Произведения маяковского юмористические о детях читать. Детская литература маяковского. О большой литературе для маленьких

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), встречается только в твердом нёбе и прикрепленной десне. Процесс кератинизации выражен здесь наиболее четко.

В эпителии различают 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый, роговой. Нлестящий слой, характерный для сильно ороговевающих участков эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не выражен.

Процесс ороговения (кератинизации) связан с дифференцировкой эпителиальных клеток и образованием в наружном слое постклеточных структур - уплощенных роговых чешуек.

Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, кератолинина и др.).

Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер, содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утолщена. Они обладают механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки слущиваются при физиологической регенерации ткани.

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), характерен для щеки в области смыкания зубов и для прикрепленной десны. Он локализуется также на дорсальной поверхности языка в области специализированной слизистой оболочки.

Паракератинизация является одной из уникальных характеристик здоровой полости рта. В коже этот тип эпителия встречается при патологии.

В паракератинизированном эпителии выделяют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном. Однако зернистый слой может быть плохо различимым или даже отсутствовать. Поверхностный слой в паракератинизированном эпителии образован ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными ядрами нежизнеспособны.

Эпителий щеки по линии смыкания зубов при механической травме или при химическом воздействии

может становиться гиперкератинизированным. При врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой оболочке щеки обнаруживаются фиксированные белые пятна (подобные пятна бывают у больных при хронической грибковой инфекции, никотиновом стоматите и некоторых других заболеваниях).

По мере старения организма эпителий истончается, в нем отмечаются дистрофические изменения.

Цитологическое исследование процессов дифференцировки эпителиоцитов и характера экспрессии в них цитокератинов с учетом регионарной специфики эпителия имеет определенное диагностическое значение. Нарушение этих процессов является признаком патологических изменений и чаще всего наблюдается при опухолевом росте.

СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae), располагающаяся под базальной мембраной, формирует сосочки. Высота сосочков и характер их расположения в слизистой оболочке полости рта варьируют.

В слизистой оболочке выстилающего типа сосочки обычно немногочисленные, невысокие. Нольшое количество эластических волокон, содержащихся в рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивает растяжение слизистой оболочки во время жевания, глотания.

В области слизистой оболочки жевательного типа в собственной пластинке часто различают два слоя: 1 - сосочковый слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью; 2 - сетчатый слой, представленный плотной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. Высокие, «стройные» сосочки, характерные для слизистой оболочки жевательного типа, как бы создают крепкое, прочное основание - «фундамент», необходимый для жевания.

В собственной пластинке обычно располагается сеть капилляров, обеспечивающая питание всей слизистой оболочки. Здесь также локализуются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tela submucosa), где наряду с рыхлой соединительной тканью часто находятся скопления жировых клеток, концевые отделы мелких слюнных желез. Хорошо выраженная подслизистая основа формирует своеобразную «подушку», обеспечивающую подвижность слизистой оболочки и возможность определенной компрессии.

Подслизистая основа не выражена в области шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне, на верхней и боковых поверхностях языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соединительной ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.

Знание регионарных особенностей морфологии слизистой оболочки полости рта важно для разработки вопросов лечения и ее клинической трансплантации. К трансплантации прибегают при врожденных или приобретенных дефектах, после хирургического удаления опухолей, при реконструктивных операциях. В настоящее время активно разрабатываются методы выращивания тканей слизистой оболочки полости рта, основанные на принципах тканевой инженерии. Вероятность успешного клинического применения тканеинженерных биоконструкций тем выше, чем они ближе по своим морфофункциональным характеристикам к нативной слизистой оболочке полости рта.

ГУБЫ

В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Соответственно в строении губы различают 3 отдела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia), слизистый (pars mucosa).

Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.

В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный пло-

ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.

Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 13) состоит из трех слоев клеток, среди которых различают ростковый (шиповатого), промежуточный и поверхностный:

Базальный слой образован относительно большими призматическими или цилиндрическими клетками, прикрепленных к базальной мембраны с помощью многочисленных напивдесмосом;

Остистый (шиповатый) слой образован крупными клетками полигональной формы, имеют отростки в виде шипов. Эти клетки расположены несколькими слоями, которые связаны между собой многочисленными десмосомами, а в их цитоплазме много тонофиламенты;

Поверхностный слой образован плоскими уходящую клетками, которые отшелушиваются.

Два первых слои образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь вверх, сплощуються и постепенно заменяют клетки поверхностного слоя, которые злущились. Свободная поверхность многих клеток покрыта короткими микроворсинками и мелкими складками. Эпителий этого типа покрывает слизистую оболочку роговой полости, пищевода, влагалища, голосовых складок, переходной зоны заднего, женского мочеиспускательного канала, а также образует передний эпителий роговицы глаза. То есть многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхности, постоянно увлажняются секретом желез, расположенных в субэпителиального рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя ее эпидермис (рис. 14). В эпидермисе кожи выделяют 5 слоев: базальный, остистый (шиповатый), зернистый, блестящий и роговой:

Рис. 13. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия

Рис. 14. Строение многослойного плоского ороговевшего эпителия

В базальном слое расположены клетки призматической формы, имеют многочисленные небольшие отростки, окруженные базальной мембраной, а в цитоплазме над ядром является гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами размещены пигментные клетки - меланоциты;

Остистый (шиповатый) слой образован несколькими рядами крупных полигональных эпителиоцитов, которые имеют короткие отростки - шипы. Эти клетки, особенно их отростки, соединенные между собой многочисленными десмосомами. Цитоплазма богата тонофибриллы и тонофиламенты. В этом слое расположены и эпидермальные макрофаг и, меланоциты и лимфоциты. Эти два слоя эпителиоцитов формируют ростковый слой эпителия

Зернистый слой состоит из уплощенных эпителиоцитов, которые содержат много зерен (гранул) кератогиалина;

Блестящий слой, на гистологических препаратах имеет вид блестящей светлой полоски, образованный из плоских эпителиоцитов, содержащие елеидин;

Роговой слой образован из отмерших плоских клеток - роговых чешуек, заполненных кератином и пузырьками воздуха и регулярно отшелушиваются.

Переходный эпителий меняет свое строение в зависимости от функционального состояния органа. Переходный эпителий покрывает слизистую оболочку почечных чашечек и лоханки, мочеточников, мочевого пузыря, начального отдела мочеиспускательного канала.

В переходном эпителии выделяют три клеточные слои - базальный, промежуточный и покровный:

Базальный слой состоит из небольших интенсивно окрашенных клеток неправильной формы, которые лежат на базальной мембране;

Промежуточный слой содержит клетки разнообразной формы, которые в основном имеют вид теннисных ракеток с узкими ножками, контактирующих с базальной мембраной. В этих клетках есть большое ядро, в цитоплазме расположены многочисленные митохондрии, умеренное количество элементов эндоплазматической сети, комплекс Гольджи;

Покровный слой образован крупными светлыми клетками, в которых может быть 2-3 ядра. Форма этих эпителиоцитов в зависимости от функционального состояния органа может быть сплющенной или грушевидной.

При растяжении стенок органов эти эпителиоциты становятся плоскими, а их плазматическая мембрана растягивается. В апикальной части этих клеток находится комплекс Гольджи, многочисленные веретенообразные везикулы и микрофиламенты. В частности, при наполненном мочевом пузыре эпителиальный покров не прерывается. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно защищает мочевой пузырь от повреждения. При пустом мочевом пузыре эпителиальные клетки высокие, плазматическая мембрана поверхностных клеток образует складки, на препарате видно до 8-10 рядов ядер, а при наполненном пузыре (растянутом) клетки уплощены, число рядов ядер не превышает 2-3, цитолеммы поверхностных клеток гладкая.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез. Железы (glandulae ) подразделяют на: экзокринные (железы внешней секреции), имеющих выводные протоки; эндокринные (железы внутренней секреции), не имеют выводных протоков, а выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу; смешанные, состоящие из экзо и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа). Во время эмбрионального развития в определенных участках покровного эпителия дифференцируются клетки, впоследствии специализируются на синтезе веществ, подлежащих секреции. Некоторые из этих клеток остаются в пределах эпителиального слоя, образуя ендоепителиальни железы, другие клетки усиленно митотически делятся и врастают в подлежащую ткань, формируя екзоепителиальни железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью благодаря проливе - это экзокринных желез; другие в процессе развития теряют эту связь и становятся эндокринными железами.

Экзокринные железы разделяют на одноклеточные и многоклеточные.

Одноклеточные экзокринные железы. В организме человека есть множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов, то расположенные среди других эпителиальных клеток слизистых оболочек полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем (рис. 15). Эти клетки производят слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по форме напоминают бокал. Вытянутое, богатое хроматином ядро расположено в базальной части клетки (ножке). Над ядром размещен хорошо развит комплекс Гольджи, а еще выше в расширенной части клетки находятся вакуоли и много секреторных гранул, выделяемых из клетки за мерокринним типу. После выделения секреторных гранул клетка становится уже, на ее апикальной поверхности видны микровореннкы.

В процессе синтеза и образование слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомами гранулярной эндоплазматической сети, что находится в базальной части клетки, и с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент синтезируется комплексом Гольджи, где происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторни гранулы,

Рис. 15. Строение Бокаловидные экзокриноциты

отделяются и превращаются в секреторные. Количество гранул увеличивается по направлению к апикальной поверхности клетки. Секреция гранул слизи из клеток на поверхность слизистой оболочки осуществляется путем экзоцитоза.

Многоклеточные экзокринные железы. Экзокриноциты образуют начальные секреторные отделы экзокринных многоклеточных желез, вырабатывающих различные секреты, и их трубчатые пролива, через которые секрет выделяется наружу. Структура экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки структурно и функционально поляризованы. их секреторные гранулы сосредоточены в апикальной (надъядерном) зоне и выделяются в просвет через апикальную плазмолемму, которая покрыта микроворсинкамп. В цитоплазме клеток много митохондрий, элементов комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Гранулярная эндоплазматическая сеть преобладает в клетках, синтезирующих белки (например, экзокринные панкреатоциты, гландулоциты околоушной железы), агранулярная эндоплазматическая сеть - в клетках, синтезирующих липиды и углеводы (например, гепатоциты, корковые эндокриноциты надпочечников).

Синтез белка и вывода секреторного продукта является сложным процессом, в котором принимают участие различные клеточные структуры: полирибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, плазматическая мембрана. Секреторный процесс циклически, его разделяют на 4 фазы. В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальной части белок-синтезирующих клеток много микропиноцитозных пузырьков. Во второй фазе происходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырьков перемещаются в комплексе Гольджи. Затем вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые расположены между цистернами гранулярной эндоплазматической сети. Секреторные гранулы передвигаются в апикальную часть клетки. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. В четвертой фазе секреции восстанавливается исходное состояние эндокриноцитов.

Возможны три способа выделения секрета. При мерокринному способе секреторные продукты выделяются из клетки без нарушения ее целостности путем экзоцитоза. Этот способ наблюдается в серозных (белковых) железах. Апокринные способом (например, в лактоцитах) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макропокринний тип) или верхушек микроворсинок (микроапокринний тип). При голокринному способе выделения после накопления секрета гландулоциты разрушаются и их цитоплазма входит в состав секрета (например, сальные железы).

Все железы в зависимости от строения исходного (секреторного) отдела подразделяются на: трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают гроздь винограда) и альвеолярные (напоминают мешочки), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы, имеющих различные по форме начальные отделы (рис. 16).

В зависимости от количества выводных протоков железы делятся на простые , имеющих одну пролив, и сложные , в которых выводной проток разветвленная. Простые железы подразделяют на простые неразветвленные, имеющих

Рис. 16. Типы экзокринных желез. И - простая трубчатая железа с неразветвленной начальным секреторным отделом; II - простая альвеолярная железа с неразветвленной начальным секреторным отделом; III - простая трубчатая железа с разветвленной начальным секреторным отделом; IV - простая альвеолярная железа с разветвленной начальным секреторным отделом; V - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленной начальным секреторным отделом

только один конечный секреторный отдел, и простые разветвленные, имеющих несколько конечных секреторных отделов. К простым неразветвленных желез относятся собственные железы желудка и кишечных крипт, потовые и сальные железы. Простые разветвленные железы у воротарний части желудка, двенадцатиперстной кишке, матке. Сложные железы всегда разветвленные, так как их многочисленные выводные протоки заканчиваются многими секреторными отделами. По форме секреторных отделов такие железы разделяют на трубчатые (железы полости рта), альвеолярные (функционирующая грудная железа) трубчато-альвеолярные (поднижнечелюстная слюнная железа), трубчато-ацинозные (экзокринной часть поджелудочной железы, околоушной слюнной железы, большие железы пищевода и дыхательных путей, слезных железа).

Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.

Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.

К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:

1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).

2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.

4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.

В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.

Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.

5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.

6) В эпителии нет кровеносных сосудов.

Классификация эпителиев

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.

Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I) однослойные и II) многослойные .

В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. В многослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.

В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.

Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.

Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.

Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называется слизистым эпителием , эпителий кишечника называется каёмчатым , так как на апикальном конце имеет ворсинки в виде каемки, которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Каждый эпителиоцит имеет более 1000 микроворсинок. Рассмотреть их можно только в электронный микроскоп. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клетки до 30 раз.

В эпителии, выстилающем кишечник, находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет эпителий от воздействия механических и химических факторов и способствует лучшему продвижению пищевых масс.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути органов дыхания: носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также некоторые участки половой системы животных (семявыносящие пути у самцов, яйцеводы у самок). Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства из мезодермы. Однослойный многорядный эпителий состоит из четырех видов клеток: длинных реснитчатых (мерцательных), коротких (базальных), вставочных и бокаловидных. Свободной поверхности достигают только реснитчатые (мерцательные) и бокаловидные клетки, а базальные и вставочные не доходят до верхнего края, хотя вместе с другими они лежат на базальной мембране. Вставочные клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми (мерцательными) и бокаловидными. Ядра разных видов клеток лежат на разной высоте, в виде нескольких рядов, поэтому эпителий и называется многорядным (псевдомногослойным).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами, выделяющими слизь, покрывающую эпителий. Это способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) клетки на своей поверхности имеют до 300 ресничек (тонких выростов цитоплазмы с микротрубочками внутри). Реснички находятся в постоянном движении, благодаря чему вместе со слизью удаляются из дыхательных пктей попавшие с воздухом пылинки. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению половых клеток. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной функции, выполняет транспортную и защитную функции.

II. Многослойные эпителии

1. Многослойный неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Происходит этот эпителий из эктодермы. В нем различают 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский (поверхностный). Клетки базального слоя цилиндрической формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе клетки. Базальные клетки делятся митотическим путем, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Таким образом, эти клетки являются камбиальными. С помощью полудесмосом базальные клетки прикрепляются к базальной мембране.

Клетки базального слоя делятся и, выдвигаясь вверх, теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с небольшими отростками в виде шипов, которые с помощью десмосом прочно соединяют клетки друг с другом. Через щели между клетками циркулирует тканевая жидкость с питательными веществами. В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити-тонофибриллы. В каждую тонофибриллу входят более тонкие нити-микрофибриллы. Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют опорную функцию.

Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно, чем клеток базального слоя. Верхние клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются и перемещаются в поверхностный плоский слой толщиной в 2-3 ряда клеток. Клетки плоского слоя как бы распластываются по поверхности эпителия. Ядра их тоже становятся плоскими. Клетки утрачивают способность к митозу, приобретают форму пластинок, затем чешуек. Связи между ними ослабевают и они отпадают с поверхности эпителия.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий развивается из эктодермы и образует эпидермис, покрывающий поверхность кожного покрова.

В эпителии безволосых участков кожи имеется 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

В коже с волосами хорошо развиты только три слоя - базальный шиповатый и роговой.

Базальный слой состоит из одного ряда призматических клеток, большинство из которых называют кератиноцитами . Имеются и другие клетки - меланоциты и беспигментные клетки Лангерганса, являющиеся макрофагами кожи. Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков (кератинов), полисахаридов, липидов. В клетках содержатся тонофибриллы и зерна пигмента меланина, поступившие из меланоцитов. Кератиноциты обладают высокой митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие остаются в запасе в базальном слое.

Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого рогового вещества кератина.

Меланоциты стросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта.

Основная функция меланоцитов - образование меланосом , содержащих кожный пигмент - меланин. Меланосомы по отросткам меланоцита поступают в соседние клетки эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения. В синтезе меланина принимают участие: рибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Меланин в виде плотных гранул расположен в меланосоме между белковыми мембранами, которые покрывают меланосомы и снаружи. Таким образом меланосомы по химическому составу являются меланопродеидами. Клетки шиповатого слоя многогранны, имеют неровные границы из-за цитоплазматических выростов (шипиков), с помощью которых они связаны друг с другом. Шиповатый слой имеет ширину в 4-8 слоев клеток. В этих клетках формируются тонофибриллы, которые заканчиваются в десмосомах и прочно соединяют клетки друг с другом, образуя опорно-защитный каркас. Шиповатые клетки сохраняют способность к размножению, из-за чего базальный и шиповатый слой вместе называются ростковым.

Зернистый слой состоит из 2-4 рядов клеток плоской формы с уменьшенным количеством органелл. Тонофибриллы пропитаны кератогеалиновым веществом и превратились в зерна. Кератиноциты зернистого слоя являются предшественниками следующего слоя - блестящего .

Блестящий слой состоит из 1-2 рядов отмирающих клеток. При этом кератогеалиновые зерна сливаются. Органеллы деградируют, ядра распадаются. Кератогеалин превращается в элеидин, сильно преломляющий свет, что дало название слою.

Самый поверхностный роговой слой состоит из роговых чешуек, расположенных многими рядами. Чешуйки заполнены роговым веществом кератином. На коже, покрытой волосами, роговой слой тонкий (2-3 ряда клеток).

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, непроницаемого для микроорганизмов. Специализация клетки выражается в ее ороговении и превращении в роговую чешуйку, содержащую химически устойчивые белки и липиды. Роговой слой обладает плохой теплопроводностью и препятствует проникновению воды из вне и потерю ее организмом. В процессе гистогенеза из клеток эпидермиса формируются потово - волосяные фолликулы, потовые, сальные и молочные железы железы.

Переходный эпителий - происходит из мезодермы. Он выстилает внутренние поверхности почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, т. е. органов, подверженных значительному растяжению при наполнении мочой. Переходный эпителий состоит из 3-х слоев: базального, промежуточного и поверхностного .

Клетки базального слоя - мелкие кубические, обладают высокой митотической активностью и выполняют функцию камбиальных клеток.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) покрывает снаружи:

· роговицу глаза,

· выстилает полости рта и пищевода.

В нем различают три слоя:

· базальный,

· шиповатый (промежуточный) и

· поверхностный (рис. 6.5).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов столбчатой формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются камбиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В эпителиоцитах базально-го и шиповатого слоев хорошо развиты тонофибриллы (пучки тоно-филаментов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов.

Поверхностные слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают.

Рис. 6.5. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия роговицы глаза (микрофотография): 1 - слой плоских клеток; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - соединительная ткань

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (рис. 6.6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка керати-ноцитов проявляется их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - цитокератинов (кислых и щелочных), филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают несколько слоев клеток:

· базальный,

· шиповатый,

· зернистый,

· блестящий и

· роговой.

Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Ведущий клеточный дифферон в эпидермисе представлен кератиноцита-ми, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся гистологические элементы сопутствующих клеточных дифферонов:

· меланоциты (пигментные клетки),

· внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса),

· лимфоциты и клетки Меркеля .

Базальный слой состоит из столбчатых по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тоно-филаменты. Здесь же находятся камбиальные клетки дифферона кератиноцитов. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты «шипики», у смежных клеток направленные навстречу друг другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток, а также при мацерации. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где образуют богатое липидами вещество, цементирующее кератиноциты.

Рис. 6.6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий:

а - схема: 1 - роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный слой; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; 8 - пигментоцит; б – микрофотография

В базальном и шиповатом слоях также присутствуют отростчатой формы

· меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина,

· клетки Лангерганса (дендритные клетки) и

· клетки Меркеля (тактильные эпителиоциты), имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами (рис. 6.7).

Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей.

Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними«эпидермально-пролиферативные единицы».

Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса(см. главу 15).

Зернистый слой состоит из :

· уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок - филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок - кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован постклеточными структурами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из :

· плоских многоугольной формы (тетрадекаэдр) роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, расположенными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 нед. Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой тепло-проводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Рис. 6.7 Строение и клеточно-дифферонный состав многослойного плоского орого-вевающего эпителия (эпидермиса) (по Е. Ф. Котовскому):

I - базальный слой; II - шиповатый слой; III - зернистый слой; IV, V - блестящий и роговой слои. К - кератиноциты; Р - корнеоциты (роговые чешуйки); М - макрофаг (клетка Лангерганса); Л - лимфоцит; О - клетка Меркеля; П - меланоцит; С - стволовая клетка. 1 - митотически делящийся кератиноцит; 2 - кератиновые тонофиламенты; 3 - десмосомы; 4 - кератиносомы; 5 - кератогиалиновые гранулы; 6 - слой кератолинина; 7 - ядро; 8 - межклеточное вещество; 9, 10 - керати-новые фибриллы; 11 - цементирующее межклеточное вещество; 12 - отпадающая чешуйка; 13 - гранулы в форме теннисных ракеток; 14 - базальная мембрана; 15 - сосочковый слой дермы; 16 - гемокапилляр; 17 - нервное волокно

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов –

· лоханок почек,

· мочеточников,

· мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой.

В нем различают несколько слоев клеток –

· базальный,

· промежуточный,

· поверхностный(рис. 6.8, а, б).

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками.

В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Рис. 6.8. Строение переходного эпителия (схема):