Паукообразные. Дыхание пауков

Дыхательная система пауков

Роберт Гейл Брин III

Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США

Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.

Дыхание насекомых

Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.

С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех,у которых имеются трахеи.

Дыхательные системы пауков

У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:

1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae ;

2) Две пары книжных легких - у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);

3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.

4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae .

5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae .

Кровь пауков

Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента - гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.

Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).

Трахеи пауков

Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки. Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.

Книжные легкие

Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположеныспереди нижней части абдомена.Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.

Дыхание птицеедов

Поскольку птицееды обладают крупными размерами и их легче изучать, многие физиологи при рассмотрении механизма дыхания пауков останавливаются именно на них. Географическое место обитания изучаемых видов при этом редко уточняется, можно предположить, что большинство из них родом из США. Почти повсеместно систематика птицеедов не принимается во внимание. Лишь изредка физиологи привлекают компетентного систематика по паукам. Чаще же они верят каждому, кто говорит, что может идентифицировать подопытные виды. Подобное пренебрежение к систематике проявляется даже у наиболее известных физиологов, включая Р.Ф. Феликса, автора единственной широко распространенной, но, увы, не самой точной книги по биологии пауков.

Книжное легкое, состоящее из листоподобных перемежающихся воздушных карманов с венозной гемолимфой, протекающей в одном направлении между карманами. Слой клеток, изолирующих воздушные карманы от гемолимфы, настолько тонок, что становится возможным газообмен посредством диффузии (по Феликсу, 1996).

Несколько популярных научных имен, одновременно комичных и грустных для тех, кто имеет хоть какое-то представление о систематике, наиболее часто встречаются в подобного рода статьях. Первое имя - Dugesiella, чаще всего обозначаемая как Dugesiella hentzi. Род Dugesiella исчез в семействе Aphonopelma давным-давно, и даже если его когда-то и относили Aphonopelma hentzi (Жирар), это не может быть принято как заслуживающая доверие идентификация. Если физиолог ссылается на D. hentzi или A. hentzi, это лишь значит, что кто-то исследовал вид Aphonopelma, о котором кто-то другой решил, что этот вид родом из Техаса.

Грустно, но до сих пор среди физиологов гуляет имя Eurypelma californicum . Род Eurypelma был растворен в другом роде некоторое время назад, и вид Aphonopelma californicum был признан недействительным. Данных пауков, возможно, следует относить к Aphonopelma eutylenum . Когда вы слышите указанные имена, это лишь значит, что кто-то думает, что эти виды родом из Калифорнии.

Некоторые «научные» имена действительно вгоняют в краску. В 1970х годах, некто провели исследование вида под названием Eurypelma helluo . Судя по всему, они ошиблись с отнесением вида к паукам-волкам Lycosa helluo (сейчас Hogna helluo (Валкенаер)) и изменили имя рода, чтобы сделать его более похожим на имя паука-птицееда. Бог его знает, кого эти люди исследовали.

С переменным успехом, но все же физиологи изучали пауков, иногда даже птицеедов, и они достигли некоторых заслуживающих внимания результатов.

У тестируемых птицеедов было обнаружено, что первая (передняя) пара книжных легких управляет потоком крови от просомы (головогруди), в то время как вторая пара легких - кровью от абдомена, до того, как она возвратится к сердцу.

У насекомых сердце преимущественно представляет собой простую трубку, которая высасывает кровь из брюшка, проталкивает ее через аорту и выбрасывает ее в районе головного отсека тела насекомого. С пауками дело обстоит иначе.После того, как кровь прошла через аорту, затем через перешеек между головогрудью и брюшком и попала в зонуголовогруди, ее поток делится на то, что может быть определено как замкнутая система артерий. Он разветвляется и направляется в отдельные участки головы и ног. Другие артерии, именуемые боковые брюшные артерии, берут начало из сердца с обеих сторон и ветвятся внутри абдомена. От задней части сердца к паутинным придаткам тянется т.н. брюшная артерия.

Когда сердце птицееда сокращается (систола), кровь проталкивается не только вперед через аорту внутрь головогруди, но также с боков через боковые артерии и сзади, вниз сквозь брюшную артерию. Подобная система работоспособна при различных уровнях кровяного давления для головогруди и брюшка. В условиях повышенной активности, кровяное давление в головогруди значительно превышает кровяное давление в брюшке.При этом быстро достигается точка, когда давление гемолимфы в головогруди становится настолько велико, что кровь невозможно протолкнуть из брюшка в головогрудь через аорту. Когда это происходит, через определенное время паук внезапно останавливается.

Многие из нас наблюдали подобное поведение у своих питомцев. Когда у птицееда появляется возможность сбежать, некоторые из них тут же пулей вылетают из заточения. Если птицеед не достигает места, в котором он чувствует себя в безопасности, достаточно быстро, он может бежать некоторое время и неожиданно замереть, что позволяет киперу изловить беглеца. Наиболее вероятно, он останавливается в результате того, что кровь перестает поступать в головогрудь.

С точки зрения физиологии, существует две основные причины замирания пауков. Мышцы, столь активно задействованные при попытке побега, присоединены к головогруди. Это дает повод многим считать, что в мышцах просто заканчивается кислород, и они перестают работать. Возможно, оно так и есть. И все же: почему это не приводит к запинанию, подергиванию или иным проявлениям слабости мышц? Вместе с тем, этого не наблюдается. Главным потребителем кислорода в головогруди птицеедов является мозг. Может такое быть, что мышцы могут работать чуть дольше, но мозг паука отбирает кислород на капельку раньше? Простое объяснение может заключаться в том, что эти с маниакальностью рвущиеся на свободу беглецы просто-напросто теряют сознание.

Общая система кровообращения паука. Когда сердце сжимается, кровь передвигается не только вперед по аорте и через педицелу в головогрудь, но и по бокам через брюшные артерии вниз, и через заднюю артерию позади сердца по направлению к паутинным придаткам (По Феликсу, 1996)

Класс паукообразные , в отличие от ракообразных, живут преимущественно на суше, дышат при помощи трахей и легких. Класс включает три отряда, на представителях которых можно проследить процесс слияния отделов тела. Так, у отряда пауков тело разделяется на головогрудь и брюшко, у скорпионов - состоит из головогруди, переднебрюшья и заднебрюшья, у клещей все отделы слиты в один щит.

Общие признаки паукообразных: отсутствие усиков, четыре пары ходильных ног, трахейное или легочное дыхание, постоянные околоротовые придатки - верхние щупальца и ногощупальца. На головогруди расположены четыре пары простых глаз, ротовые органы и конечности (ходильные ноги). Наиболее распространены пауки и клещи.

Отряд пауков

Типичным представителем отряда пауков является паук-крестовик . Его можно встретить в лесах, парках, на усадьбах, в домах, где они плетут большие ловчие сети из паутины. У паука первая пара ротовых органов - верхние челюсти, снабженные острыми, загнутыми вниз коготками.

У конца коготков открываются выводные протоки ядовитых желез. Челюсти служат пауку для умерщвления добычи и для защиты. Вторая пара ротовых органов — ногощупальца, которыми паук ощупывает и поворачивает жертву во время еды.

Четыре пары членистых ходильных ног покрыты чувствительными волосками. Брюшко паукообразных крупнее головогруди. На заднем конце брюшка у пауков располагаются паутинные бородавки, в которые открываются паутинные железы. Выделяемое железами вещество твердеет на воздухе, образуя паутинные нити. Одни железы выделяют паутину прочную и неклейкую, идущую на образование остова ловчей сети. Другие железы выделяют мелкие клейкие нити, с помощью которых паук строит ловчую сеть. Третьи железы выделяют мягкую шелковистую паутину, используемую самкой для плетения кокона.

Попавшую в ловчую сеть жертву паук опутывает клейкой паутиной, вонзает в добычу коготки верхних челюстей и впрыскивает в нее ядовитую жидкость, растворяющую мягкие ткани и действующую как пищеварительный сок. Оставив жертву, окутанную паутиной, паук отходит в сторону, ожидая, когда ее содержимое переварится. Через некоторое время паук всасывает частично переваренную пищу. Так у пауков происходит частичное переваривание пищи вне организма.

Органы дыхания паука представлены легочными мешками, сообщающимися с окружающей средой. Кроме них, у паука в брюшке есть трахеи - два пучка дыхательных трубочек, открывающихся наружу общим дыхательным отверстием.

Кровеносная система паука, в основном, такая же, как у рака.

Роль органов выделения выполняют мальпигиевы сосуды, их у паука одна пара, но они ветвятся. Гемолимфа (кровь, смешанная с лимфой) паука омывает эти сосуды и продукты обмена выходят через просветы, затем попадают в кишечник и далее выделяются наружу.

Нервная система образована подглоточным узлом, головным мозгом, от которых отходят нервы к различным органам.

Пауки имеют многочисленные и разнообразные органы чувств: органы осязания (волоски на теле паука и на ногощупальцах), обоняния и вкуса (на ногощупальцах и ходильных ногах), органы вкуса имеются еше и на боковых частях глотки; органы зрения (восемь простых глаз). Некоторые пауки способны различать цвет, особенно те. которые ишут добычу на цветках растений (пауки-крабы).

Пауки - раздельнополые животные. Самки крупнее самцов. Осенью самка плетет кокон из паутины и откладывает в него яйца. В нем яйца зимуют, а весной из них выводятся паучки. Большинство пауков приносят пользу: ими питаются многие мелкие млекопитающие, птицы, ящерицы, некоторые насекомые. Среди пауков есть и ядовитые - тарантул и каракурт. Они очень опасны для человека и домашних животных.

Отряд клещи

У большинства представителей отряда клещей тело не имеет четкого деления на членики или отделы. Клещей очень много. Одни из них живут в почве, другие - в растениях, животных и человеке.

В отличие от пауков, клеши имеют непрямое развитие. Из яйца выхолит шестиногая личинка, у которой после первой линьки появляется четвертая пара ног. После нескольких линек личинка превращается во взрослую особь.

Красный паутинный клещ поселяется на листьях хлопчатника и других ценных растений. Он снижает урожаи хлопчатника и вызывает гибель растений.

Мучной клещ поселяется в луке и зерне. Выедая в зерне зародыш будущего растения, он вызывает гибель семян. Он вызывает порчу пищевых продуктов на складах. например, разные крупы, хлебопродукты, семена подсолнечника. Чистота и проветривание помещений, где хранятся продукты, - одна из основных мер борьбы с мучным клещом.

Чесоточный клещ (чесоточный зудень ) вызывает такое заболевание, как чесотка у людей. Самки этого вида клещей внедряются в более нежные участки кожи человека и прогрызают в ней ходы. Здесь они откладывают яйца. Из них выходят молодые клеши, вновь прогрызающие ходы в коже. Содержание рук в чистоте предупреждает это опасное заболевание.

Отряд скорпионы

Скорпионы живут в странах с теплым и жарким климатом, причем встречаются в самых различных местах обитания: от влажных лесов и морских побережий до бесплодных каменистых местностей и песчаных пустынь. Нередко скорпионы поселяются в жилищах человека.

Скорпионы в большинстве живородящи, некоторые виды откладывают яйца, в которых зародыши уже развиты, так что вскоре вылупливается молодь. Это явление называют яйцеживорождением . Скорпион становится взрослым через год-полтора после рождения, проделывая за это время 7 линек.

Укол скорпиона - средство нападения и защиты. На мелких беспозвоночных, служащих обычно пищей скорпиону, яд действует почти мгновенно: животное тотчас же перестает двигаться. Для мелких млекопитающих яд скорпионов большей частью смертелен. Для человека укус скорпиона, как правило, не смертелен, но известен ряд случаев с очень тяжелыми последствиями и даже со смертельным исходом.

Дыхательная система . Органы дыхания у крестовика — пара листовидно-складчатых легких и трубчатые трахеи. Легкие расположены в основании брюшка по сторонам от полового отверстия, где имеются две поперечные щели — стигмы легких.

Стигма ведет в полость легкого, на стенке которой имеется ряд плоских карманов, расходящихся веерообразно. Карманы связаны перемычками и не спадаются, так что воздух свободно проникает между ними. Кровь циркулирует в полостях карманов, обмен газами происходит через их тонкие кутикулярные стенки.

Трахейная система состоит из двух неветвящихся трубок, которые направлены вперед от общего кармана, открывающегося малозаметной поперечной щелью перед паутинными бородавками.

Выделительная система . Органы выделения двоякого типа: мальпигиевы сосуды и коксальные железы. Кроме того, выделительную функцию выполняют специальные клетки (нефроциты и гуаноциты), лежащие в полости тела. Мальпигиевы сосуды представлены четырьмя ветвящимися слепо замкнутыми на концах трубками, которые впадают в ректальный пузырь по его сторонам на границе средней и задней кишок. Мальпигиевы сосуды выстланы плоским эпителием, в клетках которого образуются зерна гуанина— основного продукта выделения. Коксальные железы, представляющие у паукообразных остатки системы целомодуктов, находятся у крестовика при основании первой пары ног У взрослого паука они не функционируют.

Ядовитые железы . Ядовитые железы расположены в передней части головогруди при основании хелицер Это пара довольно крупных цилиндрических желез, заходящих в полости основных члеников хелицер. Наружную обкладку железы образует спирально завитая лентообразная мышца, при сокращении которой яд изливается через тонкий проток, открывающийся на конце когтевидного членика хелицер.

Прядильный аппарат. Прядильный аппарат представлен тремя парами паутинных бородавок и паутинными железами. В покое паутинные бородавки вместе с анальным бугорком образуют общую сомкнутую группу. На вершинах бородавок имеются многочисленные паутинные трубочки, через которые выделяется секрет — паутина, застывающая при соприкосновении с воздухом. Паутинные железы заполняют нижнюю часть полости брюшка самки.

Их строение и величина неодинаковы; различают трубковидные, ампуловидные, древовидные и грушевидные железы. Последние особенно многочисленны и соединены в пучки по числу бородавок (табл. X). Роль различных желез и бородавок различна, трубковидные железы выделяют паутину для яйцевого кокона, ампуловидные — для постройки сети, грушевидные — для оплетания добычи; древовидные выделяют липкий секрет, покрывающий сеть.

Еще интересные статьи

Основными признаками паукообразных являются:

• Расчленения тела на головогрудь и несегментоване брюшко.
• Шесть пар конечностей, первые две пары из которых превращены в хелицеры и педипальпы (для захвата и измельчения пищи). У скорпионов педипальпы превращены в клешни. Остальные 4 пары — ходильных ноги.
• Внешне тело паукообразных покрыто многослойной кутикулой, под которой залегает слой клеток гиподермы. Производными гиподермальный эпителия являются многочисленные железы пахучие, паутинные, ядовитые.
• Пищеварительная система у паукообразных состоит из трех отделов. У них есть мускулистая глотка, который функционирует по принципу насоса, через который всасывается полужидкая пища. Глотка переходит в тонкий пищевод, в котором в некоторых пауков есть еще одно расширение — сосательный желудок. В среднюю кишку большинства паукообразных открываются протоки парной железы — печени, функции которой соответствуют совокупности функций печени и поджелудочной железы позвоночных. В паукообразных очень распространено внутриклеточное пищеварение. Для них также характерно внекишечных пищеварения.
• Основными органами выделения паукообразных является мальпигиевы сосуды. В выделении участвуют также различные участки кишечника.
• Органов дыхания у паукообразных являются легочные мешки (скорпионы, пауки), трахеи (сольпуги, клещи) или те и другие вместе (пауки).
• Степень развития кровеносной системы связан с размерами животных, почленованистю их тела и строением органов дыхания. С развитием трахейной системы кровеносная система становится менее развитой. В мелких клещей сердце очень мало или его вовсе нет. В крупных пауков и скорпионов сердце трубчатое, от которого отходят кровеносные сосуды. Кровь из них изливается в полость тела (кровеносная система незамкнутую).
• Нервная система паукообразных — головной мозг и брюшная нервная цепочка. Характерны концентрация и слияние брюшных ганглиев в один нервный узел или в небольшое их число.
• Органы чувств — простые глаза и органы осязания.
• Паукообразные — раздельнополые животные с внутренним оплодотворением. Откладывают яйца или живородящие, развитие прямое (кроме клещей).

Класс паукообразные объединяет более 10 рядов, среди них скорпионы, сенокосцы, сольпуги, пауки, клещи. Среди паукообразных известны ядовитые виды (скорпионы, каракурт, тарантул), возбудители и переносчики возбудителей заболеваний человека и животных (иксодовые и чесоточные клещи), а также растений (паутинные клещи). Некоторые паукообразные приносят пользу, уничтожая вредных насекомых и участвуя в почвообразующих процессах.

Паукообразных известно около 25 тыс. видов. Эти членистоногие приспособлены к обитанию на суше. Для них характерны органы воздушного дыхания. В качестве типичного представителя класса Паукообразные рассмотрим паука-крестовика.

Внешнее строение и питание паукообразных

У пауков членики тела сливаются, образуя головогрудь и брюшко, отделенные перехватом.

Тело паукообразных покрыто хитинизированной кутикулой и подстилающей ее тканью (гиподермой), имеющей клеточное строение. Ее производные - паутинные и ядовитые железы. Ядовитые железы у паука-крестовика расположены у основания верхних челюстей.

Отличительная черта паукообразных - наличие шести пар конечностей . Из них две первые пары - верхние челюсти и ногощупальца - приспособлены к захвату и измельчению пищи. Остальные четыре пары выполняют функции передвижения - это ходильные ноги.

Во время эмбрионального развития на брюшке закладывается большое число конечностей, но в дальнейшем они преобразуются в паутинные бородавки , открывающиеся протоками паутинных желез. Затвердевая на воздухе, выделения этих желез превращаются в паутинные нити, из которых паук строит ловчую сеть.

После того, как насекомое попало в сеть, паук окутывает его паутиной, вонзает в него коготки верхних челюстей и впрыскивает яд. Затем оставляет свою добычу и прячется в укрытие. Секрет ядовитых желез не только убивает насекомых, но действует как пищеварительный сок. Примерно через час паук возвращается к своей добыче и высасывает полужидкую, частично переваренную пищу. От убитого насекомого остается один хитиновый покров.

Дыхательная система у паука-крестовика представлена легочными мешками и трахеями. Легочные мешки и трахеи паукообразных открываются наружу особыми отверстиями на боковых частях члеников. В легочных мешках находятся многочисленные листовидные складки, в которых проходят кровеносные капилляры.

Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевой газообмен.

Кровеносная система паукообразных состоит из сердца, находящегося на спинной стороне брюшка и сосуда, по которому кровь движется от сердца к передней части тела. Так как кровеносная система незамкнутая, то в сердце кровь возвращается из смешанной полости тела (миксоцеля), где она омывает легочные мешки и трахеи и обогащается кислородом.

Выделительная система паука-крестовика состоит из нескольких пар трубочек (мальпигиевых сосудов), расположенных в полости тела. Из них продукты жизнедеятельности поступают в задний отдел кишки.

Нервная система паукообразных характеризуется слиянием нервных узлов друг с другом. У пауков вся нервная цепочка сливается в один головогрудный ганглий. Орган осязания - волоски, покрывающие конечности. Орган зрения - 4 пары простых глаз.

Размножение паукообразных

Все паукообразные раздельнополые. Самка паука-крестовика откладывает осенью яйца в сплетенный из шелковистой паутины кокон, который пристраивает в укромных местах (под камнями, пнями и т.п.). К зиме самка погибает, а из перезимовавших в теплом коконе яиц весной выходят паучки.

Другие пауки также проявляют заботу о потомстве. Например, самка тарантула носит свою молодь на спине. Некоторые пауки, отложив яйца в паутинный кокон, нередко носят его с собой.