Древние пресмыкающиеся: происхождение и исчезновение. Происхождение пресмыкающихся Рептилии — это… Рептилии: фото

26.10.2019

Рептилии берут свое начало в палеозое, когда в каменноугольном период» они отделились от древних стегоцефаловых амфибий. Многообразная эволюция рептилий, вылившаяся в сложную картину приспособлений к различным условиям существования, длилась очень долго: Г. Ф. Осборн (1930) склонен определять длительность этого процесса в 15-20 млн. лет.

Рис. 1. Череп и нижняя челюсть Therocephalia: Scylacosaurns sclateri (А) и Cynognathus cratero-notus (В) из перми (А) и триаса (В) Южной Африки. Первый из ранних Therocephalia, второй-из Cynodontia.

1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-maxillare; 4- nasale; 5 -frontale; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8- postfrontale; 9-postorbitale; 10 -parietale; 11 -jugale; it -squamosum; 13-quadratum; 1 4-den tale; 15 -angu-lare; 16-supraangulare; 17-articulare; 18-Нижняя височная яма.

В силу различных условий, часть которых лишь с трудом поддается учету вследствие пластичности организации, воздействия окружающей среды и ряда других причин, пресмыкающиеся проделали в истории своего развития сложную эволюцию. Они завладели разнообразной средой: сушей, водой, воздухом, и в развитии некоторых групп наблюдались, как мы увидим далее, некоторые возвраты приспособлений к той жизненной среде, которая некогда была господствующей для данной группы (например, у морских черепах).

Вследствие многочисленности и разнообразия особей систематика вымерших рептилий представляет значительные трудности и лишена единства. Так, Ф. Броили, Э. Кокен и М. Шлоссер (1911) насчитывают 10 отрядов вымерших и рецентных пресмыкающихся, М. В. Павлова (1929) -13, Г. Ф. Осборн (1930) - 18, Абель (1924) -20.

Рис. 2. Thaumatosaurus victor, плезио завр, 3,44 м длины из верхнего триаса Юж ной Германии.

Прежде всего необходимо отметить, что различия между этими «отрядами» настолько разительны и существенны [достаточно указать, например, на к о телкочерепных (Cotylosauria), на шлемочерепных (Pelyco-sauria) или на ихтиозавров и плезиозавров], что для систематики рецентных животных становится очевидной неизбежность более резкой таксономической д и ф е р е н ц и ц о в к и. Многие из упомянутых отрядов, по нашему мнению, правильнее и естественнее считать подклассами. Правда, в некоторых системах принимается объединяющая группировка в подклассы на основании структуры височных ям и дуг (Anapsida, Diapsida, Syn,apsida и Parapsida). Однако против рациональности такого деления можно привести немало достаточно веских возражений.

Височная область черепа в процессе эволюции одной группы, например, у черепах, претерпела столь значительные изменения, что на основании чисто внешних морфологических особенностей (без учета картины эволюционного процесса) одних из черепах (современных морских со сплошной стенкой височной области) надо отнести к Anapsida, других-к Synapsida. При систематических делениях мы базируемся прежде всего на конкретных, существующих морфологических признаках, а не на спекулятивных данных еще не вполне выявленного эволюционного процесса. Поэтому вариирующая даже в небольшой группе структура височной области не может служить критерием для установления подклассов, как это делает М. В. Павлова (1929), а лишь контрольным подсобным признаком для анализа процесса развития многообразных ветвей пресмыкающихся.

Обзор некоторых подклассов и филогенетическое родство с другими позвоночными. Наиболее примитивную группу составляет подкласс котелкочерепных (Cotylosauria), отличающихся стегальным черепом, неуклюжими довольно высокими пятипалыми конечностями, амфицельными позвонками. Первые представители этого подкласса, несомненно, родственные стегоцефальным амфибиям, появляются уже в верхнекаменно-угольных отложениях, особенного расцвета достигают в пермских отложениях и заканчивают свое существование в триасе.

Наиболее известными представителями этого подкласса являются парейазавры (Pareiasauras), которые в значительном количестве форм были сначала известны из шиферов и песчаников пермских слоев формации кару (в южной Африке). В относительно недавнее время много черепов и скелетов парейазавров обнаружено проф. В. П. Амалицким на Северной Двине. Это были крупные, массивные формы. Так, например, длина скелета Р. karpinskii достигает 2 м 45 см, длина черепа этого животного - 48 см. Своеобразный внешний вид имел лабидозавр (Labidosaurus hamatus), небольшое (до 70 см длиной), короткохвостое животное из пермских отложений Техаса.

Рис. 3. Реконструкция скелета Eun-notosaurus africanus из пермских слоев (уменьшено).

Шлемочерепные рептилии (Pelyeosauria)

Принадлежал Varanops из нижне-пермских отложений Техаса. Это было подвижное длиннохвостое животное. Осборн склонен считать его прототипом целого ряда дальнейших рептилий: аллигаторов, ящериц, динозавров. К упомянутому подклассу принадлежат некоторые крайне специализированные формы, например, Dimetrodon gigas из пермских отложений Техаса-хищная рептилия, у которой верхние отростки спинных позвонков были чрезвычайно удлинены. Между этими отростками, вероятно, натягивалась кожная складка придававшая животному совершенно необычный облик.

Подкласс вероподобных рептилий (Theromorpha)

Распадающийся по крайней мере на три отряда (рис. 1), особенно интересен по структуре гетеродоитных зубов, диференцированных на группы, клыков и коренных. Далее можно отметить; развитие венечного отростка на нижней челюсти, наличие двойного мыщелка в затылочном отделе черепа для сочленения позвонком.

Рис. 4. Панцырь Thalassemys marina (верхняя юра).

Некоторые виды звероподобных достигали значительной величины, напри мер, Inostrancevia alexandri, длиной до 3 м. Много остатков нескольких видов Theromorpha добыто экспедицией проф. В. П. Амалицкого на Северной Двине.

По месту положения остатков скелетов можно предполагать, что они сконцен трировались по краям древнего русла исчезнувшей реки. Помимо нахождений северодвинских рептилий, ближайшие родственники этих пресмыкающихся обнаружены в пермских слоях Северной Америки и в слоях кару южной Африки. Эти данные показывают, что древняя пермская фауна звероподобных была относительно однотипна.

Рис. 5. Панцирь и скелет Archelon chyros (верхний мел, Северная Америка).

Крайне специализированный подкласс составляли ихтиозавры (Ichthyosauri а)-морские животные с голым веретеновидным телом, с узким вытянутым рылом, с редуцированными задними конечностями; передние же конечности у них превратились в длинные ласты. На спине острые плавники, похожие на плавники акул; хвост с двулопастным плавником акульего типа. В черепе одна пара височных дуг; на челюстях большое количество острых конусовидных зубов.

Ихтиозавры, как показывает история их развития, произошли от наземных форм; в дальнейшем виды, приспособившиеся к пелагической жизни, снова вернулись к стации пребрежного существования, и самки откладывали яйца на песках близ отмелей. Затем имел место вторичный процесс приспособлений, и эти животные, возникшие с триаса, закончили свое существование в меловой эпохе в виде настоящих обитателей открытого моря, причем у них развилась важная приспособительная особенность-живорождение. Благодаря способности к длительному плаванию ихтиозавры совершали огромные мигра ции. Осборн (1930) определяет длину подобных путешествий от берегов Шпицбергена до антарктической зоны.

Рис. 6. DiploclocTis carnegii -диплодок из верхней юры Северной Америки

Своеобразный подкласс морских животных соотавляли плезиозавры (Piesiosauria; рис. 2), жившие от триаса до верхнего мела. Они отличались пастообразными конечностями, различно развитым зубным аппаратом, приспособленным к разгрызанию крепких раковин моллюсков. В черепе характерна лишь одна пара височных дыр, в позвоночнике-наличие слабо амфицельных, почти платицельных позвонков. Длина шеи вариировала: у многих видов (Elasmosaurus) шея достигала огромной длины и содержала до 76 позвонков. Отношение длины шеи к длине туловища, достигавшего 3 м, было 23:9. У других форм, как, например, у мелового Brachauchenius, шея была укорочена и содержала лишь 13 позвонков. Размеры тела сильно вариировали. Наряду с относительно небольшими животными в 1,5 м длиной (Plesiosaurus mаcrocephalus) попадались гиганты в 13 м длиной (Elasmosaurus).

Переходим теперь к краткому обзору эволюции черепах (Chelonia). Некоторые авторы считают предком черепах триасового Placodus gigas, обла давшего плоскими зубами, относительно мелкими на челюстях и особенно широкими и крупными на небе. в черепе плакодуса не было затылочного мыщелка, и отростки затылочных костей входили в соответствующие углубления первого шейного позвонка. Все эти самобытные признаки ставят Placodus совершенно особняком.

Повидимому, исходной формой для черепах можно считать Eunnotosaurus africanus (рис. 3) из пермских слоев Капской колонии Африки. У этой замечательной рептилии 8 средних грудных ребер крайне расширены, прилегают краями друг к другу и образуют как бы костный щит. У Eunnotos aurus имеются еще зубы на челюстях и небе; это животное вело жизнь, сходную с жизнью наземных черепах.

Уже в триасе возникли скрытошейные . Их эволюция полна глубокого интереса. Вероятно, в юрское время от наземных черепах отделилась группа, сначала приспособившаяся к жизни в прибрежной зоне, а затем постепенно перешедшая в открытое море. В связи с этим у данных черепах упростился спинной панцырь, который, помимо того, стал легче вследствие развития краевых вырезов; брюшной панцырь потерял цельность и получил значительную фонтанель в срединной части (у Thalassemys marina из верхнеюрских отложений; рис. 4). Этот процесс редукции панцыря значительно продвинулся у несомненных форм открытого моря, как, например, у североамериканской верхнемеловой Archelonis (рис 5). В высокой степени инте ресно, что в раннетретичное время от этих пелагических форм отделилась ветвь обитателей прибрежной зоны. У них панцирь вновь становится более массив ным и слагается из мелких полигональных пластин. Эти прибрежные обитатели вторично переменили литоральную стацию на пелагическую, что в свою очередь вызвало вторичную редукцию панциря. У современной к о ж и п т о й , потомка вторичных мигрантов, редуцированный панцирь со держит в себе дериваты первичного и вторичного ножного скелетов. Но всяком случае панцирь черепах, вновь перешедших к жизни в открытом море, по строен по иному принципу, чем у древних пелагических видов. В 1 803 г. Луи Долло формулировал закон необратимости эволюционного процесса. По этому закону какая-нибудь ветвь животных, приняв определенное на правление в своей специализации, ни в коем случае не может пойти обратно по тому же пути. В описанном случае мы имеем как бы повторение эволюционного процесса. Однако следует особенно подчеркнуть, что, хотя приспособления у черепах к пелагической среде вторично вызвали у организма животного ряд соответствующих изменений, все же картина эволюции морфологических признаков была в этом случае различна и не пошла по старому пути.

Выше было указано на древность ящерогадов (Rhynchocephalia). Здесь в дополнение к истории этого подкласса можно указать, что наиболее древние представители (Palaeohatteria longicaudata) известны из нижнепермских слоев близ Дрездена и что этот подкласс дошел до наших дней в лице единственного рецентного представителя.

Рис. 7. Brontosaurus excelsus (нижний мел, Северная Америка)

Подкласс крокодилов имеет свои корни в триасе. Первичные формы крокодилов (например, Scleromochlus taylori) отличались мелкими размерами, длиной хвоста, укороченной острой мордой. По распространению вымершие были приурочены к пресноводным водоемам, хотя встречались и чисто пелагические виды (юрские Teleosauridae и Geosauridae).

От триаса до верхнего мела жили представители подкласса динозавров (Dinosauria)-разнородная группа, распадающаяся на несколько отрядов. Характеризуются наличием двух пар височных дуг. По величине и облику вариировали; некоторые представители достигали размеров домашней кошки, другие-огромной длины, более 20 м. Гиганты, как бронтозавр (Brontosaurus excelsus, рис. 7) или диплодок (Diplodocus carnegii, рис 6), оба из верхней юры, отличались огромйой длиной шеи и хвоста, были растительноядны и медленно передвигались на четырех конечностях. Другие виды, как юрский североамериканский цератозавр (Ceratosaurus nasicornis) или тираннозавр (Тугаппо-saurus rex), представляли настоящих хищников. Своеобразный отряд составляли и гуанодонты-огромные травоядные рептилии, ходившие на задних массивных конечностях. Скелет огромнейшего Trachodon amu rensis был найден близ Благовещенска (на Амуре) и восстановлен проф. Н. А. Рябининым. Заканчивая краткий обзор этого подкласса, упомянем о стегозаврах, характеризовавшихся присутствием больших костных пластин и шипов, расположенных вдоль спины и хвоста.

Рис. 8. Pterodactylus spectabilis (юра)

Динозавры, столь обильно представленные, бесследно вымерли. Причины гибели этой группы во многом неясны. Возможно, что свою роль сыграли здесь факторы процессов глубокой, чрезмерной специализации и увеличения роста (Ш. Депере, 1915), поведшие к утрате организмом пластичности и приспособляемости к продолжавшим постепенно меняться жизненным условиям. Возможно, что имела место и жизненная конкуренция с другими более приспособленными организмами.

Совершенно своеобразный подкласс составляли юрские и меловые крылатые ящеры (Pterosauria), заключавшие в своем составе два отряда: рамфоринхов и птеродактилей (рис. 8). У этих рептилий крайней специализации достигли передние конечности с весьма удлиненным пятым пальцем и наличием настоящих летательных перепонок на узких, длинных острых крыльях. Хвост вариировал по длине; у некоторых форм он был редуцирован. Череп был удлиненный, иногда клювовидно вытянутый; зубы текодонтного типа или совершенно отсутствовали. Некоторые формы отличались огромным размахом крыльев (у Pteranodon-до 7 м). Палеонтологическая история современного наиболее богатого видами подкласс чешуйчатых (Squamata) изучена относительно плохо. Достоверным предком этой группы можно считать пермского Araeoscelis gracilis. (Схему соотношений см. рис. 9).

Рис. 9. Схема эволюционного развития рептилий и родственных соотношений различных групп.

Главнейшие подклассы вымерших и современных рептилий

Подкласс 1. Котелкочерепные-Cotylosauria (пермь-триас).

2. Шлемочерепные-Pelycosauria (пермь-триас).

»3. Звероподобные-Theromorpha (пермь-триас).

» 4. Ихтиозавры-Ichthyosauria (триас-мел).

»5. Плезиозавры-Plesiosauria (триас-верхний мел).

»6. Пластинчато зуб ые-Placodontia (триас).

»7. Ящерогады-Rhynchocephalia (от нижней перми до совр.).

»8. Черепахи-Chelonia (от перми и триаса до совр.)

»9. Крокодилы-Crocodilia (от триаса до совр.).

»10. Динозавры-Dinosauria (от триаса до верхнего мела).

»11. Крылатые ящеры-Pterosauria (юра).

»12. Чешуйчатые-Squamata (от перми до совр.).

Статья на тему Эволюция рептилий

Происхождение рептилий

Происхождение рептилий - один из важных вопросов в теории эволюции , процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).

Varanus niloticus ornatus в Лондонском зоопарке

Пермский период

Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria ). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа, шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Синапсиды

Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.

Диапсиды

Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и Архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы Лепидозавров - отряд Эозухии (Eosuchia ) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период . К концу мелового периода от ящериц произошли змеи .

Происхождение архозавров

См. также

Височные дуги

Примечания

Литература

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. - М .: Высшая школа, 1979. - С. 272.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Появление пресмыкающихся на Земле - величайшее событие в эволюции.

Оно имело грандиозные последствия для всей природы. Происхождение рептилий - один из важных вопросов в теории эволюции, процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).Первые наземные позвоночные возникли в девоне (более 300 млн. лет назад). Это были панцирноголовые амфибии - стегоцефалы. Они были тесно связаны с водоёмами, так как размножались только в воде, обитали около воды. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий. Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их.

Группа синапсид. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии - ихтиозавры и плезиозавры. Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia - мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

· Чешуйчатые;

· Черепахи;

· Крокодилы;

· Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) - около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению - панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) - гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

Пресмыкающиеся потеряли господствующее положение на планете главным образом из-за конкуренции с птицами и млекопитающими на фоне общего похолодания, что подтверждает и нынешнее соотношение числа видов различных классов наземных позвоночных животных. Если доля амфибий и рептилий, наиболее зависимых от температуры среды, в масштабах планеты достаточно высока (10,5 и 29,7 %), то в СНГ, где площадь теплых регионов относительно небольшая, они составляют лишь 2,6 и 11,0 %.

Пресмыкающиеся, или рептилии, Беларуси представляют собой северный «форпост» этого многообразного класса позвоночных животных. Из более 6500 видов рептилий, обитающих теперь на нашей планете, в республике представлено только 7.

В Беларуси же, не отличающейся теплотой климата, рептилий лишь 1,8, амфибий 3,2 %. Важно отметить, что уменьшение доли амфибий и рептилий в фауне северных широт происходит на фоне снижения общего числа видов наземных позвоночных животных. Причем в СНГ и Беларуси из четырех отрядов современных пресмыкающихся обитают, только два (черепахи и чешуйчатые).

Меловой период ознаменовался крахом рептилий, почти полным вымиранием динозавров. Это явление представляет загадку для науки: каким образом огромная, процветающая, занимающая все экологические ниши армия рептилий, которая имела представителей от самых крохотных существ до невообразимых гигантов, столь внезапно вымерла, оставив только относительно мелких животных?

Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из 16-17 отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом - гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

Два других отряда - черепахи и крокодилы - объединяют относительно небольшое число видов - соответственно около 200 и 23. И только один отряд - чешуйчатых, в который входят ящерицы и змеи, можно оценить как процветающий в нынешнюю эволюционную эпоху. Это многочисленная и многообразная группа, насчитывающая более 6000 видов.

Рептилии распространены по всему земному шару, кроме Антарктиды, но крайне неравномерно. Если в тропиках их фауна наиболее разнообразна (в отдельных регионах обитает по 150-200 видов), то в высокие широты проникают лишь немногие виды (в Западной Европе лишь 12).

Динозавры, бронтозавры, ихтианозавры, птерозавры - эти и многие другие их сородичи известны современным людям благодаря археологическим раскопкам. В разное время в разных регионах находили отдельные фрагменты скелетов древних пресмыкающихся, по которым ученые скрупулезно восстанавливали облик и стиль жизни архаических животных. Сегодня на останки рептилий можно полюбоваться во многих музеях мира.

Общая характеристика древних пресмыкающихся

Архаические рептилии - вторая ступень в онтогенезе животного мира после земноводных. Стародавние пресмыкающиеся являются пионерами среди позвоночных, которые приспособлены к жизни на суше.

Общей особенностью древних рептилий считается кожное покрытие туловища, покрытое плотным слоем роговых образований. Такая «защита» давала возможность животным не опасаться палящих лучей солнца и свободно расселиться по всей поверхности Земли.

Апогей развития древних пресмыкающихся приходится на мезозойскую эру. Архаические ящеры - самые крупные позвоночные, живущие на нашей планете. Со временем они приспособились летать и плавать под водой. Одним словом, животные безраздельно господствовали во всех земных стихиях.

История возникновения древних рептилий

Причиной возникновения архаических ящеров послужила смена климатических условий. Вследствие похолодания и высыхания многих водоемов земноводные вынуждены были выбираться из привычной водной среды обитания на сушу. В результате эволюции и появились древние пресмыкающиеся, как более совершенное звено низших позвоночных.

Изменение климата стало причиной больших горообразовательных процессов. Древние земноводные обладали тонкой кожей без защитного покрытия, недостаточно развитыми внутренними органами, несовершенными легкими. Размножались существа преимущественно икрометанием. Такой способ продолжения рода не мог производиться на суше ввиду хрупкости будущего потомства. Ящеры откладывали яйца, обладающие твердой скорлупой и выносливостью в меняющихся климатических условиях.

Способность к приспособлению к любой среде обитания привела к появлению разнообразных видов древних пресмыкающихся. Самые известные из них:

наземные животные (динозавры, зверозубые ящеры териодонты, тираннозавры, бронтозавры);
плавающие рыбоящеры (ихтиозавры и плезиозавры);
летающие (птерозавры).

Виды древних ящеров

В зависимости от среды обитания и способа питания архаические пресмыкающиеся делятся на следующие виды:

Летающие динозавры - птеродактили, рамфоринхи и т. д. Самым громадным планирующим ящером был птеранодон, размах крыльев которого достигал 16 метров. Довольно хрупкое туловище ловко перемещалось по воздуху даже при слабых ветрах благодаря естественному рулю - костяному гребню на затылке.
Водные пресмыкающиеся - ихтиозавр, мезозавр, плезиозавр. Пищей рыб-ящеров служили головоногие моллюски, рыбы и другие морские существа. Длина туловища водных пресмыкающихся колебалась от 2 до 12 метров.

Травоядные хордовые.
Плотоядные динозавры.
Зверозубые ящеры - пресмыкающиеся, у которых зубы не были одинаковыми, а делились на клыки, резцы, коренные. Самыми известными териодонтами являются птерозавры, динозавры и т. д.

Травоядные животные

Многие древние пресмыкающиеся были травоядными существами - зауроподами. Климатические условия способствовали развитию растений, пригодных в пищу ящерам.

К ящерам, которые питались травой, относились:

Бронтозавр.
Диплодок.
Игуанодон.
Стегозавр.
Апатозавр и другие.

Зубы найденных останков пресмыкающихся были развиты недостаточно для поедания плотской пищи. Строение скелета свидетельствует о приспособлении архаических животных срывать листья, расположенные на кроне высоких деревьев: практически все травоядные ящеры обладали длинной шеей и довольно маленькой головой. Туловище «вегетарианцев», напротив, было огромным и порой достигало 24 метра в длину (например, брахиозавр). Перемещались травоядные исключительно на четырех крепких ногах, а для надежности опирались еще и на мощный хвост.

Ящеры-хищники

Наиболее древние пресмыкающиеся-хищники, в отличие от своих травоядных сородичей, были сравнительно небольших размеров. Самый крупный представитель архаических плотоядных - тираннозавр, туловище которого достигало 10 метров в длину. Хищники обладали крепкими большими зубами и довольно устрашающим видом. К пресмыкающимся плотоядным относятся:

Тираннозавр.
Орнитозух.
Эупаркерия.
Ихтиозавр.

Причины вымирания древних пресмыкающихся

Приспособившись к условиям мезозоя, динозавры населяли практически все ареалы обитания. Со временем климат на Земле начал ужесточаться. Постепенное похолодание не способствовало комфорту теплолюбивых животных. В результате эра мезозоя стала периодом расцвета и исчезновения архаических ящеров.

Еще одной причиной вымирания древних пресмыкающихся принято считать распространение большого количества растений, не годящихся в пищу динозаврам. Ядовитая трава погубила множество видов ящеров, большинство из которых было растительноядными.

Не поспособствовала дальнейшему развитию древних позвоночных и естественная борьба за выживание. Место пресмыкающихся стали занимать более сильные животные - млекопитающие и птицы, теплокровные и с более высоким развитием мозга.

В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов); обособились еще две группы: ящеротазовые и птицетазовые — динозавры, различающиеся деталями строения таза. Обе группы развивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необычайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в 30-50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях.

К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков. Большая часть была хищниками, передвигавшимися на задних конечностях (противовесом служил тяжелый хвост); передние конечности были укорочены, нередко рудиментарны. Среди них встречались гиганты длиной до 10-15 м, вооруженные мощными зубами и крепкими когтями на пальцах задних конечностей, как цератозавр; несмотря на большие размеры , эти хищники были очень подвижны. Часть ящеротазовых динозавров перешла к питанию растительной пищей и передвижению на обеих парах конечностей. К ним относятся самые крупные из когда-либо существовавших наземных животных. Так, диплодок, имевший длинный хвост и длинную, подвижную шею, несущую маленькую голову, 30 м длины и весил, вероятно, около 20-25 т, а более массивный и короткохвостый брахиозавр при длине около 24 м, вероятно, весил не менее 50 т. Такие гиганты, видимо, медленно двигались по суше и большую часть времени, подобно современным бегемотам, держались в прибрежных участках водоемов, поедая водные и надводные растения. Здесь они были защищены от нападения крупных наземных хищников, а громадный вес позволял успешно противостоять ударам волн.

Птицетазовые динозавры, вероятно, были растительноядны. Большинство из них сохраняло двуногий тип передвижения при заметно укороченных передних конечностях. Среди них возникали и гиганты длиной 10-15 м, например игуанодоны , у которых первый конечности превратился в мощный шип, видимо, помогавший обороне от хищников. Утконосые динозавры держались по берегам водоемов и могли бегать и плавать. Передняя часть челюстей образовала широкий утиноподобный клюв, а в глубине рта располагались многочисленные уплощенные зубы, перетиравшие растительную пищу. Другие птицетазовые, сохранив растительноядность, вновь вернулись к четырехногому хождению . У. них нередко развивались защитные образования против крупных хищников. Так, у достигавшего 6 м стегозавра — на спине располагалось два ряда больших костных треугольных пластин, а на мощном хвосте — острые костные шипы длиной более 0,5 м. У трицератопса мощный рог был на носу и по рогу над глазами, а защищавший шею задний расширенный край черепа нес многочисленные заостренные отростки.

Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся — подкласс звероподобные, или синапсиды, — едва ли не первой отделилась от общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров, населявших, видимо, влажные биотопы и еще сохранявших многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему облику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3-4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы.

К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся — терапсиды. Адаптивная радиация последних шла в верхней перми , при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий — особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные — мосхопс: и крупные хищники с мощными клыками — иностранцевия (длина черепа 50 см) в др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса — началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми — начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13-15 отрядов) вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания , но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры — в течение более 150 млн. лет — они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.

К концу мелового периода на земле начался новый мощный цикл горообразования (альпийский), сопровождавшийся обширными преобразованиями ландшафтов и перераспределением морей и суши, возрастанием общей сухости климата и увеличением его контрастов как по сезонам года, так и по природным зонам. Одновременно менялась растительность: господство саговников и хвойных сменяется доминированием флоры покрытосеменных, плоды и семена которых обладают высокой кормовой ценностью. Эти изменения не могли не сказаться на животном мире, тем более, что к этому времени уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных — млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров — крокодилов.

Литература: Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Наумов Н. П., Карташев Н. Н., Москва, 1979