«... два американских учёных, Роберт МакАртур и Эдвард Уилсон , создали теорию R-К отбора. Теорию двух разных стратегий размножения живых существ.

Теория двух стратегий оказалась настолько удачной, что используется в ряде наук, признана практически всеми, вошла в учебники и в учебные пособия.

R-стратегия - это рождение за единицу времени как можно большего числа детёнышей.

О каждом из них можно практически не заботиться, и каждый детёныш имеет не очень много шансов выжить. Муха откладывает 5 млн. яичек - и что, она очень волнуется по поводу судьбы этих 5 млн. будущих маленьких мушек? Сотнями тысяч и миллионами откладывают яички насекомые, ракообразные, моллюски. Рыбы, которые вымётывают «всего» десятки тысяч икринок, тем более лягушки, вымётывающие тысячи икринок, - это просто идеальные родители в сравнении с более простыми существами. Конечно, и они никак не заботятся о своих потомках, но эти более сложные животные вынуждены выметывать более сложные, более крупные икринки - а тем самым выметывать меньшее число этих икринок. Некоторые виды рыб уже стараются охранять своих вылупившихся рыбят: строят им гнезда, нападают на появившихся хищников. Некоторые виды даже держат мальков в собственном рту, и там мальки спасаются в случае опасности.

Это уже элементы К-стратегии: рождения небольшого числа детёнышей, каждый из которых важен и ценен. Чем сложнее вид - тем ценнее для него каждая отдельная жизнь, тем меньше детёнышей погибает между рождением и смертью. Чем проще устроено живое существо, тем меньше его надо учить и готовить к жизни, тем быстрее оно становится взрослым.

Мышь может родить три раза в год по десять мышат. Роды у мыши проходят очень легко, а малыши через три недели становятся взрослыми. Они уже могут о себе сами позаботиться, мать выгоняет их и готова родить новых. Если мышата не будут погибать - мир скоро заполнится полчищами взрослых мышей. У более сложных животных - слонов, шимпанзе, лосей, зубров - детёнышей рождается меньше, и они реже погибают.

Но и у крупных сложных животных физиологическая норма - смертность 60-70% новорожденных. Самка шимпанзе и слона рожает за свою жизнь 10-15 раз. 7, 10 или даже 12 из этих детёнышей умрут до того, как станут взрослыми. Вырастут и сами дадут племя те самые 2 или 3 детёныша, которые необходимы для воспроизводства вида.

После катастроф при взрывах вулканов, после цунами новые острова и побережья «захватывают» живые существа с R-стратегией. Но вскоре более крупные, сложно устроенные животные с К-стратегией начинают господствовать. Эволюция - во многом борьба не за выживание, а за господство».

Буровский А.М., Феномен мозга. Тайны 100 миллиардов нейронов, М., «Яуза»; «Эксмо», 2010 г., с. 77-79.

Экологическая стратегия выживания - комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).

Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

г-стратеги (r-виды, г-популяции) - популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют j-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. (табл. 6).

К-стратеги (К-виды, К-популяции) - популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др. Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К- отбору

Гомеостаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности.

Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы.

Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития.

Типы стратегии жизни (поведения) организмов. Типы стратегии жизни (поведения) организмов - это самая важная оценка экологии вида, интегральная характеристика, которая отражает и жизненные циклы, и жизненные формы, и экологические группы. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс (синдром) адаптивных признаков.

«r-отбор» и «К-отбор». Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в эколо­гию во второй половине XX столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П. Макартур и Е. Уилсон (Macаrthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа:

r-отбор - эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются г-стратеги; К-отбор - эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К-стратеги.

Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель численности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т. е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных - К-стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, ко­личество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции г-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чере­дуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому ко­леблется вне связи с конкуренцией. У г-стратегов - короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособ­ления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура - Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в чер­ное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными между г- и К-типами стратегий. У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными состав­ляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К-стратегов и г-стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У Макартура - Уилсона было, по крайней мере, два неза­висимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие же взгляды.

Во-первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного сущест­вования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т. е. как трейдофф. В каче­стве примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во-вторых, предтечей системы К- и г-стратегов был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде - именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения-капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капита­лом из фитомассы многолетних тканей - древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр. Растения-проле­тарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это - однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая-то их часть попада­ет в благоприятные условия. Кроме того, «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

Система типов стратегий Раменского-Грайма. Выдающийся российский эколог Л.Г. Раменский (1935) разделил все виды растений на три «ценотипа» (к тому времени термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов): виолентов, патиентов и эксплерентов, дав им емкие образные эпитеты - «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом, но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий Дж. Грайма (Grime, 1979), напротив, выпал грандиозный успех. При этом если Раменский описал свою систему все го на нескольких страницах, то Грайм посвятил ей две объемистые монографии (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского - Грайма».

В отличие от одномерной системы г- и К-стратегов, система Раменского - Грайма двумерна и отражает отношение ор­ганизмов к двум факторам: обеспеченности ресурсами (суммарным отражением действия этого комплексного градиента является биологическая продукция, см. разд. 10.6) и нарушениям. Нарушением является результат действия любого внеш­него по отношению к экосистеме фактора, который вызывает разрушение ее части или уничтожает ее целиком. Факторами нарушения являются интенсивный выпас скота (особенно в лесу), распашка целинной степи, проход тяжелой техники в тундре и т. д. Нарушения в масштабе сотен квадратных километров могут вызвать землетрясения, извержения вулканов, большие лесные пожары, кислотные дожди.

Эта система типов стратегий изображается в виде «треугольника Грайма» (рис. 1). Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии, сочетания из двух и трех букв - переходные (вторичные) типы. Несмотря на «растительное» происхождение, систему стратегий Раменского - Грайма успешно используют не только ботаники, но и зоологи, и микробиологи.

Рис. 1. Треугольник Грайма (пояснения в тексте)

Первичные типы стратегий как и г- и К-стратегии. Первичные типы стратегий Раменского – Грайма как г- и К-стратегии связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.

Тип С (от англ. competitor - конкурент) - виолент, «силовик», «лев». Это мощные организмы, затрачивающие большую часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, интенсивность размножения низкая.

Растения-виоленты - чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы (например, канареечник в при­русловой пойме рек умеренной полосы или тростник в дельтах южных рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплый климат) при отсутствии нарушений. Они имеют распростертую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний.

Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах, и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников. В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99%, другие виды встречаются единично.

При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т. д.) или их нарушении (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т. д.) «львы» растительного мира погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов.

Тип S (от англ. stress-tolerant - устойчивый к стрессу) - патиент, «выносливей», «верблюд». Это разнообразные организмы, способные за счет специальных адаптации переживать сильный стресс. Растения-патиенты обитают при дефиците ресурсов или наличии условий, которые ограничивают их потребление (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т. д.).

Не менее разнообразен арсенал адаптации растений к переживанию стресса дефицита элементов почвенного пита­ния. Патиенты-олиготрофы имеют многолетние листья, питательные вещества из которых переходят в стебель перед их опаданием (пример - брусника). У сфагнового мха, обладаю­щего способностью к бесконечному росту вверх, элементы питания постоянно перекачиваются из отмирающей части в живые стебли и листья. Патиентами являются почти все лишайники.

Адаптации растений к дефициту света - более тонкие, темно-зеленые листья, в которых содержание хлорофилла выше, чем в листьях растений, обитающих в условиях хорошего освещения.

Растения-патиенты не образуют сомкнутых сообществ, обычно их покров разрежен и число видов в этих сообществах небольшое. В некоторых сообществах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например копытень в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу.

Тип R (от лат. ruderis - сорный) - эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы замещают виолентов при сильных нарушениях местообитаний или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в периоды, когда они оказываются вре­менно не востребованными другими видами.

Большинство растений-эксплерентов - однолетники (реже - двулетники), образующие большое количество семян (т. е. виды-«пролетарии», в терминологии Маклиода, или г-стратеги, по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян (например, летучки - у одуванчика, бодяка или прицепки - у липучки и лопуха, плоды которых разносят животные и человек).

Таким образом, растения-рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или иными агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах без нарушений. Это происходит в двух случаях:

1) при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях);

2) при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно резко увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить. В пустыне однолетники-эфемеры за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром.

Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий. Многим видам присущи вторичные стратегии, т. е. они, сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий. Однако поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентности связаны трейдоффом, а величина «суммарного адаптивного потенциала» ограничена, ни один вид с вторичной стратегией не может обладать полным набором признаков двух и тем более трех первичных стратегий (это напоминает ситуацию с фондовым портфелем: в его составе могут быть акции одной или нескольких компаний, но их общая стоимость определяется величиной капитала).

Видов растений с вторичными типами стратегий больше, чем видов с первичными типами стратегий. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна, которая хорошо растет на бедных песчаных почвах, а также все виды рода ель, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах.

Стратегию виолент-рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и крапива двудомная - обычный доминант почв, богатых азотом. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне (например, виды из рода Peganum).

Большинство луговых и степных растений представляют смешанный тип стратегии - CRS, т.е. сочетают в своем поведении черты виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя эти качества у различных видов представлены в разном соотношении. Например, у видов солончаковых лу­гов - ячменя короткоостого {Hordeum brevisubulatum), бескильницы расставленной {Puccinellia distans) или типичных доминантов степей - ковылей и типчака - больше признаков патиентности, а у пырея ползучего - эксплерентности.

Многие виды обладают свойством пластичности стратегии. Например, дуб черешчатый в местообитаниях с опти­мальными условиями - типичный виолент, а у южной границы ареала он представлен кустарниковой формой и является патиентом. Патиентом на засоленных почвах является тростник, который в этих условиях представлен стелющейся формой с узкими листьями. В плавнях дельт южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал) в условиях изобилия элементов минераль­ного питания и теплого климата этот же вид имеет стратегию настоящего виолента, его высота достигает 3 и даже 4 м, а ширина листа порядка 3-4 см.

Японское искусство выращивания карликовых деревьев («бонсай») основано на превращении виолентов в патиенты. Природный «бонсай» создается из сосны на верховых болотах. На сфагновых кочках растут сосенки (Pinus sylvestris forma pumilis Abolin), которые в возрасте 90-100 лет имеют высоту меньше метра и диаметр «ствола» в пределах 5-8 мм, а длину хвои - 1 см. На таких «деревьях» образуются шишки со всхожими семенами (иногда на одном «дереве» - всего одна шишка).

Особенности стратегий культурных растений и животных. Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических» соображений.

Н.И. Вавилов считал, что большинство предков культур­ных растений обитало на горных осыпях, где вследствие постоянных естественных нарушений могли обитать только эксплеренты с низкой конкурентной способностью. Обработка почвы для возделывания таких эксплерентов моделировала нестабильные условия, подавлявшие растения с иными стратегиями. Искусственный отбор был направлен на повышение продукционного потенциала культурных растений, т. е. усиление свойства эксплерентности.

Поскольку эксплерентность образует трейдофф с виолентностью и патиентностью, то по мере повышения продукционного потенциала ослаблялась способность новых сортов противостоять действию неблагоприятных условий. Растениям потребовались удобрения, полив и защита от сорняков, вредителей и болезней. Затраты энергии на их возделывание увеличивались, что прямо или косвенно вело к разрушению среды (снижению плодородия почв, загрязнению, уменьшению биоразнообразия и т. д.). Эти тенденции наиболее ярко раскрылись в период Зеленой революции 60-70-х годов XX в.

В последние 10-20 лет направление селекции культурных растений изменилось, ее задачей стало повышение адаптивного потенциала сортов, т. е. их патиентности и виолентности (появился даже термин «дедоместикация», Kampf, 2000). Адаптив­ные сорта, приспособленные к определенным условиям среды, отличаются несколько меньшей урожайностью, но требуют не­сравненно меньших затрат на выращивание и потому менее опасны для окружающей среды.

Большие возможности биотехнологии, создающей генетически модифицированные сорта растений (ГМР), первоначально также были направлены на повышение продукционного потенциала. Однако в последние годы усилия биотехнологов направлены в первую очередь на повышение устойчивости ГМР к болезням, вызываемым грибами, и к насекомым-фитофагам. Большим успехом биотехнологов, к примеру, является картофель серии «новый лист», который устойчив против колорадского жука.

Такой же была история сельскохозяйственных животных. Долгое время их селекция была направлена на повышение продукционного потенциала (привеса, удоев, настрига шерсти и т. д.). В результате резко ослабла устойчивость этих животных к неблагоприятным воздействиям, для их содержания потребо­вались обильные корма, теплые помещения, целый набор препаратов для профилактики и лечения болезней. В настоящее время также наблюдается тенденция дедоместикации животных. В качестве селекционного материала используются животные «народных» пород, адаптированные к местным климатическим условиям.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.

R-стратегии: (Отбор на количество потомков)

1. Высокая плодовитость

2. Короткое время регенерации

3. Высокая численность

4. Обычно мелкие размеры особей (мелкие семена у растений)

5. Малая продолжительность жизни, большие затраты энергии на размножение

6. Кратковременность местообитаний

7. Низкая конкурентноспособность

r–Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r–Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.

K-стратегия: (Отбор на качество потомков)

1. низкая плодовитость

2. значительная продолжительность жизни

3. крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы

4. высокая конкурентноспособность, устойчивость на занимаемой территории

5. высокая специализация образа жизни

6. забота о потомстве

К–Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К–Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.

Кроме r–стратегии и К–стратегии выделяется еще и S–стратегия. S–Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S–стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению r они близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К – к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S–стратеги могут быть сходными и с r–стратегами, и с К–стратегами.

Для крупных (глобальной) популяций человека на определенном этапе характерен гиперболический рост

Открытие Хайнца фон Ферстера (Science,1960): рост населения Земли с глубокой древности до 1960–1970-х годов описывается очень простым уравнением и точным графиком – гиперболой (R 2 = 0.996, для периода 1000 – 1970 гг)

Доказательство того,что рост человечества -это не экспонента: удельная скорость роста увеличивается с ростом населения (через снижение смертности)

Причины гиперболического роста – помимо «обычных» обратных положительных связей неограниченного экспоненциального роста любой популяции, в обществе человека действуют дополнительные его «ускорители» .

Для любого уровня технологического развития существует строго определенный уровень численности населения (гипотеза Саймона Кузнеца - Майкла Кремера ) темпы же технологического роста пропорциональны, с одной стороны, наличному уровню технологического развития (чем шире технологическая база, тем больше изобретений можно сделать на ее основе), а с другой - численности населения (чем больше людей, тем больше среди них потенциальных изобретателей и новаторов). Получается система двойных положительных обратных связей , которая и раскручивает маховик гиперболического роста населения в мире: технологический рост - рост потолка несущей способности Земли - демографический рост - больше потенциальных изобретателей - ускорение технологического роста - ускоренный рост несущей способности Земли - еще более быстрый демографический рост - ускоренный рост числа потенциальных изобретателей - еще более быстрый технологический рост - дальнейшее ускорение роста несущей способности Земли и т. д.

Из-за того что рост населения снова и снова превышал очередной несущий предел среды, задаваемый очередным скачком роста технологий, в период гиперболического роста периодически возникали эпидемии, войны, голод и прочие ужасы (т.н. «Мальтузианская ловушка »).

Но по мере приближения к общему пределу насыщения среды (К) стали возникать обратные отрицательные связи уже тормозящие рост (женская грамотность, планирование семьи) через снижение рождаемости. Темпы роста снизились в основном за счет сокращения рождаемости (К-стратегия), тогда как до этого они росли за счет снижения смертности.

Строго гиперболический рост наблюдался у человечества с позднего палеолита (40 тыс. л.н.) только до 1970 г. Затем начался период снижения темпов роста, за счет общего демографического перехода , когда социальные факторы сперва снизили смертность, а чуть позднее - снизили и рождаемость. Главными факторами послужили: медицина, соцобеспечение и грамотность. Все это ознаменовало переход нашей глобальной популяции от r-стратегии к К-стратегии:вырастить пусть мало, зато качественных потомков . У людей это значит, прежде всего, – образованных, т.е. конкурентоспособных. А это стоит все дороже. Да и иметь много детей как в аграрном обществе - уже нет нужды.

Демографический переход - исторически быстрое снижение рождаемости и смертности, в результате чего воспроизводства населения сводится к простому замещению поколений. Этот процесс является частью перехода от традиционного общества (для которого характерна высокая рождаемость и высокая смертность) к индустриальному.

Важное значение для определения того, какой отбор (r- или K-) будет действовать на вид, имеет динамика изменения количества доступного ресурса и острота конкуренции за него. При резком неизбирательном сокращении численности популяций, вызванным обусловленным внешними причинами недостатком ресурса, преимущество получают r-стратеги, а при конкурентной борьбе за недостающий ресурс -- K-стратегии.

Выбор между r-стратегией (повышение плодовитости) и K-стратегией (повышением конкурентоспособности) представляется достаточно простым, однако он затрагивает множество параметров организмов и их жизненных циклов. Сравним эти стратегии в их типичной форме (табл. 3.2.1).

Таблица 3.2.1 Особенности r- и K-отбора и стратегий

Характеристика	r-отбор и r-стратегия	K-отбор и K-стратегия
	Изменчивый, непредсказуемый	Постоянный, предсказуемый
Смертность	Катастрофическая, независимая от плотности популяции	Вызванная конкуренцией, зависящая от плотности популяции
Кривая смертность	Обычно типа III	Обычно типа I или II
Размер популяций	Изменчивый, неравновесный	Постоянный. Близкий к предельной емкости среды
Свободные ресурсы	Появление свободных ресурсов, заполнение «экологического вакуума»	Свободных ресурсов почти не бывает, они заняты конкурентами
Внутри- и межвидовая конкуренция
Размер тела	Относительно мелкий	Относительно крупный
Развитие		Медленное
Половозрелость
Скорость размножения
Размножение в течение жизни	Часто однократное	Неоднократное
Потомков в выводке		Мало, часто один
Количество ресурсов на одного потомка
Продолжительность жизни	Короткая
Приспособления	Примитивные	Совершенные
Оптимизируется	Продуктивность	Эффективность

Почему для r-стратегов характерно однократное размножение, а для K-стратегов -- неоднократное. Например, мыши, заселяющих амбар с зерном (ресурса вдоволь, конкуренции никакой). Рассмотрим стратегии двух видов.

Вид № 1. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке -- 10, самка живет год и способна размножаться каждые три месяца.

Вид № 2. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке -- 15, выкормив их, самка гибнет от истощения.

В первом случае через три месяца к размножению приступит 10 потомков и их родители (всего 12 голов), а во втором -- целых 15 потомков. Более высокую скорость захвата свободных ресурсов сможет обеспечить второй вид. Типичная r-стратегия заставляет особей выкладываться в размножении как можно раньше и как можно сильнее, и поэтому r-стратеги зачастую ограничены одним-единственным сезоном размножения.

С другой стороны, легко понять, почему типичные K-стратеги размножаются много раз. В конкурентной среде выживет только тот потомок, на развитие которого потрачено много ресурса. С другой стороны, чтобы выжить и размножаться, взрослая особь должна тратить значительное количество энергии на собственное поддержание и развитие. Поэтому в предельном случае K-стратеги приносят по одному потомку за один раз (как, например, слоны и киты, а также, в большинстве случаев, и люди). Но как бы ни были совершенны эти животные, пара родителей со временем погибнет. Чтобы популяция не пресеклась, пара родителей должна оставить пару выживших потомков, а родить, следовательно, должна более двух. Раз так, необходимым условием выживания K-стратегов оказывается многократность размножения составляющих их особей.

В 1935 г. советский ботаник Л.Г. Раменский выделил три группы растений, которые он назвал ценотипами (понятие о стратегиях еще не было сформировано): виоленты, патиенты и эксплеренты. В 1979 году их эти же группы (под другими названиями) открыл заново английский эколог Дж. Грайм (рис. 3.2.1).

Рис. 3.2.1

• -- Тип C (competitor, конкурент), виолент по Раменскому; затрачивает большую часть энергии на поддержание жизни взрослых организмов, доминирует в устойчивых сообществах. Среди растений к этому типу чаще всего относятся деревья, кустарники или мощные травы (например, дуб, тростник).
• -- Тип S (stress-tolerant, стресс-толерант); патиент по Раменскому; благодаря специальным адаптациям выносит неблагоприятные условия; использует ресурсы там, где с ним за них почти никто не конкурирует. Обычно это медленно растущие организмы (например, сфагнум, лишайники).
• -- Тип R (от лат. ruderis, рудерал), эксплерент по Раменскому; замещает виолентов в разрушенных сообществах или использует временно невостребованные другими видами ресурсы. Среди растений это однолетники или двухлетники, которые производят множество семян. Такие семена образуют банк семян в почве или способны эффективно распространяться на значительное расстояние (например, одуванчик, иван-чай). Это позволяет таким растениям дожидаться момента высвобождения ресурсов или вовремя захватывать свободные участки.

Многие виды способны совмещать разные типы стратегий. Сосна относится к категории CS, так как она хорошо растет на бедных песчаных почвах. Крапива -- CR стратег, так как она доминирует на нарушенных местообитаниях.

Стратегия вида может быть пластичной. Черешчатый дуб -- виолент в зоне широколиственных лесов и патиент в южной степи. Японская технология бонсай (выращивание карликовых деревьев в горшках) может быть представлена как способ превращения виолентов в патиенты.

Интересной задачей оказывается сравнение стратегий по Мак-Артуру-Уилсону и по Раменскому-Грайму. r-стратегам соответствуют организмы R-типа, эксплеренты. А вот K-стратегам соответствуют не только организмы C-типа, виоленты, но и те, кто относятся к S-типу, патиентам. Виоленты максимизируют свою конкурентоспособность (и емкость среды) в условиях острой конкуренции за благоприятные для потребления ресурсы, а патиенты -- в условиях затрудненного потребления ресурсов. В задачах, которые решает дуб, конкурирующий за свет в условиях густого леса, и папоротник, выживающий при тусклом освещении в глубине пещеры, есть много общего: необходимость оптимизировать потребление ресурса, совершенствовать индивидуальную приспособленность особи.

Выводы

Наибольшую ценность для популяции иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство. Чтобы высчитать ценность особи существует репродуктивная ценность. Это обобщенная мера выживаемости и плодовитости, учитывающая относительный вклад организма в будущие поколения.

Важно какой отбор (r- или K-) будет действовать на вид, имеет динамика изменения количества доступного ресурса и острота конкуренции за него. При резком неизбирательном сокращении численности популяций, преимущество получают r-стратеги, а при конкурентной борьбе за недостающий ресурс -- K-стратеги.

6.Антропогенное влияние на круговороты основных биогенных элементов в биосфере.

7.Основные этапы изменения взаимоотношений человека с природой в ходе его исторического развития.

8.Проблема глобального изменения климата на планете: возможные причины, последствия, пути решения.

9.Опустынивание земель как глобальная экологическая проблема.

10.Проблема обеспечения пресной водой как глобальная экологическая проблема.

11.Проблема деградации почв: причины и последствия в глобальном масштабе.

12.Экологическая оценка глобальной демографической ситуации.

13.Глобальная экологическая проблема загрязнения Мирового океана. В чем причины и экологическая опасность этого процесса?

14.Проблема сокращения биологического разнообразия: причины, экологические последствия, возможные пути решения проблемы.

15.Экологические факторы: понятие и классификация. Основные механизмы действия экологических факторов на живые организмы.

16.Адаптация: понятие адаптации, ее экологическая роль.

17.Основные закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

18.Типы биотических взаимоотношений в природе, их экологическая роль.

19.Понятия – стенобионтность и эврибионтность.

20.Понятие популяции, ее биологический и экологический смысл.

21.Численность, плотность, прирост популяции. Регуляция численности.

22.Рождаемость и смертность в популяции: теоретическая и экологическая. Факторы их определяющие.

23.Половая структура популяции и факторы ее определяющие.

24.Возрастная структура популяции, основные типы популяций в зависимости от соотношения возрастов.

25.Пространственная структура популяции и факторы ее определяющие.

26.Этологическая (поведенческая) структура популяции и факторы ее определяющие.

27.Экологические стратегии популяций (r- и k- жизненные стратегии). Их экологический смысл.

28.Выживаемость и кривые выживания организмов в популяции, экологический смысл кривых выживания.

29. Кривые роста популяций, экологическая значимость каждой из стадий роста.

30.Понятие экосистемы, ее основные компоненты, типы экосистем.

31. Пирамиды численности, биомассы, энергии в экосистемах, их экологический смысл.

32.Поток энергии в экосистеме. Правило 10 % энергии.

33.Поток вещества в экосистеме. Принципиальная разница потока вещества и энергии.

34.Пищевые цепи. Эффект накопления токсикантов в пищевых цепях.

35.Продуктивность экологических систем. Наиболее продуктивные экосистемы Земного шара, их экологические проблемы.

36.Экологическая сукцессия, виды сукцессии.

37.Продуценты, консументы и редуценты, их место в цепи питания и экологическая роль в экосистемах.

38.Место и роль человека в экологической системе.

39.Естественные и искусственные экосистемы, их экологическая устойчивость.

40.Понятие загрязнения окружающей среды, естественное и антропогенное загрязнение.

41.Основные виды антропогенного воздействия на окружающую среду: химическое, энергетическое, биологическое загрязнение среды.

42.Экологическая ситуация и здоровье человека. Адаптации человека к действию экстремальных факторов среды.

43.Нормирование качества окружающей среды: цели нормирования, виды нормативов.

44. Принципы, лежащие в основе выработки пдк.

45.Мониторинг среды обитания: понятие, цели и виды мониторинга.

46. Экологические проблемы Дальнего Востока.

27.Экологические стратегии популяций (r- и k- жизненные стратегии). Их экологический смысл.

Приспособления особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической стратегией. Экологическая стратегия популяции - это ее общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей, время достижения поло-возрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д.

Существует две стратегии выживания - это р стратегия и к стратегия выживания.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы г и К. Быстроразмножаю-щиеся виды имеют высокое значение г и называются г-видами. Это, как правило, пионерные (нередко их называют «оппортунистическими») виды нарушенных местообитаний. Данные местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов.

Виды с относительно низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и К-стратегию.

Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи - длительного выживания вида. Виды с г-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д.), чем виды с К-стратегией, т. к. они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и обычно они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал г-видов свидетельствует, что, оставшись в каком-либо местообитаний, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. В дальнейшем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию «борьбы и бегства».

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитаний могут сосуществовать виды с r- и К-стратегией. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору. В целом же r- и К-стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.

28.Выживаемость и кривые выживания организмов в популяции, экологический смысл кривых выживания.

Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) – это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – это среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных видов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.

Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Z = п / N 100%,

где Z– выживаемость, %; п – число выживших; N – исходная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таблицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.

Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так, А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.

Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.