне отчетливо. Человек и многие животные издают звуки с помощью голосовых связок, расположенных в гортани. Насекомые издают звуки, потирая одну часть тела о другую, а некоторые рыбы «барабанят», щелкая жаберными крышками.

Все звуки имеют определенные характеристики – частоту колебаний (высоту), амплитуду (громкость), продолжительность, ритм и пульсацию. Каждая из этих характеристик имеет значение для того или иного животного, когда речь идет о коммуникации.

У человека органы обоняния находятся в носовой полости, вкуса – в ротовой; однако у многих животных, например у насекомых, органы обоняния располагаются на усиках (антеннах), а вкусовые органы – на конечностях. Часто волоски (сенсиллы) насекомых служат органами тактильного чувства, или осязания. Когда органы чувств регистрируют изменения в среде, например появление нового зрительного образа, звука или запаха, информация передается в мозг, и этот «биологический компьютер» сортирует и интегрирует все входящие данные так, чтобы его обладатель мог соответствующим образом на них отреагировать.

Большинство видов не имеет «настоящего языка» в нашем его понимании. «Разговор» животных состоит из относительно немногочисленных основных сигналов, которые необходимы для выживания особи и вида; сигналы эти не несут никакой информации о прошлом и будущем, а также о каких-либо абстрактных понятиях. Тем не менее, по мнению некоторых ученых, человек уже в ближайшие десятилетия сможет общаться с животными, скорее всего с водными млекопитающими.

Все функции языка проявляются в коммуникации . К числу основных функций языка отсится:

· коммуникативная (или функция общения) - основная функция языка, использование языка для передачи информации;

· конструктивная (или мыслительная; мыслеформирующая) – фор-мирование мышления индивида и общества;

· познавательная (или аккумулятивная функция) - передача инфор-мации и её хранение;

· эмоционально-экспрессивная - выражение чувств, эмоций;

· волюнтативная (или призывно-побудительная функция) - функ-ция воздействия;

Хотя и имеются свидетельства о том, что некоторые говорящие птицы способны использовать свои подражательные способности для нужд межвидовой коммуникации, действия говорящих птиц (майны, попугаи ара) не отвечают этому определению.

Одним из подходов к изучению языка животных является экспериментальное обучение языку-посреднику. Большую популярность приобрели подобные эксперименты с участием человекообразных обезьян. Поскольку, из-за анатомо-физиологических особенностей, обезьяны не способны воспроизводить звуки человеческой речи, первые попытки обучения их человеческому языку потерпели неудачу.

Первый эксперимент с использованием жестового языка посредника был предпринят супругами Гарднерами. Они исходили из предположения Роберта Йеркса о неспособности шимпанзе к артикуляции звуков человеческого языка. Шимпанзе Уошо проявила способность к комбинированию знаков наподобие «ты» + «щекотать» +«я», «дать»+«сладкий». Обезьяны из зоопарка при университете Невады в Рино использовали амслен для общения друг с другом. Язык сусликов достаточно сложен и состоит из разнообразных свистов, щебетов и щелчков различной частоты и громкости. Также у животных возможна межвидовая коммуникация.

Широко распространена совместная стайная охота у млекопитающих (волки, львы и др.) и некоторых птиц, существуют также случаи межвидовой скоординированной охоты.

Виды сигнализации при коммуникации животных:

1. Запах и (химические): различные выделения, моча, кал, пахучие следы, метки. У «семейных» и «одиночек» запахи различаются. По запаху можно определить, как давно здесь было животное, возраст, пол, рост, здоров ли и т.п.

2. Звуки : песни, позывы. Звуковой «язык» необходим, если животные не видят друг друга - нет возможности общаться с помощью поз и телодвижений. Основная масса звуковых сигналов не имеет непосредст-венного адресата. Например, трубный глас оленя разносится на многие километры и может означать: призыв самки или вызов на бой соперника. Смысловое значение сигнала может меняться в зависимости от ситуации.

3. Оптическая сигнализация : форма, цвет (могут меняться в у некоторых видов в зависимости от ситуации), рисунок (боевая раскраска), язык поз (постановка ушей, хвоста), телодвижения (ритуальные танцы, призыв к игре, ухаживания и т.п.), жесты, мимика (оскал). Существуют «диалекты», свойственные различным территориям, поэтому одного и того же вида животные из разных мест обитания могут не понимать

4. Визуальная сигнализация : накопки, содранная кора, скусанные ветки, следы, тропы. Обычно они совмещаются с химическими.

1.Сигналы половым партнерам и возможным конкурентам.

2. Сигналы, обеспечивающие обмен информацией между родите-лями и потомством.

3. Крик тревоги.

4. Сообщение о наличии пищи.

5. Сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи.

6. Сигналы - переключатели (у собак, например, характерная поза приглашения к игре предшествует игровой борьбе, сопровождающейся игровой агрессией).

7. Сигналы-намерения - предшествуют действию.

8. Сигналы выражения агрессии.

9. Сигналы миролюбия.

10. Сигналы неудовлетворенности (фрустрации).

В основном все сигналы видоспецифичны, но некоторые могут быть информативны и для других видов: сигнал тревоги, агрессии и наличия пищи.

Доказано, что чем выше положение животного в иерархии, тем совершеннее у него аппарат биокоммуникации.

Сигнальная система - система условно- и безусловнорефлекторных связей высшей нервной системы животных, включая человека, и окружающего мира. Различают первую и вторую сигнальные системы.

Систему коммуникаций, используемых животными, Павлов назвал первой сигнальной системой .

«Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это - первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными» (И.П. Павлов).

Первая сигнальная система развита практически у всех животных, тогда как вторая сигнальная система присутствует только у человека и, возможно, у некоторых китообразных. Это связано с тем, что только человек способен формировать отвлечённый от обстоятельств образ. После произнесении слова «лимон» человек может представить, какой он кислый и как обычно морщатся, когда едят его, то есть произнесение слова вызывает в памяти образ (срабатывает вторая сигнальная система); если при этом началось повышенное отделение слюны, то это работа первой сигнальной системы.

Органы чувств - это связь с окружающим миром. Полученная органами чувств информация кодируется, превращается в электро-химические импульсы и передается центральной нервной системе, где анализируется и сопоставляется с другой информацией, полученной от других органов чувств и из памяти. Затем следует ответ организма, в результате чего изменяется поведение животного, включаются компенсаторные механизмы, приводящие к реакции адаптации. Т.е. в организме существует непрерывно действующая саморегулирующаяся система, предназначенная для обеспечения животному наиболее благоприятных условий.

Органы воспринимают среду с помощью рецепторов . Рецепторы делятся на две группы: интерорецепторы - воспринимают раздражение внутри организма и экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды.

Интерорецепторы делятся на: вестибулорецепторы (сигнализируют организму о положении тела в пространстве), проприоцепторы (нервные окончания в мышцах, сухожилиях), висцерорецепторы (раздражение внутренних органов).

Экстерорецепторы делятся на контактные (вкус, осязание) и дистантные (зрение, слух, обоняние).

5 поразительных органов чувств, которыми обладают животные(Света Гоголь специально для mixstuff):

Если у нас, людей, в чём и есть превосходство перед животными, то на органы чувств это точно не распространяется…

Коммуникации животных. Подобно человеку животные обитают в весьма сложном мире, наполненном множеством информации и контактов с разнообразными объектами живой и неживой природы. Абсолютно каждая популяция, будь то насекомые, рыбы, птицы или млекопитающие, это не случайное скопление особей, а совершенно определенным образом упорядоченная, организованная система. Поддержание порядка и организации возникает в результате столкновения интересов отдельных животных, каждое из которых определяет свое место и положение в общей системе, ориентируясь на своих собратьев. Для этого животные должны иметь возможность сообщать себе подобным о своих потребностях и о возможностях их достижения. Следовательно, у каждого вида должны существовать определенные способы передачи информации. Это различные способы сигнализации, которые, по аналогии с нашими собственными, могут быть условно названы «языком».

Язык животных представляет собой достаточно сложное понятие и не ограничивается только звуковым каналом связи. Важную роль в обмене информацией играет язык поз и телодвижений. Оскаленная пасть, вздыбленная шерсть, выпущенные когти, угрожающее рычание или шипение достаточно убедительно свидетельствуют об агрессивных намерениях зверя. Ритуальный, брачный танец птиц - это сложная система поз и телодвижений, передающая партнеру информацию совсем иного рода. В таком языке животных огромную роль играют, например, хвост и уши. Их многочисленные характерные положения свидетельствуют о тонких нюансах настроений и намерений хозяина, значение которых не всегда понятно наблюдателю, хотя очевидно для сородичей животного.

Важнейшим элементом языка зверей является язык запахов. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за вышедшей на прогулку собакой: с каким сосредоточенным вниманием и тщательностью обнюхивает она все столбы и деревья, на которых имеются метки других собак, и оставляет поверх них свои. У многих животных существуют специальные железы, выделяющие специфическое для данного вида сильно пахнущее вещество, следы которого животное оставляет на местах своего пребывания и тем самым метит границы своей территории.

Наконец, звуковой язык имеет для животных совершенно особое значение. Для того, чтобы получить информацию при помощи языка поз и телодвижений, животные должны видеть друг друга. Язык запахов предполагает, что животное находится поблизости от того места, где находится или побывал другой зверь. Преимущество языка звуков состоит в том, что он позволяет зверям общаться, не видя друг друга, например, в полной темноте и на далеком расстоянии. Так, трубный глас оленя, призывающего подругу и вызывающего на бой соперника, разносится на многие километры. Важнейшей особенностью языка животных является его эмоциональный характер. Азбука этого языка включает возгласы типа: «Внимание!», «Осторожно, опасность!», «Спасайся, кто может!», «Убирайся прочь!» и т.п. Другая особенность языка животных - это зависимость сигналов от ситуации. У многих животных в лексиконе имеется всего лишь десяток-другой звуковых сигналов. Например, у американского желтобрюхого сурка их всего 8. Но при помощи этих сигналов сурки оказываются способны сообщить друг другу информацию значительно большего объема, чем сведения о восьми возможных ситуациях, поскольку каждый сигнал в разных ситуациях будет говорить соответственно о разном. Смысловое значение большинства сигналов животных носит вероятностный характер в зависимости от ситуации.

Таким образом, язык большинства животных - это совокупность конкретных сигналов - звуковых, обонятельных, зрительных и т.д., которые действуют в данной ситуации и непроизвольно отражают состояние животного в данный конкретный момент.

Основная масса сигналов животных, передаваемых по каналам основных видов коммуникации, не имеет непосредственного адресата. Этим естественные языки животных принципиально отличаются от языка человека, который функционирует под контролем сознания и воли.

Сигналы языка животных строго специфичны для каждого вида и генетически обусловлены. Они в общих чертах одинаковы у всех особей данного вида, а их набор практически не подлежит расширению. Сигналы, используемые животными большинства видов, достаточно разнообразны и многочисленны.

Однако все их многообразие у разных видов по смысловому значению укладывается приблизительно в 10 основных категорий:

сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным конкурентам;

сигналы, обеспечивающие обмен информацией между родителями и потомством;

крики тревоги;

сообщения о наличии пищи;

сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи;

сигналы-"переключатели", предназначенные для того, чтобы подготовить животное к действию последующих стимулов, так называемая метакоммуникация. Так, характерная для собак поза "приглашения к игре" предшествует игровой борьбе, сопровождающейся игровой агрессивностью;

сигналы-"намерения", предшествующие какой-либо реакции: например, птицы перед взлетом производят особые движения крыльями;

сигналы, связанные с выражением агрессии;

сигналы миролюбия;

сигналы неудовлетворенности (фрустрации).

Большая часть сигналов животных строго видоспецифична, однако среди них есть и такие, которые могут быть вполне информативны и для представителей других видов. Это, например, крики тревоги, сообщения о наличии пищи или сигналы агрессии.

Наряду с этим сигналы животных и очень конкретны, то есть сигнализируют сородичам о чем-то определенном. Животные хорошо различают друг друга по голосу, самка узнает самца, детенышей, а те, в свою очередь, прекрасно различают голоса родителей. Однако, в отличие от речи человека, обладающей свойством передавать бесконечные объемы сложнейшей информации не только конкретного, но и абстрактного характера, язык животных всегда конкретен, то есть сигнализирует о конкретной окружающей обстановке или состоянии животного. В этом принципиальное отличие языка животных от речи человека, свойства которой предопределены необычайно развитыми способностями мозга человека к абстрактному мышлению.

Системы коммуникаций, которыми пользуются животные, И.П. Павлов назвал первой сигнальной системой. Он подчеркивал, что эта система является общей для животных и человека, поскольку для получения информации об окружающем мире человек использует фактически те же системы коммуникаций.

Всем животным приходится добывать пищу, защищаться, охранять границы территории, искать брачных партнеров, заботиться о потомстве. Для нормальной жизни каждой особи необходима точная информация обо всем, что ее окружает. Получение этой информации происходит посредством систем и средств коммуникации. Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств - зрения, слуха и осязания, а также химических чувств - обоняния и вкуса.

У большинства таксономических групп животных присутствуют и одновременно функционируют все органы чувств. Однако в зависимости от их анатомического строения и образа жизни функциональная роль разных систем оказывается неодинаковой. Сенсорные системы хорошо дополняют друг друга и обеспечивают полную информацию живого организма о факторах внешней среды. В то же время, в случае полного или частичного выхода из строя одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы усиливают и расширяют свои функции, чем компенсируют недостаток информации. Так, например, ослепшие и оглохшие животные оказываются способны ориентироваться в окружающей среде с помощью обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые люди легко научаются понимать речь собеседника по движению его губ, а слепые - читать при помощи пальцев.

В зависимости от степени развития у животных тех или иных органов чувств, при общении могут использоваться разные способы коммуникаций. Так, во взаимодействиях многих беспозвоночных, а также некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза, доминирует тактильная коммуникация. Из-за физических свойств водной среды, ее обитатели общаются между собой главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов.

Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя. Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все характерные для позвоночных органы чувств, формы их коммуникации сравнительно просты. Коммуникации птиц достигают высокого уровня развития, за исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе. В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях - страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.

Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций - даже у животных, не относящихся к приматам.

Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности;

медведи, в пределах своего участка, обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности;

скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов;

самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста;

тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений;

рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например, гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос - гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными - животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения - процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов - химические, тактильные, звуковые и зрительные.

Коммуникация у животных

В настоящее время выделяются три основных подхода к изучению коммуникации животных в зоопсихологии.

Попытки прямой расшифровки сигналов. Можно просто наблюдать за животными в разнообразных ситуациях их жизни в сообществах и, опираясь на достоверные корреляции между предшествующими и последующими событиями, делать выводы об используемых животными системах передачи информации (корреляционный метод). Были получены данные о сигналах, используемых рядом видов птиц в брачном поведении, информирующих о найденных источниках корма у медоносной пчелы, информирующих о разных опасных животных у зеленых мартышек («орел», «змея», «леопард») и др. Часто метод наблюдения дополняется экспериментом. Метод макетов или моделей, использованный при изучении системы передачи информации у бабочек-бархатниц, позволил установить, какой именно набор признаков моделей бабочки самки вызывает положительную реакцию самцов (цвет – черный, размер – большой, в 4,5 раза больше натурального, форма не важна, движения – танцующие, порхающие, а не равномерные). С помощью эксперимента, включающего предъявление зеленым мартышкам записей криков их сородичей, издаваемых в различных ситуациях тревоги, но при измененных акустических характеристиках и в отсутствии реальной опасности, было установлено, что обезьяны и в этих случаях ведут себя в соответствии с семантическими значениями сигналов. Были составлены «словари» соответствующих сигналов для многих видов животных: насекомых, птиц (дятлов, кур, соек), млекопитающих (грызунов, дельфинов, лемуров, мартышек).

Попытки обучить животных применению какой-либо системы коммуникации, не присущей данному виду (обучение языкам-посредникам, искусственным языкам). Работы проводились с обезьянами (низшими – павианами и макаками, а также человекообразными, за исключением гиббонов), дельфинами, ластоногими и попугаями. В качестве систем коммуникации использовали системы жестов, пластиковых жетонов, значков (лексиграмм), нанесенных на клавиатуру компьютера, звуков, создаваемых с помощью синтезатора, слов разговорного английского языка. Животных обучали с помощью различных вариантов дрессировки, в т. ч. и путем подражания. Установлено, что представители всех перечисленных таксонов животных способны в определенных для каждого вида пределах освоить навязанную систему коммуникации и достаточно успешно пользоваться ею, в ряде случаев комбинируя усвоенные символы для обозначения новых объектов и ситуаций.

Теоретико-информационный подход. Суть этого оригинального подхода (Ж. И. Резникова) в том, что в экспериментах животные ставятся перед задачей передать определенное (заранее известное экспериментатору) количество информации, при этом измеряется время, затраченное на ее передачу, т. е. оценивается скорость передачи информации. В лабораторных экспериментах с рыжими лесными муравьями было показано, что муравьи-разведчики передают фуражирам совершенно точную информацию о том, на каком из конечных «листьев» искусственного «бинарного дерева» (особого лабиринта) находится приманка (сироп). Передается информация с помощью тактильного контакта – посредством «антеннального кода». Чем длинней была последовательность поворотов, т. е. чем больше информации надо было передать, тем больше времени муравей-разведчик тактильно, с помощью усиков, контактировал со своими 4–7 фуражирами. Получив информацию, фуражиры быстро, практически без ошибок на поворотах, достигали нужного «листа» и «дерева» (нового, не имеющего запаха муравья-разведчика). В описанных экспериментах показано, что муравьям, как и пчелам (что было впервые обнаружено К. Фришем у медоносной пчелы), свойственно т. наз. дистанционное наведение, т. е. передача информации дистанционным путем: у пчел – с помощью «танца», у муравьев – «антеннального кода».

Источники ко всем статьям Раздела 16: Лопатина Н. Г. Наумов Н. П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М., 1977; Резникова Ж. И. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск, 1997; Она же. Интеллект и язык. Животные и человек в зеркале эксперимента. М., 2000; Она же. Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной этологии. М., 2005; Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М., 1976; Он же. Филогенетические предпосылки человеческих способов общения. Вестник МГУ. Сер. 14. Психология. 1977. № 2; Фридман В. С. Пространство и время социальной жизни животных: ресурс нынешнего или когнитивная матрица будущего поведения? // Мир психологии. 1999. № 4; Он же. Ритуализированные демонстрации позвоночных в процессе коммуникации: знак и стимул // Мастер-класс для «Пантоподы». М., 2007; Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.

Редактор-составитель Н. Н. Мешкова

Биологическое сигнальное поле животных (термин предложен Н. П. Наумовым): 1. Вносимые жизнедеятельностью животных изменения в окружающую среду и приобретающие информационное значение для представителей данного вида, а иногда и для представителей др. видов. 2. Вся доступная животным информация, как непосредственно получаемая от животного, обитающего на опр. территории, так и опосредованная – от следов жизнедеятельности животного на данной территории. Следы жизнедеятельности, имеющие информационное значение, достаточно видоспецифичны. Напр., для бурого медведя это «задиры» коры деревьев на высоте своего роста (при стоянии на задних конечностях), для песчанок – сооружение «сигнальных холмиков» или «сторожков» из грунта, пропитанного собственными выделениями, для домашней кошки – помеченные при особом маркировочном мочеиспускании «выделяющиеся» предметы – стволы деревьев, углы зданий, колеса автомобилей, для амурского тигра – «поскребы», сделанные когтями, и мочевые метки на вертикальных поверхностях тоже чем-то «выделяющихся» объектов – величиной, необычной формой ствола, наростами (деревья), отдельно расположенные крупные камни. У территориальных видов млекопитающих информационное значение приобретают также постоянные и временные убежища, соединяющая их сеть троп. Для насекомых (муравьев) информационное значение имеют также запаховые следы, оставляемые на тропах, расходящихся от муравейника в направлении кормовых участков. Пчелы, найдя обильный источник корма, метят это место при помощи особой железы, оставленный запах позволяет др. пчелам, получившим информацию, переданную во время «танца» разведчицы («танцы» пчел ), легче обнаружить этот источник корма. Для Б. с. п. ж. в значении 2 к перечисленным выше источникам информации следует добавить информацию, передаваемую с помощью особых сигналов непосредственно от животного к животному (сигналы животных ).

Н. Н. Мешкова

Демонстрации у животных – двигательные паттерны, вовлеченные в коммуникацию животных, в значительной степени генетически детерминированные и характерные для каждого вида. Демонстрации – результат процесса ритуализации. Демонстрации отличаются стереотипностью, выразительностью, преувеличенным характером исполнения, фиксированностью движений. Благодаря этому они выделяются как дискретные поведенческие структуры, позволяющие партнерам распознавать их как сигналы на фоне несигнальной активности и адекватным образом реагировать. Исследования последних лет показали, что у самых разных видов животных с разл. внутригрупповой организацией стержневым событием процессов общения является обмен информацией. Ритуализованные демонстрации и представляют собой те структуры, функция к-рых в процессе коммуникации – перенос четко отграниченных порций информации от одного животного к другому и обратно (В. С. Фридман). Демонстрации, функционирующие как сигналы, участвующие в коммуникации, описанные, напр., у манящих крабов, у разных видов рыб, ящериц, птиц и млекопитающих.

Н. Н. Мешкова

Коммуникация визуальная у животных – передача и прием информации посредством зрения. Визуальный канал связи обеспечивает экстренное поступление информации со значительных расстояний и весьма эффективен в кач. средства дистантной связи. К тому же отсутствует быстрое затухание сигнала, как при акустической коммуникации: пока животные находятся в пределах видимости друг друга, они являются постоянными взаимными источниками визуальной информации. В зрительной коммуникации используются сигналы двух типов: дистантные, действующие на значительных расстояниях, и ближние, действующие на коротких расстояниях. Пример первых – неспецифические сигналы, возникающие как следствие самого присутствия особей в поле зрения друг друга: стервятники, грифы и др. хищные птицы-падальщики отслеживают друг друга, летая на значительной высоте и на большом удалении друг от друга во время поиска пищи. Резкое снижение высоты одной из птиц служит для остальных сигналом о возможном обнаружении падали или раненого животного. Пример вторых – визуальные контакты между животными при ухаживании и заботе о потомстве: сигнальные позы и телодвижения в семейных парах цихлидовых рыб. Визуальная коммуникация обслуживает разл. сферы жизнедеятельности животных: территориальное, половое, родительско-детское поведение, др. сферы внутривидового взаимодействия, такие как агонистические, дружеские контакты, кооперативное поведение, возникновение и поддержание «традиций» – эффективных способов действия факультативного характера.

Визуальные сигналы нередко дополняются акустическими и тактильными, образуя сложные коммуникативные комплексы. Напр., у шимпанзе наблюдается коммуникативный комплекс, включающий особое мимическое выражение – «игровое лицо», жест, тактильное воздействие и голосовую реакцию, в ситуации взаимодействия подростков при приглашении к совместной игре.

Н. Н. Мешкова

Манипулирование демонстрационное – особый путь (тип) передачи информации, описанный автором у обезьян (павианов гамадрилов, макак резусов): одно животное, как правило высокоранговое, подчеркнуто, «нарочито» показывает объект манипулирования др. членам сообщества и демонстративно, провокационно манипулирует им на виду у внимательно наблюдающих за его действиями членов группы. Помимо демонстрационного показа объекта и производимых с ним действий, такая обезьяна может поддразнивать «зрителей» тем, что придвигает объект к одному из них, но немедленно одергивает его назад и с шумом «нападает», как только др. обезьяна протягивает к нему руку. Агрессивные проявления со стороны демонстрирующей обезьяны подавляются «зрителями» путем особых, примирительных движений и поз. Такое демонстрационное манипулирование наблюдается преим. у взрослых обезьян, но не у детенышей. Такое поведение обнаруживает, по мнению К. Э. Фабри, все признаки демонстрации, но при этом имеет существенную и важную познавательную функцию. Наблюдающие обезьяны имеют возможность дистантно получить такие сведения о свойствах объекта манипулирования, к-рые обычно выявляются лишь при непосредственном обращении с объектами. Они в состоянии проследить за структурными изменениями объекта, не вступая с ним в непосредственный контакт, т. к. все деструктивные и прочие манипуляции «актер» выполняет у них на виду, как бы «один за всех». Результатом демонстрационного манипулирования могут быть подражательные действия «зрителей». Это зависит от того, насколько действия «демонстратора» стимулировали остальных обезьян. Но всегда объект манипулирования выступает как некий посредник в общении между «актером» и «зрителями». Последние получают информацию и о самой манипулирующей особи, в действиях к-рой содержатся элементы «импонирования».

Демонстрационное манипулирование имеет прямое отношение к формированию «традиций» у обезьян, к настоящему времени подробно описанному у многих видов как низших, так и человекообразных обезьян. Этот путь передачи информации об объектах рассматривается К. Э. Фабри в кач. одной из важнейших предпосылок человеческих способов общения, поскольку именно здесь создаются наилучшие условия для совместной коммуникативно-познавательной деятельности.

Н. Н. Мешкова

Поведение ритуализованное у животных – видотипичные поведенческие паттерны, к-рые в процессе ритуализации модифицировались и стали исполнять коммуникативные функции. Эти паттерны обычно стереотипны по форме и являются незавершенными по своему исполнению. Ритуализованное поведение часто имеет определенную, типичную для вида интенсивность. Напр., черный дятел барабанит по дереву при выдалбливании дупла для гнезда. Он же барабанит по сухим ветвям для обозначения занятости территории. В последнем случае звук имеет характерный ритм и является стереотипным по сравнению со звуком при выдалбливании дупла. Ритуализованное поведение характеризуется также изменениями в мотивации. Примером является ритуализованное кормление в процессе ухаживания у многих видов птиц. Самки часто выпрашивают корм у самцов, ухаживающих за ними, с помощью поведения, к-рое в др. случаях наблюдается только при выпрашивании корма молодняком. В ситуации выпрашивания самки не являются особенно голодными, их поведение явно ритуализовано и имеет др. мотивацию, чем при обычном выпрашивании пищи.

Н. Н. Мешкова

Релизеры, или ключевые раздражители (от англ. to release – освобождать, отпускать, сбрасывать), – признаки компонентов среды, в т. ч. признаки, носителями к-рых являются сами животные, а также демонстрации, выполняемые ими, к-рые являются сигналами-стимулами, запускающими ответные реакции. Склонность животных подавать такие сигналы и отвечать на них опр. действиями – врожденная. Ответная реакция при действии ключевого раздражителя неизбежна, если животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула. Однако показано для многих видов птиц и млекопитающих, живущих сообществами, что члены сообщества реагируют на релизеры своего вида, только когда он исходят от опр. особей, известных данному животному лично. В данном случае это результат установления индивидуальных связей в процессе научения. Как релизеры могут функционировать звуки (крики лягушек и жаб), запахи (пахучие чешуйки у самца бабочки), прикосновения (мягкие касания партнера у виноградной улитки, энергичное толкание самки самцом колюшки), разнообразные зрительные стимулы (красное пятно на клюве взрослой серебристой чайки), движения (при демонстрациях, связанных с угрозой и ухаживанием у серебристой чайки).

Н. Н. Мешкова

Ритуализация у животных – эволюционный процесс, путем к-рого нек-рые виды активности животных – элементы смещенной и переадресованной активности, экспрессивные движения, движения намерения, предоставляющие опр. информацию др. животному, – превращаются в стереотипные структуры поведения и приобретают сигнальную функцию. Напр., при помощи ритуализации смещенной чистки клювом перьев сложилась ритуализированная чистка, к-рая наблюдается во время ухаживания у многих видов уток. Она более стереотипная, чем нормальная чистка клювом перьев, и направлена на особенно бросающиеся в глаза заметные перья. В результате ритуализации элементы перечисленных выше активностей становятся демонстрациями.

Н. Н. Мешкова

Сигнализация у животных – осуществление коммуникативного взаимодействия между особями в сообществе с помощью сигнальных средств, посредством к-рых партнер или партнеры побуждаются к специфическим видотипичным ответным реакциям. Такова, напр., обоюдная сигнализация в семейных парах цихлидовых рыб в период заботы о мальках, семейных парах серебристых чаек в период насиживания и выкармливания птенцов. Эффект воздействия на партнера зависит от уровня мотивации демонстратора и, соответственно, интенсивности подаваемого сигнала. В кач. сигналов такого рода выступают выразительные движения и позы, а также их сочетания – демонстрации. По механизму своего действия на партнера последнее относится к ключевым раздражителям или релизерам.

Н. Н. Мешкова

Сигналы животных – средства, с помощью к-рых при взаимодействиях оказывают влияние друг на друга путем передачи информации. Сигналы представляют собой структуры поведения, состоящие из опр. поведенческих элементов – выразительных движений, поз, экспрессивных действий, звуков или их комплексов, а также морфоструктур, к-рые животные демонстрируют при помощи соответствующих движений. Сигналы подразделяют по способу осуществления сигнальной функции на сигналы-стимулы и сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки). Сигналы-стимулы побуждают животное к ответному действию здесь и сейчас. К этой категории сигналов относятся ключевые раздражители, или релизеры. Животное-инициатор выполняет опр. видотипичную демонстрацию и в ответ др. животное осуществляет опр. также видотипичную реакцию, но только в том случае, если это животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула. Напр., широко раскрывая ярко окрашенный рот, птенец (у многих видов воробьиных птиц) побуждает родителей складывать принесенную пищу ему в рот. Подобный тип влияния на партнера относят к категории манипуляции. С помощью стимулов животное манипулирует поведением партнера.

Сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки) предают информацию, а не оказывают воздействие здесь и теперь (как стимулы). Животное, к-рому адресована эта информация, может воспользоваться ею сразу, а может и существенно позже, как только соответствующая ситуация возникнет вновь, т. е. в этом случае у животного имеется свобода выбора. Напр., в экспериментах, выполненных на цыплятах (Evans), было показано, что специфическую реакцию затаивания и бегства вызывает как особый «крик опасность с воздуха», так и стилизованное изображение «ястреба», если его двигать над цыплятами. Но стратегия каждым цыпленком принимается самостоятельно, исходя из собственного положения относительно опасности и собственных обстоятельств. Та же самая особенность, а именно отсутствие однозначной реакции на сигналы о появлении опасных объектов, была продемонстрирована на зеленых мартышках, мартышках-дианах, лемурах катта, пустынных мангустах сурикатах. При изучении функционирования такого рода сигналов в сообществах животных было также установлено, что эти сигналы достаточно независимы от контекста и соотносятся именно с опр. категориями значимых для вида событий в его среде обитания. Так, лемуры катта издают «крик опасность с воздуха» на любое появление пернатых хищников независимо от того, где находится сам лемур, или от того, насколько быстро меняется скорость приближения хищника к самому животному (Pereira, Macedonia). А зеленые мартышки издавали «крик орла», когда птица была достаточно далеко, и на последних стадиях атаки, когда кричащие обезьяны почти не имеют шансов спастись (Cheney, Seyfarth). Недавно было описано – у больших белоносых мартышек – комбинирование сигналов. У этого вида есть два базовых крика, относящихся к потенциально опасным объектам: «крик леопард с земли» и «крик орел с воздуха». Объединение обоих криков дает сигнал с новым значением «крайней, экстремальной опасности», в ответ на к-рый обезьяны всей группы сразу же снимаются с места и перемещаются быстро на дальнее расстояние (Arnold, Zuberbtihler).

Сигналы, подобные описанным, получили название «referential signals», т. е. относящихся к опр. категории значимых объектов во внеш. мире животного (Evans). Ж. И. Резникова использует дословный перевод «категориальный сигнал». В. С. Фридман считает более подходящим по смыслу перевод этого термина как «сигнал-символ» или «сигнал-знак». В отличие от сигналов первого типа – стимулов, к-рые функционируют между двумя (тремя) особями, сблизившимися для взаимодействия, – сигналы такого типа – символы или знаки – функционируют на уровне всего сообщества. Поэтому сообщения, поданные такими сигналами, сохраняют значимость и коммуникативную ценность вне «пространства и времени» той конкретной ситуации, когда был подан сигнал, тогда как сигналы-стимулы – теряют. Функционируя в сообществе животных как целостной системе, сигналы-знаки или «имена» опр. категорий существенных событий в окружающем животное мире, позволяют установить опр. соответствие сигналов и событий, т. е. передавать опр. порции информации от одной особи к другой и обратно, если они регулярно и активно участвуют как в восприятии, так и в генерировании таких сигналов-знаков.

В сообществах животных важная для них информация может содержаться не только в описанных выше сигналах, но и в следах активности животных. В этих случаях животное получает информацию опосредованно через объекты, подвергавшиеся воздействию со стороны животного. Трансформированная животными среда обитания не только позволяет им ориентироваться в пространстве, но и служит дополнительным важным источником информации как на видовом, так и на межвидовом уровнях. Совокупная информация, передаваемая непосредственно от одного животного к другому с помощью сигналов и опосредованно при помощи следов активности в среде, получила название «биологического сигнального поля» (Н. П. Наумов). В отношении, по крайней мере, обезьян можно говорить еще об одном – третьем пути или типе передачи информации – о комплексной передаче информации, при к-рой сочетаются оба предыдущих типа: действия животного и их результаты. Комплексная передача информации происходит тогда, когда обезьяны наблюдают за манипуляциями с объектами, преим. деструктивными, осуществляемыми демонстративно у них на виду др. обезьяной (К. Э. Фабри). Такое манипулирование получило название «демонстрационного манипулирования».

Arnold K., Zuberbtihler K. Semantic combinations in primate calls // Nature. 2006. 441. 18 May; Pereira M. E., Macedonia J. M. Ringtailed lemur antipredator calls denote predator class, not response urgency. Animal Behaviour 41. 1991; Cheney D., Seyfarth R. How monkeys see the world: Inside the mind of another species. Chicago; Evans C. Referential signal // Perspectives in ethology. 1997. V. 12.

Н. Н. Мешкова

Тактильная информация – обмен информацией между животными на основе физич. контактов. В силу своей природы тактильная коммуникация возможна только на близком расстоянии. Она широко распространена в животном мире, особенно выражена у видов с исключительно «общественным» образом жизни. Среди насекомых это, напр., муравьи, у к-рых описана передача информации о найденном корме при помощи «антеннального кода», пчелы, у к-рых описана передача информации о месте массового цветения растений с помощью «языка танцев», включающую тактильную составляющую. Тактильная коммуникация имеет важное значение и для позвоночных. Так, напр., самка колюшки, прежде чем отложить икру в гнездо, сделанное самцом из растений, нуждается в серии толчков, к-рые он проделывает, тычась своим рыльцем в основание ее хвоста. У шимпанзе физич. контакты с др. особями – осн. компонент коммуникативных воздействий, направленных на то, чтобы подбодрить или успокоить др. животное. Тактильные контакты используются, в частности, как приветствие после разлуки, в знак примирения после агрессивной стычки (Гудолл). Выражается тактильная коммуникация в касаниях друг друга рукой, похлопываниях, объятиях, поцелуях. Один из самых важных видов тактильных контактов у обезьян – груминг, или обыскивание шерсти. Животные, находящиеся в тесных дружеских отношениях, напр., мать и ее выросший отпрыск, двое взрослых самцов или самок, когда встречаются после разлуки, обычно, поприветствовав друг друга, садятся и подолгу занимаются взаимным обыскиванием. Последние также эффективно уменьшает напряженность между двумя взрослыми самцами, если между ними существуют натянутые отношения. Нередко наблюдаются и агрессивные тактильные контакты, такие как шлепок, удар, затрещина, укус. Исследователи подчеркивают, что такого рода воздействия эффективно работают на поддержание порядка в сообществе шимпанзе.

Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.

Н. Н. Мешкова

Танцы пчел – сложная система коммуникации, позволяющая пчелам-разведчицам с помощью информации абстрактного характера путем т. наз. дистанционного наведения сообщать рабочим пчелам о найденных ими местах обильного цветения растений (Frisch), а также пчелам-«квартирмейстерам» (это всегда самые старые пчелы в улье) сообщать др. пчелам во время роения о найденном ими подходящем месте для жилья (Lindauer; Lewis, Schneider). «Танец» осуществляется внутри улья, в полной темноте (с целью наблюдения в экспериментах используются однорамочные стеклянные ульи), на вертикальной поверхности сотов. К. Фриш описал три разновидности «танца», информирующие об удаленности источника корма. 1) «Танец-толчок»: пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком (в том случае, если она обнаружила корм на расстоянии два – пять метров от улья); 2) «круговой танец», состоящий из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее (если корм обнаружен на расстоянии до 100 м); 3) «виляющий танец» – пробежки по прямой, сопровождающиеся вилянием брюшка с возвращением пчелы к исходной точке то слева, то справа (если корм найден на большом расстоянии от улья). Как показал К. Фриш, расстояние до источника корма коррелирует с 11 параметрами «танца», напр., с его продолжительностью, темпом, количеством виляний брюшком, длительностью звуковых сигналов. Во время «виляющего танца» пчела передает также информацию о направлении, в к-ром нужно лететь: угол между линией пробежки и вертикалью соответствует углу между линией полета пчелы от улья к источнику корма и направлением на солнце. При этом если следует лететь навстречу солнцу, пчела «танцует» снизу вверх, если же от солнца, то сверху вниз. Дополнительную информацию, а именно запаховую, пчелы получают, обнюхивая разведчицу, волосистое тело к-рой обсыпано пыльцой цветков. Кроме того, «танцующая» пчела время от времени останавливается и делится с пчелами, двигающимися за нею в фигурах «танца», нектаром с обнаруженных ею цветков. Позднее было показано (Лопатина), что молодые пчелы-фуражиры не в состоянии полностью воспринять информацию, содержащуюся в «танце», и вынуждены доучиваться.

Скептики долго не признавали реальность описанных К. Фришем «танцев» пчел. Были выполнены с целью проверки многочисл. исследования. Само описание явления «танца» пчел дополнилось новыми подробностями. Важное открытие, безоговорочно подтвердившее правоту К. Фриша, было сделано в исследовании, авторы к-рого использовали в кач. пчелы-разведчицы электронную пчелу-робота, управляемую с помощью компьютерной программы. Модель, сделанная из латуни и покрытая тонким слоем воска, выполняет «виляющий танец», совершая при этом вибрационные и колебательные движения и издавая звуки, генерируемые синтезатором. Через каждые три минуты компьютер вносит поправку в «танец» пчелы-робота с учета изменившегося положения солнца. Через каждые десять циклов «танца» она выделяет каплю ароматизированного сиропа, поедаемого следующими за нею пчелами. Установлено, что 80 % пчел, следовавших за «танцующей» пчелой-роботом, прилетали в то место, к-рое было указано (Мichelsen et al.). Явление, обнаруженное К. Фришем у медоносной пчелы – способность к дистанционному наведению, – позднее было описано у дельфинов (Evans, Bastian), шимпанзе (Мenzel), муравьев (Ж. И. Резникова).

Лопатина Н. Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы (Apis melifera). Л., 1971; Frisch К. ?ber die Spriche der Bienen. Zool. Jahrb. Von. 1923, V. 40; Lindauer M. Communication among Social Bees. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press, 1961; Michelsen A. The dance language of honeybees: recent findings and problems // Peter Marler Book, 1998.

H. H. Мешкова

Язык животных – 1. Сигналы и механизмы коммуникации видов животных, образующих сообщества. 2. Специализированная знаковая система, в к-рой система дифференцированных знаков соответствует дифференцированным категориям объектов внеш. мира. Язык животных в значении 1 – традиционное, разделяемое многими специалистами – этологами, зоопсихологами понимание этого термина. В кач. сигналов, образующих «язык», могут выступать визуальные, акустические, химические, тактильные, электрические средства коммуникации и способы их передачи (коммуникация визуальная, акустическая, химическая). «Язык» животных в значении 2 – понимание этого термина в более строгом смысле слова – только как коммуникация при помощи системы сигналов-символов или знаков. Что у животных действительно можно обнаружить такого рода коммуникацию, показывают исследования последнего десятилетия, выполненные на разных видах позвоночных, прежде всего птицах и млекопитающих (Фридман; Cheney, Seyfarth; Evans; и др.). В основе исследований систем сигнализации высших животных – объединение обычного сравнительно-этологического подхода к анализу поведения с семиотическим подходом и отделение старой, эволюционно более ранней системы сигналов-стимулов от эволюционно более молодой системы сигналов-символов (знаков). Из книги Как относиться к себе и к людям [Другая редакция] автора Козлов Николай Иванович

Невербальная коммуникация Каждый раз, когда я общаюсь с другими людьми, я выражаю словами только часть своего сообщения. Очень многое выражается тоном голоса и другими невербальными посланиями. Когда я функционирую и реагирую свободно, все эти сообщения, объединяясь,

Из книги Научите себя думать! автора Бьюзен Тони

Секс-коммуникация (психологический практикум)Чтобы в сексуальной жизни между вами не было недоразумений, вы можете воспользоваться предлагаемым небольшим вопросником американских авторов. Если вы по своему опыту уже знаете, что разговор на эту тему для вас чреват

Из книги Психология автора Робинсон Дейв

7. Коммуникация Использование информации, ради чего она преднамеренно или случайно вводится. Включает в себя очень важный подкомпонент? мышление.В данное определение включены многие из проблем, перечисленных выше. Не включены только те из них, которые в каком-то смысле

Из книги Социальные коммуникации автора Адамьянц Тамара Завеновна

Из книги Диагностика способности к общению автора Батаршев Анатолий

Из книги Энкоды: Как договориться с кем угодно и о чем угодно автора Ходорыч Алексей

Вербальная коммуникация В качестве знаковой системы в вербальной коммуникации выступает человеческая речь, т. е. естественный звуковой язык.Система фонетических знаков языка строится на основе лексики и синтаксиса. Лексика – это совокупность слов, входящих в состав

Из книги Фитнес для ума автора Лисс Макс

Невербальная коммуникация Невербальную коммуникацию по признаку средств предъявления информации можно разделить на кинестетику, пара– и экстралингвистику, проксемику и «контакт глаз» (визуальное общение).Кинестетика – это один из видов невербальной коммуникации,

Из книги Обратная сторона власти. Прощание с Карнеги, или Революционное руководство для марионетки автора Штайнер Клод

Из книги Психология рекламы автора Лебедев-Любимов Александр Николаевич

Из книги Введение в психологическую теорию аутизма автора Аппе Франческа

Коммуникация Власть коммуникации определяется способностью продуцировать собственные мысли и чувства в других людях. Она включает в себя две операции: передачу и прием, говорение и слушание. Для передачи знания, для разрешения проблем с другими людьми, для построения

Из книги автора

Внутримагазинная коммуникация Манера разговора и тон, выбранный вами для общения с собственной доченькой, определяют, какими воспоминаниями о продуктовом шопинге она впоследствии будет делиться со своим психологом – ужасными или прекрасными. Ниже приведены наиболее



Есть вопросы?

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам:

Отправить