Кто изучал механизм оплодотворения. Механизм оплодотворения и зачатия, его этапы. Как происходит транспорт яйцеклетки

Оплодотворение - соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо - зигота - начальная стадия развития нового организма.

Зигота содержит материнскую и отцовскую гаметы. В зиготе возрастает ядерно-плазменное соотношение. Резко усиливаются обменные процессы. Зигота способна к дальнейшему развитию.

Сущность оплодотворения состоит во внесении сперматозоидом отцовских хромосом. Сперматозоид оказывает стимулирующее влияние, вызывающее начало развития яйцеклетки.

Оплодотворению предшествует осеменение, обеспечивающее встречу мужских и женских гамет. Осеменение может быть наружным и внутренним.

Оплодотворение может произойти лишь при определенной концентрации сперматозоидов в семенной жидкости. Обычно в 1 мл семенной жидкости мужчины содержится около 350 млн. сперматозоидов.

Искусственное осеменение и оплодотворение в пробирке с последующей трансплантацией позволило женщинам, которые ранее не могли иметь детей, испытать счастье материнства.

После осеменения происходит оплодотворение

Яйцеклетки животных и растений выделяют в окружающую среду вещества, активирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются по направлению к яйцеклетке. Вещества, выделяемые яйцеклеткой, вызывают склеивание сперматозоидов, что способствует удержанию их вблизи яйцеклетки. К яйцеклетке подходит множество сперматозоидов, но проникает один. Проникновению сперматозоида в яйцеклетку способствуют ферменты - гиалуронидаза и др. Ферменты выделяются акросомой. Оболочка яйцеклетки растворяется, и через отверстие в ней сперматозоид проникает в яйцеклетку. На поверхности яйца образуется оболочка оплодотворения, которая защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Между этой оболочкой и поверхностью яйца есть свободное пространство, заполненное жидкостью.

Проникновение сперматозоида способствует завершению второго деления мейоза, и овоцит 2-го порядка становится зрелым яйцом. В яйце усиливается метаболическая активность, увеличивается потребление кислорода и происходит интенсивный синтез белка.

Ядра сперматозоида и яйцеклетки сближаются, их мембраны растворяются. Ядра сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Это самое основное в процессе оплодотворения. Оплодотворенное яйцо называют зиготой. Зигота способна к дальнейшему развитию.

При оплодотворении сперматозоид вносит свой хромосомный материал в яйцеклетку и оказывает стимулирующее влияние, вызывая развитие организма.

Таким образом, важнейшие этапы процесса оплодотворения включают:1.Проникновение сперматозоида в яйцеклетку;2.Активацию в ядре метаболических процессов;

3. ядер яйцеклетки и сперматозоида и восстановление диплоидного набора хромосом.

37.Ранние этапы развития зародыша. Бластула. Гаструла.

ДРОБЛЕНИЕ

В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическим делением. Нет роста клеток, и объем зародыша не изменяется. Это происходит потому, что между делениями в короткой интерфазе отсутствует постмитотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предшествующего митотического деления. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш -бластулой.

Типы дробления зависят от количества и распределения желтка в яйцеклетках. Дробление может быть:

полным равномерным;

полным неравномерным;

неполным дискоидальным;

неполным поверхностным.

Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц

Борозда дробления проходит по меридиану, образуя два бластомера. Затем снова делится ядро, и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану перпендикулярно первой. Образуются четыре бластомера. Третья борозда проходит по экватору и делит его на восемь частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называют морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемом бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковые размеры. В результате такого дробления образуется целобластула

ГАСТРУЛЯЦИЯ

По окончании периода дробления у многоклеточных животных начинается период образования зародышевых листков - гаструляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя гаструла, когда формируется третий зародышевый листок - мезодерма. Образующийся зародыш называют гаструлой.

Образование ранней гаструлы происходит следующим образом:

иммиграцией (выселением клеток), как у кишечнополостных;

инвагинацией (впячиванием), как у ланцетника;

эпиболией (обрастанием), как у лягушки;

деляминацией (расщеплением), как у некоторых кишечнополостных.

При иммиграции (выселении) часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками. Такой способ образования гаструлы характерен для кишечнополостных.

Для ланцетника характерно образование гаструлы путем инвагинации (впячивания). При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двухслойный зародыш - гаструла. Наружный слой клеток называют эктодермой, внутренний - энтодермой. Энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела (хордовые).

Эпиболия (обрастание) характерна для животных, развивающихся из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.

Эпиболия характерна для амфибий.

Деляминация (расслоение) встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний - энтодерму.

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок - мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами:Телобластическим;Энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора клетки -- телобласты - начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирущие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

Откопал старый текстик у себя в закромах, решил опубликовать здесь. Не знаю, насколько интересен этот вопрос моей аудитории, но то, что он интересен подавляющему большинству моих друзей и знакомых - это точно. Причем, как оказалось, не просто интересен, а еще и мало понятен. Видимо, в силу того, что с половым воспитанием в нашей стране полный ах.

Зачатие ребенка

Надеюсь, никому не надо объяснять, что непорочного зачатия все же не существует. Зачатию ребенка предшествует половой акт (кстати, по-латыни он называется коитус – coitus). Из-за особенностей строения женских половых путей сперма попадает большей частью в задний свод влагалища (условно можно сказать «ближе к позвоночнику»), где в это время ее уже поджидает так называемая «слизистая пробка» – сгусток слизи, «принимающий» в себя сперму и втягивающийся с нею обратно в матку. Эта пробка выделяется в момент возбуждения женщины, которое сопровождается сокращениями мускулатуры матки и открытием наружного зева ее шейки. Здесь хочу отметить одну занимательную вещь – вы можете сами определить момент появления пробки из шейки матки. Думаю, многие замечали, что во время полового акта зачастую из влагалища женщины доносятся, извините за выражение, «пердящие» звуки. Дамы, бывает, этого смущаются, а зря. Ведь именно такие звуки и говорят о том, что слизистая пробка появилась и готова к приему спермы. Попутно хочу заметить, что в задний свод влагалища попадает только 2-3 мл спермы, остальная часть благополучно вытекает из влагалища.

Строение сперматозоида и яйцеклетки

Давайте немного отойдем от повествования и посмотрим, что представляют собой основные его участники – сперматозоид и яйцеклетка. Яйцеклетка – это одинарная клетка, достаточно крупная. Срок ее жизни – 24 часа с момента выхода из яичника. Сперматозоиды же – «живчики», сохраняют способность к оплодотворению несколько суток (от трех до пяти). И именно из-за таких особенностей наиболее благоприятными сроками оплодотворения являются день овуляции и несколько суток до и после. Причем необходимо еще учесть, что сперматозоиды движутся не так уж и быстро по человеческим меркам – сутки и даже более требуются им, чтобы добраться до цели. На этих принципах основан метод предохранения от беременности. Вы можете и сами определить день овуляции и рассчитать благоприятные дни для наступления беременности с помощью измерения так называемой базальной температуры – температуры в прямой кишке. Во время овуляции она на градус выше нормы. Но этот метод очень ненадежен, так как температура может повышаться из-за множества причин – стрессов, физической активности, различных заболеваний (особенно простудных).

Сперматозоид намного меньше яйцеклетки и в отличие от нее подвижен. Грубо говоря, сперматозоид – это узкоспециализированная клетка, имеющая ядро с хромосомами и жгутик, с помощью которого он передвигается. Причем скорость передвижения по нашим меркам ничтожна – 30-50 мкм/с (один микрометр – одна миллионная доля метра), однако сам сперматозоид тратит очень много энергии для того, чтобы передвигаться с такой скоростью. Как же он находит яйцеклетку? Дело в том, что яйцеклетка выделяет особые вещества, которые «привлекают» сперматозоиды, а сперматозоиды, в свою очередь, обладают хемотаксисом – способность целенаправленно двигаться в направлении «пахнущей» яйцеклетки. Попав в половые пути женщины, сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в среднем 3-5 суток.

Оплодотворение яйцеклетки

Но вернемся к моменту оплодотворения яйцеклетки. После того, как слизистая пробка втянулась в матку, сперматозоиды продолжают движение уже самостоятельно.

В нормальных условиях примерно через полчаса-час сперматозоиды попадают в матку, а через полтора-два часа – в ампулу маточной трубы, где их уже поджидает яйцеклетка. Хотя нет, не поджидает – ожидания никакого не предусмотрено. Либо яйцеклетка оплодотворяется и дальше по трубам движется уже зародыш, либо неоплодотворенная яйцеклетка погибает.

Конечно, яйцеклетку находят сразу много сперматозоидов. Они внедряются в ее оболочку и своими движениями начинают раскручивать, разрыхляя ее таким образом. А оболочка у нее состоит из нескольких слоев, или зон. Поэтому сперматозоиды вынуждены еще и растворять ее специальными веществами. И ведь насколько интересно все устроено – в сперме миллионы сперматозоидов и только один достигнет в итоге цели. Остальные же просто играют роль помощников – одни гибнут в кислой среде влагалища, тем самым позволяя своим собратьям двигаться буквально по их телам вперед, а другие, раскручивая яйцеклетку и растворяя ее оболочки, помогают единственному призеру попасть внутрь. А вот кто будет тем самым призером – это решает его величество случай. Все спекуляции на тему «вы появились от самого быстрого и сильного сперматозоида» не верны, так как сперматозоиды, достигшие яйцеклетки, все одинаково сильные и быстрые. Просто ваш – самый удачливый.

Как только тот самый удачливый сперматозоид проник внутрь и оплодотворил яйцеклетку, ее оболочка становится невосприимчива к попыткам остальных попасть внутрь. Джекпот выигран, остальные остались не у дел.

Образование и развитие зародыша

После проникновения сперматозоида внутрь яйцеклетки их ядра сливаются и образуют первую клетку будущего организма – зиготу. При этом материнские хромосомы и отцовские образуют полный генный набор будущего организма. В среднем через сутки зигота начинает делиться, двигаясь одновременно по маточной трубе к полости матки. Сначала зигота делится на 2 клетки, потом на 4, затем на 8 и так далее. Ниже на фото как раз и показаны эти стадии. В итоге из одной клетки получаются целые триллионы!

Первые 3-5 суток зародыш получает питание из тех веществ, которые содержались в самой яйцеклетке. Далее она уже имплантируется в матку (в ее внутренний слой – эндометрий) и образует плаценту, питающую будущего ребенка вплоть до момента рождения. Соответственно, примерно через две недели при отсутствии менструации женщина может предположить, что беременна.

Надо отметить, что иногда при овуляции в маточные трубы выходят две яйцеклетки, каждая из которых может оплодотвориться отдельным сперматозоидом. В таком случае получаются разнояйцевые близнецы (яйцеклетку еще называют просто «яйцом», «ovo» по-гречески. Отсюда и пошло слово «овуляция»). Однояйцевые же получаются, соответственно, из одной яйцеклетки, но разделенной в момент первого деления на две самостоятельных зиготы. Поэтому и получается, что однояйцевые близнецы – копия друг друга, а разнояйцевые – нет.

В мире хромосом и генов

Как мы уже выяснили, при зачатии случайным образом закладываются все передающиеся по наследству характеристики ребенка – физические данные, пол, группа крови, цвет глаз, волос и так далее. Причем ребенку генов достается поровну – по 23 хромосомы от отца и матери (гены располагаются в хромосомах). Развитие ребенка во время беременности, в младенчестве, детстве и далее во многом будет подчинено именно этой программе.

Однако только лишь одна пара хромосом определяет пол ребенка. Мужчины имеют пару ХУ, а женщины – ХХ. Это последняя, 23 пара хромосом. Соответственно, выходит, что одна Х-хромосома у будущего ребенка обязательно от матери. Вторая же хромосома зависит от того, какой сперматозоид первым достиг яйцеклетки. Если он нес в себе Х-хромосому – будет девочка (ХХ). Если же У – будет мальчик (ХУ). Причем интересно, что сперматозоиды, несущие Х-хромосому, передвигаются медленнее несущих У-хромосому, но они более живучие. Поэтому если оплодотворение произошло через двое-трое суток после полового акта, то высока вероятность рождения мальчика. Если же позднее – то девочки. На этом основан метод планирования пола будущего ребенка.

Вот вроде и все. Если что-то не понятно или появились вопросы – пишите в комментах.

Оплодотворение, исходный момент возникновения новой генетической индивидуальности, представляет собой процесс соединения женской и мужской гамет.

В результате оплодотворения возникает одноклеточный зародыш с диплоидным набором хромосом и активируется цепь событий, лежащих в основе развития организма.

Биологическое значение оплодотворения огромно: будучи предпосылкой развития новой индивидуальности, оно вместе с тем является условием продолжения жизни и эволюции вида.

Следует подчеркнуть, что оплодотворение представляет собой не одномоментный акт, но именно процесс, занимающий более или менее продолжительный отрезок времени. Это многоступенчатый процесс, в котором различаются следующие этапы: привлечение сперматозоида яйцом, связывание гамет и, наконец, слияние мужских и женских половых клеток. В научной литературе события, связанные со сближением гамет иногда называют осеменением различая наружное и внутреннее осеменение, в зависимости от того, выводятся мужские половые клетки в окружающую среду или в половые органы женской особи. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в водной среде. Внутреннее осеменение присуще главным образом наземным животным, хотя оно достаточно часто встречается и у обитателей водной среды. Осеменение может быть свободным при котором все области ооцита доступны спермиям, но может быть и ограниченным, когда на поверхности яйцеклетки имеется плотная оболочка с микропиле. При внутреннем осеменении у ряда животных мужские гаметы передаются самкам в виде сперматофоров , особых капсул, содержащих сперматозоиды. Сперматофоры сначала выводятся в окружающую среду, а затем тем или иным способом переносятся в половые пути самки.

Соединение гамет предопределяет возможность кариогамии , или слияния ядер. Благодаря кариогамии происходит объединение отцовских и материнских хромосом, ведущее к образованию генома новой особи. В результате слияния гамет возникает диплоидная зигота, восстанавливается способность к репликации ДНК и начинается подготовка к делениям дробления. Механизмы активации яйца к развитию относительно автономны. Их включение может быть осуществлено и помимо оплодотворения, что происходит, например, при естественном или искусственном девственном развитии, или партеногенезе .

Интерес к проблеме оплодотворения выходит далеко за рамки собственно эмбриологии. Слияние гамет - плодотворно используемая модель для изучения тонких молекулярных и клеточных механизмов специфического взаимодействия клеточных мембран; для изучения молекулярных основ активации метаболизма и пролиферации соматических клеток. Общебиологический интерес представляет и то, что оплодотворение являет собой яркий и, может быть, уникальный пример полного обращения клеточной дифференциации. Действительно, высокоспециализированные половые клетки не способны к самовоспроизведению. Они гаплоидны и не могут делиться. Однако после слияния они превращаются в тотипотентную клетку, которая служит источником формирования всех клеточных типов, присущих данному организму.

История открытия оплодотворения теряется в глубине веков. Во всяком случае, в XVIII столетии итальянский естествоиспытатель аббат Лаццаро Спалланцани (1729-1799) экспериментально доказал, что оплодотворение зависит от наличия спермы, и впервые осуществил искусственное оплодотворение яиц лягушки, смешивая их со спермой, полученной из семенников. Тем не менее смысл происходящих при этом событий оставался неясным практически до последней четверти XIX века, когда Оскар Гертвиг (1849-1922) в конце 1870-х годов, изучая оплодотворение у морских ежей, пришел к заключению, что сущность этого процесса состоит в слиянии ядер половых клеток. Вместе с работами бельгийца Эдуарда ван Бенедена (1883, аскарида), немецкого ученого Теодора Бовери (1887, аскарида), швейцарского зоолога Германа Фоля (1887, морская звезда) исследования О. Гертвига заложили основу современных представлений об оплодотворении. Следует подчеркнуть, что именно эти работы послужили веским основанием для предположения о том, что ядро является носителем наследственных свойств. Именно Т. Бовери (1862-1915) в серии блестящих цитологических исследований обосновал в конце 1880-х годов теорию индивидуальности хромосом и создал основу цитогенетики.

Вскоре после выяснения сущности оплодотворения исследователи сосредоточили внимание на механизмах, лежащих в основе этого процесса. Эта область исследований сохраняет актуальность и в наше время. Пальма первенства в построении теории оплодотворения принадлежит американскому исследователю Франку Лилли (1862-1915). Изучая свойства «яичной воды», т. е. морской воды, в которой некоторое время находились неоплодотворенные яйца морского ежа Arbacia или полихеты Nereis, Лилли обнаружил, что из яиц выделяется вещество, которое обладает способностью склеивать спермин в комки. Наблюдаемая агглютинация оказалась видоспецифичной, и Лилли назвал фактор агглютинации, выделяемый неоплодотворенным яйцом, веществом оплодотворения, или фертилизином (от англ. fertilization - оплодотворение). Суть выдвинутой Лилли теории оплодотворения состоит в признании того, что в периферической области яйца находится фертилизин, который имеет сродство к поверхностным рецепторам спермия (антифертилизин спермия). Благодаря этому сродству фертилизин связывает, согласно Лилли, спермии. Однако, чтобы претендовать на универсальность и объяснить не только механизм соединения гамет, но и причины агглютинации спермиев, возможность предотвращения полиспермии, высокую специфичность процесса оплодотворения и т д., теория фертилизина нуждалась в многочисленных допущениях, под гнетом которых она в конце концов и угасла.

Уже в ходе ранних исследований оплодотворения возникло представление о гамонах - веществах, которые обеспечивают активацию или блокирование отдельных этапов оплодотворения. В соответствии с их происхождением различали гиногамоны, выделяемые яйцеклетками, и андрогамоны, вырабатываемые мужскими половыми клетками. Так, полагали, что гиногамон 1, диффундируя из яйца, активирует движение сперматозоида, преодолевая действие андрогамона 1, который ингибирует движение сперматозоида. Гиногамон 2 - синоним фертилизина, а андрогамон 2 - антифертилизина спермия.

В пятидесятые годы XX столетия идея о взаимодействии фертилизина с антифертилизином трансформировалась в гипотезу специфического фагоцитоза. Согласно этой концепции, наличие на поверхности яйца и спермия взаимодействующих молекул обеспечивает комплементарную реакцию по принципу застежки «молнии», благодаря которой спермий оказывается поглощенным яйцом.

Несмотря на известную умозрительность, эти и многие другие подобные гипотезы о механизмах взаимодействия сперматозоидов и яиц сыграли свою положительную роль, обнаружив, во-первых, существование целого семейства специфических молекул на поверхности взаимодействующих гамет и, во-вторых, положив начало планомерным исследованиям природы этих молекул.

Вторая половина прошлого столетия - период расцвета ультраструктурных и молекулярно-биологических исследований, которые выявили большое разнообразие конкретных форм клеточного взаимодействия при оплодотворении. Стало ясно, что универсальная теория оплодотворения, если и может существовать, то только как свод некоторых самых общих принципов организации этого процесса.

Конкретные механизмы оплодотворения зависят от множества факторов. Достаточно сказать о своеобразии оплодотворения у животных с наружным и внутренним осеменением. Очевидно, что определенные различия процесса оплодотворения обусловлены и тем, что у разных животных проникновение спермия в яйцо происходит на разных этапах оогенеза. У многих аннелид, моллюсков, нематод и ракообразных сперматозоид проникает в ооциты первого порядка на стадии профазы. У других кольчатых червей, моллюсков и у насекомых - на стадии метафазы первичного ооцита. Для многих позвоночных характерно осеменение на стадии метафазы вторичного ооцита. У некоторых кишечнополостных и у морских ежей оплодотворение происходит на стадии зрелого яйца уже после завершения делений созревания и выделения направительных, или редукционных телец. Наконец, нельзя не вспомнить и разнообразие типов сперматозоидов, среди которых имеются жгутиковые формы и спермин без жгутиков (например, амебоидные спермин нематод), с акросомой и без нее, имеющие акросомную нить и лишенные ее. Естественно, что в каждом таком случае конкретные механизмы, обеспечивающие тонкое взаимодействие между половыми клетками, различаются.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Рост, созревание гамет и другие обстоятельства, приводящие к встрече мужских и женских половых клеток, имеют лишь предварительное значение на пути к их соединению. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и происходящее в результате этого соединение ядерных веществ обеих клеток являются кульминационным моментом процесса оплодотворения и возвещают о начале жизни нового индивидуума.

Прямые наблюдения над соединением гамет у млекопитающих весьма незначительны и отрывочны. Тем не менее, сопоставляя эти наблюдения с более обширными данными, полученными при изучении водных животных, у которых оплодотворение протекает вне материнского организма, нетрудно представить себе весь ход событий.

Если половое сношение здоровых мужчины и женщины произошло примерно во время овуляции, потребуется лишь несколько часов на то, чтобы яйцеклетка, вступившая в бахромчатый конец маточной трубы, была окружена большим числом сперматозоидов, из которых всего лишь один проникает в яйцеклетку. Сразу же после внедрения сперматозоида яйцеклетка испытывает изменения, направленные на предотвращение проникновения в нее других сперматозоидов.

Это явление можно легко наблюдать под микроскопом у многих морских видов, проводя опыты в чашке с морской водой. Как только сперматозоиды будут введены в чашку, содержащую яйцеклетки, как сразу же можно увидеть, как они толпами окружают каждую яйцеклетку. Несмотря на относительно громадный объем яйцеклетки, она может быть даже приведена во вращение под влиянием объединенных усилий сперматозоидов.

Когда один сперматозоид проник в яйцеклетку, ее поверхностная оболочка тотчас же утолщается и остановится менее проницаемой; одновременно остальные сперматозоиды теряют свою направленную активность, и вскоре по соседству с оплодотворенной яйцеклеткой остаются только одиночные сперматозоиды. То, что эти изменения связаны с оплодотворением яйцеклетки, а не с потерей активности другими сперматозоидами, легко может быть доказано путем добавления в чашку неоплодотворенных яйцеклеток и наблюдения за их оплодотворением оставшимися сперматозоидами.

В яйцеклетку проникают лишь головка сперматозоида (которая состоит почти исключительно из ядерного вещества) и шейка (содержащая центросомный аппарат). Хвостик при внедрении сперматозоида отпадает. В яйцеклетке ядерное вещество, содержавшееся в головке сперматозоида, сразу же теряет свой компактный вид и в нем выявляются хромосомы. В таком состоянии оно называется мужским пронуклеусом.

Обычно у млекопитающих при овогенезе первое деление созревания наблюдается сразу же после овуляции, а второе деление созревания, вероятно, задерживается до проникновения в яйцеклетку сперматозоида. Однако как только сперматозоид проникает в яйцеклетку, все процессы быстро активируются и к моменту образования мужского пронуклеуса второе деление созревания заканчивается. Ядро яйцеклетки с этого момента называется женским пронуклеусом.

Оплодотворение заканчивается лишь тогда, когда хромосомы мужского и женского пронуклеусов сольются вместе. Так как каждый пронуклеус содержит гаплоидный набор хромосом, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается полный диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида.

В период между проникновением в яйцеклетку сперматозоида и объединением хромосом обоих пронуклеусов центросомный аппарат, доставленный сперматозоидом, образует митотическое веретено. Хромосомы в этот период готовятся к первому митотическому делению оплодотворенной яйцеклетки. Это деление обычно происходит вскоре после соединения пронуклеусов, но механизм его активации чрезвычайно сложен и его природа остается неизвестной.

Ясно, что он не ограничивается только соединением мужского и женского пронуклеусов , так как у некоторых из низших животных, обладающих легко доступными для экспериментирования гаметами, сперматозоиды могут начать деление в цитоплазме яйцеклеток с удаленными ядрами. В других случаях сперматозоид, ядерное вещество которого было необратимо повреждено лучами радия, мог еще проникать в яйцеклетку и побуждать ее к делению.

Больше того, яйцеклетки многих низших животных могут начать развитие в отсутствие сперматозоидов, под влиянием соответствующих механических или химических стимулов, что было названо искусственным партеногенезом. Однако, как правило, в таких случаях развитие оказывается гораздо слабее и продолжается недолго. Активация клеточного деления оказывается недостаточной без наличия полноцепного сперматозоида, необходимого для поддержания нормальной силы роста.