Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Выделение границ биогеоценоза.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.

3. Определение понятия "фитоценоз".

4. Основные признаки фитоценоза.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество".

Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.

1. Выделение границ биогеоценоза

Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.

Общеизвестна трудность точного установления этих границ, "… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…". В.Н. Сукачев писал по этому поводу: "…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…" (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.

Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им " фитосферой ".

Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?

1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.

2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.

Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте

Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.

Фитоценозы служат:

1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,

2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,

3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,

4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,

5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.

В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:

• Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
• Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
• Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
• Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

3. Определение понятия "фитоценоз"

Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин "фитоценоз" был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для "чистых зарослей" (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).

Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.

В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: "… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …".

Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.

ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).

Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.

Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него "проникают" трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.

Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).

Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.

Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.

Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.

Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).

Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.

Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.

Таким образом, фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом образующих его растений,

2. определенным их обилием,

3. определенной структурой и

4. приуроченностью к определенному местообитанию.

4. Основные признаки фитоценоза

Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.

Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.

Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.

Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.

Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.

Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.

Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается "способность к восстановлению" или "способность к относительному восстановлению" (Прозоровский. 1956).

С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.

Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).

Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.

Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:

1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.

ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.

В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.

Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.

2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза

Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?

Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.

Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.

В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова

Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), "…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…", т.е. число ассоциаций неограниченно.

Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от "целевой установки, работы". Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.

В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.

В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.

Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.

На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).

Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому "…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…" (Ниценко, 1948).

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество"

Между терминами "фитоценоз" и "растительное сообщество" многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин "фитоценоз" (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.

В последнее время (Воронов, 1973) термин "фитоценоз" применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..

Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.

ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.

Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.

Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.

Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил "растительное сообщество". Это понятие более широкое, чем "фитоценоз". Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что "… растительное сообщество ... это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…".

Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный "коллектив", где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)

Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.

Фитоценоз характеризуется видовым составом, количественными и качественными соотношениями между растениями, ярусностью, мозаичностью, физиономичностью, периодичностью, синузиальностью, характером местообитания.

Видовой состав. В состав фитоценоза входят высшие растения, бактерии, водоросли, акциномицеты, грибы и лишайники. Они произростают на почве, в почве, а некоторые являются растениями эпифитами. Совокупность особей вида в пределах растительного сообщества образует ценотическую популяцию, или ценопопуляцию. Видовой состав сообщества – это совокупность ценопопуляций. Вид представляет собой систему популяций. Популяция – группа особей, являющаяся элементарным подразделением вида, его элементарной эволюционной структурой.

Ценопопуляции отдельных видов в одном и том же растительном сообществе могут сильно отличаться друг от друга как по числу особей на единицу площади, так и по соотношению особей различных возрастных групп (возрастному спектру).

Основными возрастными периодами жизни растения являются латентный, виргильный, генеративный, сенильный. Наличие в составе популяции вида растений в различных возрастных фазах обеспечивает устойчивое положение вида в сообществе и является показателем его нормальной жизнеспособности. Различают популяции инвазионного, нормального и регрессивного типов.

Популяции инвазионного, т. е. внедряющегося, типа только приживаются в фитоценозе и могут существовать в виде всходов, ювенильных или имматурных особей. Семена таких видов заносятся извне и со временем занимают важное положение в фитоценозе или совсем не приживаются в нем. Популяции регрессивного типа утратили способность к генеративному возобновлению. Они не цветут, а если цветут и плодоносят, то их семена не всхожи или проростки не жизнеспособны. Отмеченные признаки характеризуют вымирающую, т. е. уходящую из данного фитоценоза, популяцию. Растения популяций нормального типа проходят в фитоценозе весь цикл развития. Они представлены особями различных периодов жизни от спор и семян до взрослых особей. В ценотическом отношении это основные популяции фитоценоза.

Видовой состав фитоценоза определяется климатом, эдафическими условиями, рассеченность рельефа, воздействием биогенных и антропогенных факторов, биологическими особенностями видов и другими причинами.

Количество видов, растущих на единице площади, есть видовая (флористическая) насыщенность сообщества, которая свидетельствует о полноте использования среды в пределах фитоценоза.

Количественные и качественные соотношения между растениями. Количественным показателем значения вида в жизни фитоценоза является его обилие. Оно выражается в весовых категориях, баллах, числом особей на единицу площади. Соотношения между особями фитоценоза являются следствием приспособления видов к совместной жизни и определяются условиями среды. Они не стабильны. Изменения являются прежде всего реакцией на естественный ход метеорологических условий в течение сезона года, многих лет или вызываются особенностями взаимоотношений между растениями, биогенными и антропогенными факторами.

Качественная роль различных популяций в составе сообществ неодинакова. В фитоценозе принято различать доминанты (кондоминанты), субдоминанты, ассектаторы, антропофиты.

Доминанты – виды, преобладающие в сообществе. Под преобладанием вида подразумевается его большая по сравнению с другими видами роль. Преобладание определяется проективным покрытием вида, числом особей, весом или объемом их. Это наиболее продуктивная популяция фитоценоза.

Если в фитоценозе одновременно преобладают два или более вида, принадлежащих к одной экобиоморфе, их называют кондоминантами.

Виды, которые в основном определяют специфическую среду сообщества, т. е. обладают максимальной средообразующей ролью, называют эдификаторами. Они в значительной степени определяют его видовой состав и структуру, т. к. воздействуют на водный, температурный режим среды и кислотность, а вместе с тем на сущность и протекание почвообразовательных процессов.

Субдоминанты – виды, преобладающие в подчиненных ярусах фитоценоза постоянно или в отдельные сезоны.

Ассектаторы – виды второстепенные, вчодящие в состав различных ярусов.

Антропофиты – случайные в фитоценозе виды. Их пребывание может быть совсем антропогенным.

Доминанты, субдоминанты, ассектаторы и артропофиты называют фитоценотипами.

Ярусность. В процессе формирования фитоценоза идет освоение растениями различных экологических ниш в пространстве. Ярусностью называют размещение органов растений различных видов на различных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве. Основной структурной частью фитоценоза является ярус. Ярус – часть населения фитоценоза, экологический и фитоценотически обособленная в пространстве, а иногда и во времени.

Каждый ярус имеет свою микросреду (освещение, температурный режим, увлажнение, состав и движение воздуха) и является в какой-то степени самостоятельным образованием. В то же время ярус является частью единого целого – фитоценоза. В лесах обычно различают 3-5 ярусов: I (A) – деревья первой величины, II (A’) – деревья второй и третьей величин, III (B) – кустарники (подлесок), IV (C) – травы и кустарнички, V (D) – мхи и лишайники.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза. Пятна мозаичности называют микрофитоценозом, микроассоциацией, микрогруппировкой.

Микрогруппировка – наименьший по размерам элемент горизонтального расчленения растительного сообщества, охватывающий все его ярусы и поэтому обладающий определенной целостностью, не исключающей, постоянной взаимосвязи с другими микрогруппировками как в пространстве, так и во времени.

Наличие микроценозов является прежде всего следствием неоднородности условий в фитоценоза, а именно микроусловий самого разного порядка, взаимовлияний, особенностей вегетативного и смешанного размножения отдельных растений. Первостепенное значение имеют взаимовлияние и условия экотопа: нанорельеф, различие в механическом и химическом составе почв, увлажнении, затенении, мощности подстилки и особенностях опада.

Синузиальность

Синузии – структурные части фитоценозов, характеризующиеся определённым видовым составом, определённым экологическим характером видов, их составляющих, и пространственной (или во времени) обособленностью, а следовательно, и особой фитоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузии.

Синузия – это не любая структурная часть фитоценоза, а образованная группой растений однородной или сходной экологией. Синузией может являться и ярус, если виды, его слагающие, относятся к одной жизненной форме, и микрогруппировка (в однородных фитоценозах).

Фитоценоз – сложный комплекс синузий. Изучение отдельных синузий позволяет более полно познать видовой состав, структуру и вопросы динамики фитоценоза.

Физиономичность. Внешний вид фитоценоза, т.е. его физиономичность, определяется жизненными формами, слагающими фитоценоз. Внешний вид фитоценоза, определяемый фазами сезонного развития, называют аспектом.

Сочетание растений с различным ритмом сезонного развития даёт возможность совместного существования в сообществах большого числа видов и более полного использования растениями среды.

Периодичность. Сезонная смена аспектов связана с сезонными изменениями в жизнедеятельности сообщества. Периодичность фитоценоза характеризуется сезонными изменениями всех жизненных процессов растений (транспирация, дыхание, фотосинтез и выделение и потребление разных веществ из окружающей среды, размножение и др.), которые определяются сезонным ходом метеорологических условий и физико-химических процессов, протекающих в почве.

характер местообитания – совокупность экологических особенностей данной местности, обуславливающих возможность существования биоценозов. Под местообитанием понимается не только место произрастания фитоценоза, но и качественная характеристика данного участка местности. Качество местообитания определяется многими факторами, важнейшие из которых климат местности, высота над уровнем моря, форма поверхности (экспозиция, угол наклона склонов), горные породы и их влияние на почвообразовательные процесс, режим грунтовых вод, возможность затопления местности, происхождение, тип, возраст почвы и её физические, химические и биологические особенности. В среде обитания фитоценоза влияния всех компонентов тесно переплетаются.

Существенными признаками фитоценоза являются фитоценотические отношения между растениями и различиями в фитосреде. Если взаимовлияние между растениями не выражены, значит, имеется просто группировка, или агрегация, растений, но нет фитоценоза.

Единицы классификации фитоценозов

Единица классификации фитоценозов представляет собой восходящий ряд: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций и тип растительности.

Растительная ассоциация (тип фитоценоза) объединяет фитоценозы с одновременным видовым составом, однородной синузиальной структурой, отражающей состав экологических типов растений, и однородными факторами среды, влияющими на фитоценотический процесс.

Установление ассоциаций – это прежде всего обобщение, отбор общих и существенных признаков, но не характеристика её и не описание. Её следует рассматривать как тип растительного сообщества.

Критерии ассоциации:

Одно и то жн ярусное сложение, т.е. число и характер ярусов

Сходное мозаичное сложение

Одни и те же фиды должны быть эдификаторами и доминантами в соответственных ярусах

Сходный сотстав и соотношение роли видов различной экологической принадлежности

Сходный ход сезонной изменчивости

Сходные разногодичные изменения

Сходный ход возрастных изменений

Сходная жизненность основных компонентов

Более или менее сходные реакции на одинаковые воздействия.

Наименования ассоциаций слагаются из родового названия доминанта (кондоминанта) и субдоминанта.

Группа ассоциаций. Ассоциации объединяют в группы. К одной группе относят ассоциации, которые различаются по составу одного из ярусов. Группы ассоциаций образуют естественный экологический ряд, отражающий изменение трофности, влажности и аэрации почвы.

Формация выделяется по одному общему признаку – доминанту. Название группы-ассоциаций объединяются в формацию. Формация – это основная единица среднего ранга. Её значение велико при лесотипологических исследованиях, лесохозяйственных мероприятиях и картографировании растительности.

Группы формаций. К одной группе относят все формации, доминанты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме.

Класс формаций. К одному классу относят все группы формаций, доминанты которых относятся к близким жизненным формамю

Тип растительности – наиболее крупное подразделение растительного покрова. Типы выделяются по морфологическому или эколого-морфологическому признакам. К одному типу растительности относятся все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой.

Типы растительности бывают зональными, азональными и экстразональными. Зональная растительность занимает выравненные водораздельные пространства с хорошо дренированными почвами среднего механического состава (супеси, суглинки).

Азональный тип растительности развивается в местах, где растительный покров в большей степени обусловлены почвенными условиями, чем климатом.

К экстразональным близки отдельные участки травянистой растительности.

Лесная растительность.

Изучение фитоценозов изучается с леса – основного зонального типа растительности. Лес – сообщество, или такое соединение древесных растений, в котором они взаимно влияют друг на друга, порождая тем самым ряд новых явлений, несвойственных одинаково растущим деревьям. Лес – основа зелёного покрова Земли, главный компонент географического ландшафта. Он оказывает решающее влияние на гидрологический режим рек и водоёмов, защищает почву от эрозии, влияет на химический состав атмосферы, является средой обитания диких зверей и птиц, имеют большое санитарно-гигиеническое и эстетическое значение.

4.1 Видовая структура лесного фитоценоза

Таблица 4.1 Видовая структура лесного фитоценоза

Выводы: при изучении методом закладки раункиеров на пробной площади была изучена растительность лесного фитоценоза. Основную массу растительности составляет черника (31,6%) и щучка извилистая (17,25%), единичными видами встречалась брусника, марьянник луговой и вереск обыкновенный. Проективное покрытие мхами составило 70%, и представлен был одним видом - Hylocomium proliferum.

4.2 Пространственная структура лесного фитоценоза.

Ярус – основная структурная единица вертикального сложения биоценоза. Ярус – это слой биоценоза, который образован группой растений одинаковой высоты, это понятие:

1. морфологическое (ярус образуется жизненными формами растений – чем сложнее жизненные формы, тем сложнее структура)

2. экологическое (ярус сложен видами различных групп – тенденция выравнивания в ярусе)

3. фитоценотическое – это слой сообщества, насыщенный жизнью, который выполняет важную функциональную роль в системе. Ярусности подчиняется все живое.

В состав 1 яруса входят сосна ель и береза.

Средний возраст растений – около 50лет.

Средняя высота древостоя – 25-28 м.

Средний диаметр ствола сосны– 40,6 см.

Максимальный диаметр – 60 см.

Сомкнутость крон –0,5.

2 ярус представлен: тополь дрожащий, береза, рябина, сосна, дуб черешчатый.

3 ярус составляют травы и кустарнички. В состав 3 яруса входят: черника, брусника, вереск, вейник тростниковый, марьянник луговой, малина (ювенильное), луговик извилистый, кошачья лапка, короставник, мхи.

Разделение растений по ярусам позволяет каждому растению занять свою экологическую нишу и снизить конкуренцию между видами. Пространственная структура обеспечивает видовое разнообразие в биоценозе.

4.3 Экологическая структура лесного фитоценоза

Таблица 4.2 Экологическая структура лесного фитоценоза

Вывод: В ходе прохождения практики нами была проанализирована растительность лесного фитоценоза по жизненным формам, отношению к свету, влажности и трофности почвы. В сосняке черничном нами было обнаружено и описано 5 растений. Из них большинство является кустарничками (60%) и 40% травами. Наиболее часто встречаемые растения по отношению к свету – теневыносливые (60% от общего количества), наиболее редко встретились тенелюбивые и светолюбивые растения (по 20% каждый). По отношению к влажности почвы во время изучения лесного фитоценоза наиболее часто встречались мезофиты (80% растений), редко встречались ксеромезофиты (20%). По отношению к трофности почвы наиболее часто встретились олиготрофы (80%) и мегатрофы (20%).

1. Под структурой фитоценозов следует понимать:

а) разнообразие в них видов и соотношение численности и биомассы всех входящих в них популяций;

б) соотношение экологических групп растений, складывающееся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях;

в) пространственное взаиморасположение растений (и их частей) в растительном сообществе;

д) а + б + в.

2. Структура фитоценозов определяется:

а) составом и количественным соотношением компонентов растительных сообществ;

б) условиями произрастания растений;

в) воздействием зоокомпонентов;

г) формой и интенсивностью воздействия человека;

д) а + б + в;

е) все ответы верны.

3. Стуктура фитоценоза дает представление об:

а) объеме среды, используемой сообществом;

б) особенностях контакта входящих в его состав растений со средой;

в) эффективности и полноте использования растительным сообществом природных ресурсов;

д) все ответы верны.

4. Структура фитоценоза зависит от:

а) экобиоморфного состава растительного сообщества;

б) численности и жизненного состояния особей сосудистых растений, относящихся к основным формам роста (деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам);

в) присутствия и количественного участия мхов и лишайников, протистов, водорослей и макромицетов;

г) высоты и сомкнутости надземных побегов компонентов сообщества;

д) все ответы верны

5.Важнейшими признаками структуры фитоценоза являются:

а) степень сомкнутости растительного покрова и особенности вертикального распределения листовой поверхности;

б) наличие достаточно дифференцированных ярусов или, наоборот, их отсутствие;

в) однородность или неоднородность горизонтального расчленения;

д). а + б +в.

6. Вертикальная структура фитоценозов имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами:

а) ярусность;

б) фитоценотические горизонты

в) вертикальный континуум;

7. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений –это:

а) количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе;

б) жесткие конкурентные отношения между различными видами растений и их консортами;

в) эдафические, или почвенно-грунтовые, условия местообитания;

г) рельеф местности

8. Универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры любого фитоценоза (как с ярусами, так и с вертикальным континуумом) является:

а) инверсия вертикальных поясов;

б) индекс агрегации;

в) индекс листовой поверхности;

г) индекс гомогенности;

д) индекс фитоценотической пластичности.

а) отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, на которой они находятся;

б) отношение общей площади листьев фитоценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории, выражаемой в м 2 /м 2 , или га/га;

в) соотношение общей площади листьев растений разных ярусов;

г) соотношение площади поверхности листьев различных видов растений.

10. Наименьшая величина индекса листовой поверхности характерна для:

а) луговых фитоценозов;

б) разомкнутых сообществ пустынь;

в) еловых лесов;

г) смешанных лесов

11. При прочих равных условиях индекс листовой поверхности на лугах возрастает:

а) от менее кислых к более кислым почвам;

б) от более кислых к менее кислым почвам;

в) от начала вегетации до периода кульминации развития травостоя;

г) после каждого скашивания и стравливания травы;

д) при повышении интенсивности освещения и внесении полного минерального удобрения (NPK)

е) б + в + г + д;

ж) б + в + д;

з) а + в + д;

12. Для сложения подземной части фитоценозов характерно снижение массы органов растений сверху вниз. Это установлено для таких растительных сообществ, как:

а) луговые;

б) степные;

в) пустынные;

г) лесные;

д) все ответы верны.

13. Масса подземных органов обычно в несколько раз (иногда в 10 и более) превышает массу надземных органов в таких сообществах, как:

а) луговые;

б) полукустарниковые;

в) тундровые;

г) пустынные;

д) все ответы верны.

14. К основным ценоэлементам фитоценозов по Х.Х. Трассу (1970) относятся:

б) фитоценотические горизонты;

в) ценоячейки;

г) микрогруппировки.

15. Элемент вертикальной структуры фитоценозов, проявляющийся в том случае, когда сообщество образовано контрастными по высоте жизненными формами растений, представляет собой:

а) ценоэлемент;

б) синузию;

г) ценотип;

д) фитоценотический горизонт.

16. Ярусы различаются:

а) условиями среды в горизонтах, к которым приурочены надземные органы образующих их растений;

б) особенностями светового и температурного режимов;

в) влажностью воздуха;

д). а + б +в + г.

17. Различают несколько типов ярусов (по Работнову Т.А.):

а) устойчивые по сезонам и по годам (например ярусы из вечнозеленых деревьев, кустарников, кустарничков, мхов, лишайников);

б) круглогодично существующие, но резко изменяющиеся от вегетационного к невегетационному сезону (ярусы, образованные листопадными деревьями, кустарниками, кустарничками);

в) образованные травами;

г) эфемерные, существующие непродолжительное время, образованные травами (эфемерами, эфемероидами), иногда мхами;

д) формируются лишь в отдельные годы, например, ярус однолетних трав в тех пустынях, где атмосферные осадки в достаточном количестве выпадают лишь в некоторые годы;

е) повторно формирующиеся в течение вегетационного сезона в связи с отчуждением надземных органов в результате скашивания или стравливания;

ж). а + б +в + г.

18. Ярусное расположение растений:

а) позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам;

б) делает местообитание экологически более емким;

в) создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму;

г) снижает конкуренцию и обеспечивает устойчивость сообщеста;

д) все ответы верны.

19. В ряду одноярусные – двух – малоярусные – многоярусные – несовершенноярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается:

а) увеличение флористического богатства;

б) снижение флористического богатства;

в) четкая корреляция между количеством ярусов и числом видов, составляющих фитоценоз;

г) отсутствие определенной закономерности.

20. В лесах умеренной зоны обычно выделяют следующие ярусы:

а) первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа серцевидная, вяз гладкий и др.)

б) второй – деревья второй величины (рябина обыкновенная, яблоня, груша, черемуха и др.);

в) третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая и др.)

г) четвертый ярус состоит из высоких трав (крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника);

д) пятый ярус сложен из низких трав;

е) в шестом ярусе – мхи и лишайники;

ж) все ответы верны.

21. Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связаных с тем, что:

а) не все фитоценозы вертикально-дискретные;

б) неясно, ярусы – это слои или «вставленные» друг в друга элементы;

в) неясно, куда отнести подрост, лианы, эпифиты;

д) все ответы верны.

22. Расчленение на ярусы отсутствует в таких типах фитоценозов как:

а) большинство травяных;

б) тропические дождевые леса;

в) определенные типы широколиственных лесов;

г) а + б + в.

23. Отсутствие (или слабая выраженность) ярусности в травянистых сообществах можно объяснить:

а) наличием только одной жизненной формы;

б) небольшой высотой растений;

в) наличием преимущественно многолетних трав;

г) примерно одинаковой освещенностью всех особей растений независимо от их высоты и экологических особенностей.

24. Подземная ярусность отсутствует:

а) в еловых лесах;

б) в луговых фитоценозах;

в) на солончаках и солонцах;

г) в степных и пустынных сообществах;

д) а + б + г;

ж) все ответы верны.

25. Фитоценотический горизонт – это:

а) вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчлененная структурная часть биогеоценоза;

б) вертикальная часть растительного сообщества, характеризующаяся определенным флористическим составом и определенным составом органов этих растений;

в) искусственное морфологическое членение растительного покрова, при котором (в отличие от ярусного членения 26. В лесах умеренной зоны обычно различают следующие фитоценотические горизонты, сформированные:

а) кронами деревьев;

б) подкроновой частью стволов высоких деревьев, а также деревьями меньшей высоты, кустарниками и соответствующими консортами (например, растений) как бы разрезаются по вертикали, образуя горизонтальные слои;

г) все ответы верны.

лишайниками);

в) кустарничками или травами, куда кроме трав и кустарничков входят нижние части стволов деревьев и кустарников со свойственными им эпифитами;

г) мхами, лишайниками, стелющимися растениями, включая нижние части более высокорослых растений и их всходы;

д) все ответы верны.

27. При выделении фитоценотических горизонтов отпадают такие спорные вопросы, возникающие при разграничении ярусов, как:

а) сколько ярусов включает тот или иной фитоценоз;

б) при какой сомкнутости надземных органов соответствующих видов растений считать ярус выраженным или невыраженным;

в) куда относить лианы, эпифиты, подрост;

г) все ответы верны.

28. Лианы и эпифиты входят в состав:

а) верхних горизонтов;

б) нижних горизонтов;

в) тех горизонтов к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой;

29. Каждый фитоценотический горизонт характеризуется:

а) определенным флористическим составом;

б) составом органов данных растений;

в) степенью заполненности пространства этими органами;

д) все ответы верны.

30. Участок растительного покрова, внутри которого нельзя провести границы по заданным признакам и порогам, принятым для определения границы, называется:

а) парцеллой;

б) ценоячейкой;

в) микрогруппировкой;

г) ценоквантом;

д) ценоэлементом.

а) одной жизненной формы;

б) объединенные индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями;

в) одного вида;

г) разных ярусов.

32. Морфологическая выраженность ценоячейки древесной растительности определяется:

а) возрастом древостоя;

б) групповым размещением деревьев и древостоя;

в) высотой древостоя и растений, образующих подлесок;

г) жизненностью растений.

33. Структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве или во времени (занимающая определенную экологическую нишу) и отличающаяся от других подобных частей в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении, называется:

а) ценопопуляцией;

б) ценотипом;

в) синузией;

г) ценоквантом.

34. В качестве синузий можно рассматривать:

а) каждый хорошо ограничеснный ярус лесных фитоценозов;

б) совокупность эпифитов, лианы, эпифитные лишайники;

в) весенние лесные эфемероиды;

г) группы однолетников, существующие в пустынях лишь в годы с обильными атмосферными осадками;

е) все ответы верны.

35. Среди временных синузий выделяют:

а) сезонные;

б) суточные;

в) флюктуационные;

г) демутационные;

д) а + в + г;

е) а + б +в.

36. Важнейшими признаками синузии являются следующие:

а) синузию образуют растения одной или нескольких близких жизненных форм;

б) растения в синузии сближены, сомкнуты в подземных или надземных частях;

в) экологическое сходство растений, входящих в одну синузию;

г) морфологическая обособленность, пространственная выраженность;

д) определенные взаимодействия между растениями, их влияние на среду и, как следствие, создание своей экосреды;

е) относительная автономность, выражающаяся в том, что синузии одного и того же типа могут существовать с синузиями иных типов в разных комбинациях;

ж) а + в + д +е;

з) все ответы верны.

37. Синузиями являются:

а) древостой, образованный елью, сосной или любой другой породой;

б) покров черники или вереска;

в) пятно осоки волосистой в дубраве;

г) смешанный древостой ели и пихты;

д) древостой, образованный смесью дуба, клена, ясеня;

е) покров из эфемероидов в дубраве;

ж) лишайниковый ковер из кустистых форм в сосняке;

з) а + б + г + ж;

и) все ответы верны.

38. Синузии характеризуются следующими функциональными особенностями:

а) входящие в состав синузии растения обладают сходством в потребностях, ценотипическим родством, сходством в трансформации среды в благоприятную для себя и своих партнеров сторону;

б) в синузии идет единый ценотический процесс;

в) в синузии идут ценотический и экологический отборы;

г) все ответы верны.

39. Примером флюктуационной синузии может служить:

а) группа весенних эфемероидов, хорошо ограниченная во времени от синузий трав летней вегетации, которые отличаются от весенних по своему видовому составу, структуре, экологически и ценотипически.

б) заросли иван-чая на гарях и вырубках, существующие короткое время;

в) группа однолетних трав, возникающих в некоторых пустынях в годы с большим количеством атмосферных осадков;

г) синузия лютика ползучего на заливных лугах при продолжительном застое весенних паводков.

40. Синузиальный анализ фитоценозов сводится к:

а) установлению синузий, из которых состоит фитоценоз;

б) изучению их видового состава и строения;

в) изучению взаимоотношений между ними и средой;

д) а + б + в.

41. Синузиальный анализ растительных сообществ помогает определить:

а) экологические условия местообитания;

б) полноту использования фитоценозом ресурсов среды;

в) экологическую нишу, занимаемую каждой конкретной синузией;

г) а + б + в.

42. Большинству растительных соообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения; это явление называется:

а) прерывистостью;

б) мозаичностью;

в) континуумом;

г) эмергентностью.

43. В пределах фитоценозов можно выделить особые структурные образования, называемые:

а) микрогруппировками, или микрофитоценозами;

б) ценоэлементами;

в) ценоквантами;

г) ценоячейками;

д) а + в + г;

е) все ответы верны.

44. Горизонтальное расчленение фитоценозов – мозаичность – выражается наличием в биоценозе различных микрогруппировок, которые различаются:

а) видовым составом;

б) количественным соотношением разных видов;

в) сомкнутостью;

г) продуктивностью и другими признаками и свойствами;

д) все ответы верны.

45. Различают следующие варианты мозаичности фитоценозов (Работнов, 1984; Миркин, 1985):

а) регенерационные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом;

б) клоновые мозаики – неоднородность фитоценоза связанная с вегетативным размножением растений;

в) фитоэнвайронментальные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с изменением среды одним из видов и реагированием на это изменение других видов;

г) аллелопатические мозаики обусловлены выделением некоторыми видами растений сильно пахнущих ароматических веществ;

д) зоогенные мозаики формируются в результате воздействия животных;

е) а + б +в + г +д.

46. Неравномерность в распределении видов растений в пределах растительного сообщества и связанная с этим мозаичность обусловлена рядом причин. По происхождению различают следующие типы мозаичности:

а) фитогенную , обусловленную конкуренцией, изменением фитосреды или особенностями жизненных форм растений;

б) эдафотопическую , связанную с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и др.);

в) зоогенную , вызванную прямым или косвенным влиянием животных (вытаптыванием, выеданием, откладыванием экскрементов);

г) антропогенную, причина которой – хозяйственная деятельность человека (выпас сельскохозяйственных животных, выборочная рубка деревьев в лесу, кострища и др.)

д) экзогенную, обусловленную действием абиотических факторов среды – влиянием ветра, воды и т.д.

е) а + б + г;

ж) все ответы верны.

47. Мозаичность в лесу наименее выражена там, где:

а) древесный ярус образован одним видом;

б) древесный ярус образован видами, сходными по их влиянию на среду;

в) в древесном ярусе представлены разные экобиоморфы (хвойные и мягколиственные породы деревьев);

г) отсутствуют и слабо развиты кустарники;

д) условия произрастания для большинства видов малоблагоприятны;

е) а + в + д;

ж) а + б + г + д;

з) все ответы верны.

48. Мозаичность наиболее выражена:

а) на пойменных лугах;

б) в смешанных хвойно-широколиственных лесах;

в) на верховых болотах;

д) в хвойных лесах.

49. Причинами фитогенной мозаичности в хвойно-широколиственных лесах,представленных преимущественно елью и липой могут быть следующие:

а) более низкие освещенность и температура под елью, чем под липой;

б) под кроны ели проникает в 2,0 – 2,5 раза меньше осадков в виде дождя, чем под кроны лиственных пород деревьев;

в) дождевые воды, стекающие с крон деревьев, имеют более кислую реакцию, чем воды, поступающие под липу;

г) под елью формируется почва со слабо развитым гумусным горизонтом и хорошо выраженным подзолистым горизонтом;

д) а + б + д;

е). а + б + в +г.

50. Характерными признаками мозаичности многих типов фитоценоза являются:

а) устойчивость во времени и пространстве;

б) динамичность;

в) смена во времени одних микрогруппировок другими;

г) изменение в связи с прохождением жизненного цикла растений;

д) б + в + г.

51. Английский ученый Уотт (Watt, 1947) различал следующие фазы возрастной изменчивости растений и, соответственно, изменчивости микрогруппировок:

а) пионерную;

б) инвазионную;

в) фазу построения;

г) зрелости;

д) дегенерации;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г + д.

52. Различают следующие типы горизонтального сложения фитоценозов (по А П. Шенникову):

а) раздельное;

б) раздельно-групповое;

в) сомкнуто-групповое;

г) диффузное;

д) мозаичное;

с) а + б + в + д;

ж) а + б + в + г+ д.

53. Мозаичный фитоценоз, при всем разнообразии состава и расчленения на фрагменты, объединен:

а) господством одного с ярусов;

б) отсутствием господства какого-либо яруса;

в) малыми размерами элементов мозаики, взаимно влияющих друг на друга;

г) значительными размерами элементов мозаики.

54. В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность – горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Комплекс складывается не с фрагментов, а с разных фитоценозов, которые:

а) занимают большие площади;

б) сильно зависят друг от друга;

в) меньше зависят друг от друга;

г) не связаны общим ярусом;

д) мозаично чередуются в пространстве;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г +д.

55. Переходная полоса между фитоценозами (контактный фитоценоз) называется:

а) экоидом;

б) экоклином;

в) экотоном;

г) экотопом.

56. Экотон может быть:

а) узким или широким;

б) резким или отсутствовать;

в) диффузным или каемчатым;

г) мозаично-островным;

е) все ответы верны.

57. Отсутствие выраженной переходной полосы между фитоценозами наиболее часто обусловлено:

а) резким изменением условий произрастания (например, на крутом склоне,в четко ограниченном понижении и др.);

б) воздействием человека (например, луговая поляна среди леса, возникшая на месте вырубки);

в) средообразующим воздействием доминантных видов в одном из граничащих друг с другом фитоценозов (например, ель, сфагновые мхи и др.);

д) а + б + в.

ГЛАВА 5

Динамика фитоценозов.

1. Под динамикой фитоценозов и растительности в целом (синдинамикой) понимают:

а) обратимые изменения растительных сообществ в пределах суток, года и от года к году;

б) изменения фитоценозов при увеличении возраста особей эдификаторов;

в) различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер;

г) длительные циклические изменения, вызванные, например регулярно повторяющимися пожарами в лесу;

д) а + б + г;

е) все ответы верны.

2. Основными формами динамики растительности являются:

а) нарушения фитоценозов;

б) сукцессии фитоценозов;

в) эволюция фитоценозов;

г) а + б + в.

3. Различают следующие типы изменчивости фитоценозов:

а) суточную;

б) сезонную;

в) разногодичную;

г) возрастную;

д) все ответы верны

4. В отличие от смен, изменчивость фитоценозов характеризуется следующими особенностями:

а) изменчивостью флористического состава;

б) она проходит на фоне неизменного флористического состава;

в) наблюдаемые изменения обратимы;

г) необратимостью изменений;

д) наблюдаемые изменения ненаправленны;

е) а + г + д;

ж) б + в + д.

5. Суточная изменчивость фитоценозов проявляется лишь в период:

а) вегетации;

б) начала цветения;

в) цветения;

г) образования семян и плодов;

д) созревания плодов

6. За сутки изменяются такие жизненные функции растений, как:

а) фотосинтез;

б) интенсивность поглощения воды и минеральных элементов;

в) транспирация;

г) выделение метаболитов, что, в свою очередь, ведет к колебаниям в составе воздуха внутри фитоценозов (содержание СО 2, специфических выделений и др.);

д) все ответы верны.

7. Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями в течение года:

а) светового и температурного режимов;

б) общего климата;

в) гидрологического режима;

г) фитоклимата;

е) все ответы верны

8. Стадии фенологического развития фитоценозов отличаются одна от другой:

а) особенностями биотопа (фитосреды);

б) интенсивностью роста и размножения растений;

в) степенью и способам влияния одних компонентов на другие;

г) особенностями строения и флористического состава;

д) аспектом (внешним видом) и хозяйственным использованием;

ж) все ответы верны

9. Фенологические спектры дают представление о:

а) флористическом составе изученного фитоценоза;

б) изменении участия в фитоценозах отдельных видов в течение сезона или года;

в) составе жизненных форм;

г) начале и окончании вегетации, а также длительности периода вегетации;

д) сроках наступления и длительности отдельных фаз вегетации;

е) изменении в ритме сезонной вегетации в зависимости от особенностей среды в изученных ценозах;

ж) все ответы верны.

10. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам или периодам лет, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, называются:

а) сукцессией;

б) трансформацией;

в) флюктуацией;

г) демутацией.

11. В соответствии с причинами возникновения различают следующие типы флюктуаций:

а) экотопические, связанные с различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году;

б) антропогенные , обусловленные различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз;

в) зоогенные, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных;

г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением;

е) все ответы верны.

12. Экотопические флюктуации наименее выражены:

а) в лесах;

б) на лугах;

в) в степях;

г) на сфагновых болотах.

13. Самые значительные флюктуационные изменения наблюдаются у взрослых особей травянистых растений, что проявляются:

а) в числе и мощности побегов;

б) в их жизненности;

в) в соотношении особей в генеративном и вегетативном состоянии;

г) а + б + в;

14. По степени выраженности флюктуации подразделяются на несколько типов:

а) скрытые;

б) осцилляционные (осцилляции);

в) циклические;

г) дигрессионно-демутационные;

е) все ответы верны

15. Скрытые флюктуации происходят:

а) в монодоминантных травяных ценозах;

б) в фитоценозах, образованных видами с многолетними надземными органами (древесные растения, мхи, лишайники);

в) в сложных флористически богатых многоярусных лесных сообществах

16. Осцилляции описаны для:

б) хвойных лесов;

в) смешанных лесов;

17. Примерами осцилляции могут быть:

а) смена доминант на некоторых типах лугов во влажные и сухие годы;

б) сезонные изменения флористического и экобиоморфного состава фитоценозов;

в) флюктуации с чередующимися по годам изменениями на уровне субдоминант;

г) сезонная динамика продуктивности

18. Дигрессионно-демутационные флюктуации характеризуются:

а) сменой доминант и субдоминант на пойменных лугах в результате резкого отклонения от средних для данных биогеоценозов метеорологических и гидрологических условий;

б) изменениями экобиоморфного состава фитоценозов;

в) сильным нарушением фитоценозов с последующей их демутацией – возвратом и состоянию, близкому к исходному, как только причина, обусловившая изменение, перестала действовать;

г) сезонными изменениями в количественном соотношении компонентов фитоценозов

19. Факторами, вызывающими дигрессию фитоценозов, могут быть:

а) сильная длительная засуха;

б) продолжительный застой воды на поверхности почвы весной;

в) образование мощной ледяной корки;

г) малоснежная суровая зима;

д) массовое размножение фитофагов;

е) все ответы верны.

20. Наиболее значительные нарушения фитоценозов происходят в том случае, если неблагоприятное воздействие метеорологических и гидрологических условий, а также зоокомпонентов:

а) особенно сильно выражено в период вегетации растений;

б) продолжается не более двух лет (сезонов), в результате чего не происходит сильного угнетения или массового отмирания доминантных видов;

в) продолжается подряд в течение нескольких лет или нескольких сезонов, что приводит к массовому отмиранию или сильному угнетению основных компонентов фитоценозов;

г) приводят к нарушению вегетативного размножения растений нижних ярусов.

21. Продолжительность периода демутации определяется:

а) интенсивностью нарушения сообщества;

б) степенью сохранения растений, доминировавших до нарушения;

в) условиями произрастания в период демутации;

г) все ответы верны.

22. Примерами дигрессионно-демутационных флюктуаций могут быть:

а) возникающие под влиянием весеннего застоя полых вод смены злаковых травостоев ползучелютиковыми с последующим возвратом преобладания злаков;

б) превращение в ползучелютиковые ценозов с преобладанием различных видов злаков;

в) способность особей многих видов растений под влиянием засухи переходить в покоящееся состояние, а после прекращения засухи – возможность быстрого возврата фитоценозов к исходному состоянию;

д) все ответы верны.

23. Практическое значение изучения флюктуаций фитоценозов кормовых угодий (луговых, степных и др.), направленное на их эффективное использование и улучшение, определяется тем, что по годам:

а) колеблется их продуктивность и качество получаемого с них корма;

б) изменяются сроки и даже возможность или целесообразность использования кормовых угодий;

в) меняется эффективность приемов улучшения кормовых угодий

(орошения, внесения удобрений, подсева и др.);

г) все ответы верны.

24. Первичная продуктивность биогеоценозов – это создание органического вещества:

а) автотрофными организмами (фотосинтезирующими зелеными растениями);

б) гетеротрофами (бактериями, грибами, животными);

в) всеми живыми организмами экосистемы

25. При изучении биологической продукции необходимо определять массу:

а) только живых растений;

б) только живых растений и опада;

в) живых растений, опада, отмерших стволов деревьев и кустарников – отпада, а также отмерших подземных органов;

д) все ответы верны.

26. Биомасса – это:

а) выраженное в массе количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м 2 , кг/га, г/м 3 и т. п.);

б) приростом первичной продукции на единице пространства за единицу времени (например, г/м 2 за сутки);

в) суммарная масса особей вида, группы видов или сообщества организмов, выраженная в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единице площади или объема местообитания (кг/га, г/м 2 , г/м 3)

27. Биомассы живого вещества в наземных экосистемах представлена:

а) растениями, животными, грибами и бактериями примерно в равном соотношении;

б) преимущественно животными и микроорганизмами;

в) более чем на 95 % растениями.

28. Самая высокая функциональная активность, т. е. скорость увеличения биомассы в единицу времени, характерна для:

а) морского фитопланктона;

б) комплекса растений рек и озер;

в) растительности лугов, степей, пашни;

г) древесной растительности.

29. Валовая первичная продукция (брутто-продукция) – это количество органического вещества:

а) сохраняющегося в растениях после использования части его на дыхание;

б) созданного растениями в процессе фотосинтеза;

в) созданного всеми живыми организмами, входящими в состав конкретного биоценоза.

30. Продукция растительности определяется:

а) температурными условиями и увлажнением;

б) обеспеченностью растений элементами минерального питания;

в) отсутствием лимитирующих факторов, например, засоления;

г) все ответы верны

31. Сукцессией называется:

а) многократно повторяющаяся изменчивость фитоценозов по годам или периодам лет;

б) сезонная изменчивость фитоценозов, обусловленная резкими колебаниями температурного режима на протяжении вегетационного периода;

в) необратимое и направленное, т. е. происходящее в определенном направлении, изменение растительного покрова, проявляющееся в смене одних фитоценозов другими

32. Главным отличием эволюции фитоценозов от их сукцессии является:

а) в ходе эволюции состав и структура фитоценозов остаются практически неизменными (состав может даже упрощаться), а в результате сукцессии всегда возникают новые фитоценозы;

б) в ходе эволюции формируются новые фитоценозы, а в случае сукцессии фитоценозы не возникают, а формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе;

в) сукцессия – это всегда «повторение пройденного», а в ходе эволюции возникают новые, ранее отсутствующие комбинации популяций растений.

33. Основными отличиями сукцессии от флюктуаций являются:

а) необратимость изменений;

б) непрерывность сукцессии;

в) направленность изменений;

д) все ответы верны.

34. По происхождению различают два основных типа сукцессий:

а) постоянные;

б) временные;

в) первичные;

г) флуктуационные;

д) вторичные.

35. Первичные сукцессии начинаются с возникновения фитоценозов на:

а) скальных породах;

в) отложениях водных потоков;

г) остывшей лаве после вулканического извержения;

д) полянах в лесу;

е) а + в + г;

ж) все ответы верны.

36. Различают следующие процессы, происходящие в случае первичной сукцессии:

а) образование субстрата;

б) миграция растений, их приживание и агрегация;

в) взаимодействие растений;

г) изменение растениями среды;

д) смена фитоценозов;

е) а + б + г + д;

ж) все ответы верны.

37. Миграция (распространение) растений осуществляется путем переноса из одного места в другое:

а) семян, спор и других зачатков;

б) целых растений;

в) вегетативных органов растений;

д) все ответы верны.

38. Приживание растений, возникающих из зачатков, приносимых извне, возможно в том случае, если:

а) они оказываются в благоприятных экотопических условиях;

б) всходы развиваются с гомеостазным составом консортов;

в) они имеют возможность размножаться семенами;

г) все ответы верны.

39. Период от начальных фаз сукцессий до достижения стабильного состояния фитоценозов изменяется в зависимости от:

а) климата;

б) исходного субстрата;

в) возможности поступления диаспор;

д) а + б + в.

40. Первичные сукцессии протекают быстрее:

а) в теплом влажном климате;

б) в холодных сухих климатических регионах;

в) на скальном грунте;

г) на мелкозернистых субстратах

41. Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, что (отметьте правильный ответ):

а) в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в Арктике – более чем за 7000 лет, на бедных кварцевых песках дюн по побережью озера Мичиган (США) – примерно за 5000 лет;

б) в Альпах – за 100 лет, в США (дубовых лесах на дюнах побережья о.Мичиган) – за 700 лет, в Японии – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

в) в Альпах – за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в США (на дюнах побережья о.Мичиган) – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

42. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, где содержатся:

а) многочисленные микроорганизмы (бактерии, протисты, грибы);

б) споры и семена растений, их покоящиеся подземные органы;

в) почвенная мезофауна;

г) минеральные и органические вещества;

д) все ответы верны.

43. Вторичные сукцессии:

а) происходят намного быстрее (примерно в 5-10 раз), чем первичные;

б) проходят значительно медленнее, чем первичные;

в) по скорости происхождения практически не отличаются от первичных.

44. По причинам изменения биогеоценозов различают следующие типы сукцессий:

а) сингенетические (сингенез);

б) автохтонные;

в) эндоэкогенетические (автогенные, или эндодинамические);

г) экзоэкогенетические (аллогенные, или экзодинамические);

ж) все ответы верны

45. Сингенез – это процесс:

а) заселения растениями еще не покрытых растительностью мест;

б) заселения растениями мест после уничтожения ранее существовавшей растительности;

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Характеристика фитоценозов

1.1 Лесной фитоценоз

1.2 Луговой фитоценоз

1.3 Рудеральный фитоценоз

1.4 Прибрежно-водный фитоценоз

2. Геоботаническое описание фитоценоза

1. Характеристика фитоценозов

1.1 Лесной фитоценоз

Лесной фитоценоз - лесное сообщество, сообщество древесной и недревесной растительности, объединенное историей формирования, общностью условий развития и территорией произрастания, единством круговорота веществ. Максимальной степени однородности лесное сообщество достигает в пределах географической фации, где различные виды растений находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с экотопом. В зависимости от экотопа, состава, экологии древесных пород, этапа развития различают простые (одноярусные) и сложные (многоярусные) лесные сообщества.

Лес - это сложный комплекс. Части этого комплекса находятся в непрерывных взаимодействиях между собой и окружающей средой. В лесу встречаются разнообразие древесных и кустарниковых пород, их сочетания, разнообразие возрастов деревьев, быстроты их роста, напочвенного покрова и т. Д.

Таким образом, главный компонент леса в целом - древесная растительность, в приложении к отдельному лесному ценозу получает более определенные очертания. Сравнительно однородная в этих границах совокупность деревьев называется древостоем. Молодые древесные растения, входящие в лесной фитоценоз, в зависимости от возраста и развития их принято называть в естественном лесу самосевом, или подростом. Самое юное поколение - всходы.

В лесном насаждении наряду с древесной растительностью могут быть и кустарники. Лесной фитоценоз характеризуется также и напочвенным покровом. Следовательно, Насаждение - это участок леса, однородный по древесной, кустарниковой растительности и живому напочвенному покрову.

1.2 Луговой фитоценоз

Луг - в широком смысле - тип зональной и интразональной растительности, характеризующийся господством многолетних травянистых растений, главным образом злаков и осоковых, в условиях достаточного или избыточного увлажнения. Общее для всех лугов свойство состоит в наличии травостоя и дернины, благодаря которым верхний слой луговой почвы плотно пронизан корнями и корневищами травянистой растительности.

Внешним проявлением структуры луговых фитоценозов являются особенности вертикального и горизонтального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. В сложившихся фитоценозах структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособившихся к совместному произрастанию в данных условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценоза, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека.

Каждой стадии развития фитоценоза соответствует особый тип их структуры, с которым связано самое важное свойство фитоценозов - их продуктивность. Отдельные типы фитоценозов сильно отличаются друг от друга по объему надземной среды, используемому их компонентами. Высота низкотравных травостоев не более 10-15 см, высокотравных - 150-200 см. Низкотравные травостои характерны в основном для пастбищ. Вертикальный профиль травостоя изменяется по сезону от весны к лету и осени.

Для различных типов лугов характерно различное распределение фитомассы в пределах используемого объема среды. Наиболее наглядным проявлением вертикальной структуры является распределение массы послойно (по горизонтам) от 0 и далее по высоте.

Обычно первый ярус составляют злаки и наиболее высокие виды разнотравья, во втором ярусе преобладают невысокие виды бобовых и разнотравье, третий ярус представляет группа мелкотравных видов и розеточных. На низинных (переувлажненных) и пойменных лугах нередко выражен ярус напочвенных мхов и лишайников.

В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.

В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.

Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), приживанием всходов, неоднородностью экотопа, влиянием растении друг на друга, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных и человека.

Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.

На лугах (в отличие от лесов) распространена мелкоконтурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеоусловий, животными, деятельностью человека и др.

1.3 Рудеральный фитоценоз

Рудеральные растения - это растения, произрастающие около строений, на пустырях, свалках, в лесных полосах, вдоль путей сообщения и на др. вторичных местообитаниях. Как правило, рудеральные растения являются нитрофилами (растения, обильно и хорошо растущие лишь на почвах достаточно богатых усвояемыми соединениями азота). Часто имеют различные приспособления, предохраняющие их от уничтожения животными и человеком (шипы, жгучие волоски, ядовитые вещества и др.). Среди рудеральных растений много ценных лекарственных (одуванчик лекарственный, пижма обыкновенная, пустырник сердечный, подорожник большой, щавель конский и др.), медоносных (донник лекарственный и белый, иван чай узколистный и др.) и кормовых (костер безостый, клевер ползучий, пырей ползучий и др.) растений. Сообщества (рудеральная растительность), образованные видами рудеральных растений, часто развиваясь на полностью лишенных напочвенного покрова местах, дают начало восстановительным сукцессиям.

1.4 Прибрежно-водный фитоценоз

лесной рудеральный фитоценоз растительность

Флористический состав прибрежно-водной растительности зависит от разных экологических условий водоемов: химического состава воды, характеристики грунта, слагающего дно и берега, наличия и скорости течения, загрязнения водоемов органическими и токсическими веществами.

Важное значение, определяющее состав фитоценозов, имеет происхождение водоема. Так, пойменные водоемы озерного типа, расположенные в сходных природных условиях и характеризующиеся близкими гидрологическими характеристиками, обладают близкой по составу флорой макрофитов.

Видовой состав растений, населяющий прибрежную зону водоемов и водную среду, достаточно разнообразен. По связи с водной средой и образу жизни выделяются три группы растений: настоящие водные растения, или гидрофиты (плавающие и погруженные); воздушно-водные растения (гелофиты); прибрежно-водные растения (гигрофиты).

2. Геоботаническое описание фитоценоза

Площадка № 1

5 * 5 метров.

11 июня 2013 года

Место обитания:

Г. Уфа, парк лесоводов Башкирии

Тип фитоценоза: Лес

Проективное покрытие почв 60%.

Сомкнутость крон 95%.

Ярусность:

1 ярус Липа сердцевидная лат. Tнlia cordбta семейство Tiliaceae ;

2 ярус Клен остролистный Acer platanoides Sapindбceae ;

3 ярус Вяз шершавый Ъlmus glбbra Ulmaceae ;

Рябина обыкновенная Sуrbus aucupбria Rosaceae ;

4 ярус Бересклет бородавчатый Euonymus verrucosa Celasfraceae ;

Клен остролистный Acer platanoides Sapindбceae .

Травяной ярус.

Чина лесная Lathyrus sylvestris Fabacea ;

Одуванчик лекарственный Tarбxacum officinбle .

Площадка № 2

Участок 5 * 5 метров.

11 июня 2013 года

Место обитания:

Тип фитоценоза: Лес.

Проективное покрытие почв 80%.

Сомкнутость крон 60%.

Ярусность:

1 ярус Вяз шершавый Ъlmus glбbra Ulmaceae ;

2 ярус Клен остролистный Acer platanoides Sapindбceae ;

3 ярус Рябина обыкновенная Sуrbus aucupбria Rosaceae ;

Дуб черешчатый Quйrcus rуbur Fagaceae.

Травяной ярус.

Бодяк обыкновенный Cirsium vulgare Asteraceae ;

Primulбceae

Крапива двудомная Urtнca diуica Urticaceae ;

Чина лесная Lathyrus sylvestris Fabacea ;

Подмаренник душистый Galium odoratum Rubiaceae ;

Осока пузырчатая Carex vesicaria Cyperaceae ;

Гравилат городской G й um urb б num Rosaceae ;

Одуванчик лекарственный Tarбxacum officinбle Asteraceae ;

Площадка №3.

Участок 2*2 метров.

11 июня 2013 года

Место обитания:

Г. Уфа, парк лесоводов Башкирии.

Тип фитоценоза: луг

Травяной ярус:

· Горошек мышиный V н cia cr б cca Бобовые Fabaceae ;

· Тмин обыкновенный Cбrum cбrvi Apiaceae ;

· Лютик едкий Ranъnculus бcris Ranunculaceae ;

· Вероника дубравная Veronica chamaedrys Plantaginaceae ;

· Звездчатка жестколистная Stellaria holostea L . Caryophyllбceae ;

· Манжетка обыкновенная Alchemilla vulgaris Rosaceae ;

· Мятлик луговой Poa prat й nsis Poaceae ;

· Костер безостый Bromus inermis Poбceae ;

· Лисохвост луговой Alopecurus pratensis Poaceae ;

· Клевер луговой Trifolium prat й nse Fabaceae ;

· Клевер ползучий Trifolium repens Мотыльковые ;

· Земляника зелёная Frag б ria vir н dis Розовые .

Площадка №4

Участок 2*2 метров.

Место обитания:

Г. Уфа, парк лесоводов Башкирии.

Тип фитоценоза: еловый лес

Проективное покрытие почв 2%.

Ярусность:

1 ярус Ель обыкновенная P н cea б bies Pinaceae ;

2 ярус Клен остролистный Acer platanoides L Sapindбceae ;

3 ярус Клен остролистный Acer platanoides L Sapindбceae .

Травяной ярус.

Gerani б ceae ;

Одуванчик лекарственный Tarбxacum officinбle Asteraceae .

Площадка №5

Участок 2*2 метров.

Место обитания:

Проективное покрытие почв 100%.

· Смолёвка белая Sil й ne latif у lia Caryophyllбceae ;

· Тимофеевка луговая Phleum pratense Poбceae ;

· Ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum L Asteraceae ;

· Полынь высокая Artemisia vulgaris L . Asteraceae ;

· Нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare Asteraceae ;

· Латук дикий Lactura scariola Asteraceae ;

· Подмаренник мягкий Galium mollugo Rubiaceae ;

· Лапчатка прямостоячая Potentнlla erйcta Rosaceae ;

· Вьюнок полевой Convolvulus arvensis L. Convolvulaceae ;

· Ромашка непахучая Tripleurospermum inodorum Asterбceae ;

· Ярутка полевая Thlбspi arvйnse Brassicaceae ;

· Фиалка трёхцветная Vнola trнcolor Violбcea ;

· Синяк обыкновенный Йchium vulgбre Boraginaceae ;

· Льнянка обыкновенная Linaria vulgaris Crophulariaceae ;

· Икотник серо-зелёный Bertйroa incбna Brassicaceae ;

· Подорожник ланцетолистный Plantбgo lanceolбta Plantaginaceae ;

· Липучка растопыренная Lappula squarrosa, Boraginaceae ;

· Полынь обыкновенная Artemнsia vulgбris Asteraceae ;

· Бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum Asteraceae .

Площадка №6

Участок 2*2 метров.

Место обитания:

Г. Уфа, кировский р-н, основание склона, памятник Салавата Юлаева.

Тип фитоценоза: рудеральное сообщество

Проективное покрытие почв 100%.

· Тимофеевка луговая Phleum pratense Poбceae ;

· Полынь высокая Artemisia vulgaris L. Asteraceae;

· Латук дикий Lactura scariola Asteraceae;

· Подмаренник мягкий Galium mollugo Rubiaceae;

· Лапчатка прямостоячая Potentнlla erйcta Rosaceae;

· Козлобородник луговой Tragopogon pratensis Asteraceae;

· Вязель разноцветный Coronilla varia Fabaceae ;

· Таволга вязолистная Filipйndula ulmбria Rosaceae;

· Кровохлёбка лекарственная Sanguisуrba officinбlis Rosaceae;

· Синяк обыкновенный Йchium vulgбre Boraginaceae;

· Икотник серо-зелёный Bertйroa incбna Brassicaceae;

· Полынь обыкновенная Artemнsia vulgбris Asteraceae;

· Бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum Asteraceae.

Сводная таблица видов и семейств

Семейства
Липа сердцевидная лат. Tнlia cordбta
Клен остролистный Acer platanoides
Вяз шершавый Ъlmus glбbra
Кровохлёбка лекарственная Sanguisуrba officinбlis
Таволга вязолистная Filipйndula ulmбria
Лапчатка прямостоячая Potentнlla erйcta
Рябина обыкновенная Sуrbus aucupбria
Манжетка обыкновенная Alchemilla vulgaris
Земляника зелёная Fragбria virнdis
Гравилат городской Gйum urbбnum
Бересклет бородавчатый Euonymus verrucosa
Бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum
Полынь обыкновенная Artemнsia vulgбris
Ромашка непахучая Tripleurospermum inodorum
Козлобородник луговой Tragopogon pratensis
Латук дикий Lactura scariola
Одуванчик лекарственный Tarбxacum officinбle
Нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare
Полынь высокая Artemisia vulgaris
Ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum
Бодяк обыкновенный Cirsium vulgare
Крапива двудомная Urtнca diуica
Вязель разноцветный Coronilla varia
Горошек мышиный Vнcia crбcca
Клевер луговой Trifolium pratйnse
Горошек мышиный. Vнcia crбcca
Клевер ползучий Trifolium repens
Чина лесная Lathyrus sylvestris
Подмаренник мягкий Galium mollugo
Подмаренник душистый Galium odoratum
Осока пузырчатая Carex vesicaria
Тмин обыкновенный Cбrum cбrvi
Лютик едкий Ranъnculus бcris
Подорожник ланцетолистный Plantбgo lanceolбta
Вероника дубравная Veronica chamaedrys
Caryophyllбceae
Смолёвка белая Silйne latifуlia
Звездчатка жестколистная Stellaria holostea
Мятлик луговой Poa pratйnsis
Тимофеевка луговая Phleum pratense
Костер безостый Bromus inermis
Лисохвост луговой Alopecurus pratensis
Ель обыкновенная Pнcea бbies
Аистник обыкновенный Erуdium cicutбrium
Вербейник монетчатый Lysimachia nummularia
Вьюнок полевой Convolvulus arvensis
Икотник серо-зелёный Bertйroa incбna
Ярутка полевая Thlбspi arvйnse
Фиалка трёхцветная Vнola trнcolor
Синяк обыкновенный Йchium vulgбre
Липучка растопыренная Lappula squarrosa
Льнянка обыкновенная Linaria vulgaris
Дуб черешчатый Quйrcus rуbur

Выводы

Нами было обнаружено и проанализировано 52 вида из 24 семейств. Среднее количество видов в семействах равно 3. Таким образом, в ранг ведущих выделяются следующие семейства:

Asteraceae

Бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum , полынь обыкновенная Artemнsia vulgбris , ромашка непахучая Tripleurospermum inodorum , козлобородник луговой Tragopogon pratensis , латук дикий Lactura scariola , одуванчик лекарственный Tarбxacum officinбle , нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare , полынь высокая Artemisia vulgaris , ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum , бодяк обыкновенный Cirsium vulgare .

Rosaceae

Кровохлёбка лекарственная Sanguisуrba officinбlis , таволга вязолистная Filipйndula ulmбria , лапчатка прямостоячая Potentнlla erйcta , рябина обыкновенная Sуrbus aucupбria , манжетка обыкновенная Alchemilla vulgaris , земляника зелёная Fragбria virнdis , гравилат городской Gйum urbбnum .

Fabacea

Вязель разноцветный Coronilla varia , клевер луговой Trifolium pratйnse , горошек мышиный Vнcia crбcca , клевер ползучий Trifolium repens , чина лесная Lathyrus sylvestris .

Poaceae

Мятлик луговой Poa pratйnsis , тимофеевка луговая Phleum pratense , костер безостый Bromus inermis , лисохвост луговой Alopecurus pratensis .

Выводы по фитоценозам.

В лесном фитоценозе №1 доминантными видами являлись липа сердцевидная лат. Tнlia cordбta и клен остролистный Acer platanoides .

В лесном фитоценозе №2 вяз шершавый Ъlmus glбbra и клен остролистный Acer platanoides .

В луговом фитоценозе доминантными видами являлись тмин обыкновенный Cбrum cбrvi , мятлик луговой Poa pratйnsis , костер безостый Bromus inermis , лютик едкий Ranъnculus бcris .

В еловом лесу доминантным видом был вид Ель обыкновенная Pнcea бbies . Травяной покров был скудным, процентное покрытие почв составляло менее 5%.

Общий вывод.

В лесных сообществах растительность была представлена больше древесными формами, такими как липа сердцевидная Tнlia cordбta , клен остролистный Acer platanoides , вяз шершавый Ъlmus glбbra, рябина обыкновенная Sуrbus aucupбria, дуб черешчатый Quйrcus rуbur. Разнообразие травяной растительности было не столь велико, по сравнению с растительностью лугов.

В луговых сообществах доминантными семействами были Poaceae и Fabacea .

В рудеральных сообществах доминантным было семейство Asteraceae, представленное видами: бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum , полынь обыкновенная Artemнsia vulgбris , ромашка непахучая Tripleurospermum inodorum , козлобородник луговой Tragopogon pratensis , латук дикий Lactura scariola, одуванчик лекарственный Tarбxacum officinбle , нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare , полынь высокая Artemisia vulgaris , ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum .

Таким образом, можно сделать вывод, что для каждого фитоценоза характерны определенные семейства. Также есть виды, присутствие которых свойственно для всех изученных фитоценозов, например вид Одуванчик лекарственный Tarбxacum officinбle .

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Флористический состав водной и прибрежно-водной растительности бассейна реки Джубга. Биоморфологический, биоэклогический и таксономический анализ растительности. Проведение фенологических наблюдений и выявление состояния популяции исследуемых видов.

дипломная работа , добавлен 30.12.2014


Исследование особенностей организации, типов питания и размножения, пигментов и жизненного цикла сине-зеленых водорослей. Характеристика принципов гербаризации прибрежно-водной растительности. Изучение физиологии и внутреннего строения семейства Плавунцы.

отчет по практике , добавлен 25.02.2015


Методы сбора проб фитопланктона. Этикетирование и фиксация проб. Методы качественного изучения материала и количественного учета водорослей. Методы изучения прибрежно-водной растительности. Характеристика прибрежно-водной растительности озера Белого.

курсовая работа , добавлен 21.05.2012


Характеристика фитоценоза и флористического состава соснового леса. Факторы, влияющие на развитие растений: почвы, пожары, морфометрические показатели. Проверка гипотезы об однородности флоры фитоценоза сосновых лесов с применением критерия Стьюдента.

курсовая работа , добавлен 24.05.2015


Водная растительность как важный компонент водных экосистем. Исследование особенностей развития листьев, корневой системы и размножения прибрежно-водных растений. Характеристика растительности водоемов Зауралья. Кормовая ценность водной растительности.

реферат , добавлен 16.05.2013


Роль прибрежно-водной растительности в процессах самоочищения водоемов. Физико-географическая характеристика Адлерского района. Геоботанические методы анализа. Проведение химического исследования вод реки Малая Херота. Экологические методы изучения.

дипломная работа , добавлен 25.05.2015


Инвентаризация флоры луговых сообществ флористического округа Тургая Республики Казахстан. Природные условия района исследования. Характеристика и анализ видового состава луговой растительности Тургая, ее классификация с учетом распространения в долине.

дипломная работа , добавлен 06.06.2015


Выявление и анализ флоры мохообразных лесной, лесостепной зон Республики Башкортостан и их горных аналогов. Изучение закономерностей распределения бриофитов в разных типах лесной растительности. Классификация бриосообществ. Правила охраны мохообразных.

История и современные концепции изучения мышевидных грызунов, их значение. Особенности распределения и видовой структуры сообществ мышевидных грызунов различных лесных стаций и сопутствующих биотопов в условиях Ченковского лесничества Гомельского района.

курсовая работа , добавлен 01.01.2014


Инвентаризация посадок в учебно-опытном дендрарии. Экология древесных пород. Принципы формирования коллекций дендрариев. Морфология хвойных пород. Принципы организации ботанических садов и арборетрумов. Дендрологическое обследование парков города.

Фитоценоз - растительное сообщество, характеризующееся относительной однородностью видового состава, определяемого преимущественно условиями местообитания, и относительной обособленностью от других сообществ, состоящее из ценопопуляций, связанных отношениями дифференциации экологических ниш и интерференцией, находящееся в условиях относительно однородных условий местообитания и способное к самостоятельному существованию.

Фитоценоз является условным понятием, так как во-первых, сообщество одних растений не может реально существовать вне взаимодействия с другими компонентами биогеоценоза - зооценозом, микробоценозом, биотопом, а во-вторых, согласно доминирующей сегодня концепции континуальности растительного покрова, любые вычленения обособленных сообществ из него искусственны и служат лишь для практический целей изучения растительности на всех уровнях.

Современное представление о фитоценозе как условном, реально не существующем образовании, возникла на основе индивидуалистической гипотезы, разработанной русским учёным Л. Г. Раменским и американским Г. Глизоном. Суть этой гипотезы состоит в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среде и имеет экологическую амплитуду, не совпадающую полностью с амплитудами других видов (то есть каждый вид распределен «индивидуалистически»). Каждое сообщество образует виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При изменении какого-либо фактора или группы факторов постепенно уменьшают обилие и исчезают одни виды, появляются и увеличивают обилие другие виды, и таким путем осуществляется переход от одного типа растительных сообществ к другому. Вследствие специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти изменения происходят не синхронно, и при постепенном изменении среды растительность меняется также постепенно. Таким образом, растительные сообщества не образуют четко обособленные единицы, а связываются переходными сообществами в непрерывно варьирующую систему.

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Морфологические признаки фитоценоза

Растительные сообщества, несмотря на сложные сочетания видов, отличаются по структуре. Внешние признаки, которые используют для оценки структуры, получили название морфологических. Главными из них являются: видовой состав, ярусность, количественные соотношения видов в фитоценозе. Рассмотрим каждый из этих признаков. Отличие каждого фитоценоза состоит в особенности флористического состава, который представлен сочетанием определенных видов растений (деревья, кустарники, злаки, мхи и др.). Для определения видового состава на местности производится описание ботанических площадок. Размер площадки для травяных фитоценозов 1 м 2 , для лесных 1600 м 2 (80x20 м). На основе описаний выявляются растительные виды, производится их ботаническое определение и устанавливается видовая насыщенность фитоценоза в целом.

Ярусностъ в фитоценозах возникает потому, что растения по-разному относятся к свету, теплу, увлажнению, почве. В фитоценозах подбираются растения различной высоты. Благодаря ярусности на единице площади может поселиться большее число видов. Просто устроенные фитоценозы состоят из одного яруса (ивняки на песчаных наносах), до 5-9 ярусов насчитывается в лесных фитоценозах (рис. 61). Расчленение фитоценоза на ярусы представляет своеобразную форму качественной оценки соотношения видов. Как пример можно привести характеристику ярусности широколиственного леса на севере Средне-Русской возвышенности. Обычно в дубравах I ярус образован дубом, II ярус - липой и кленом, III - подростом дуба, липы, осины. Для дубравы характерен густой кустарниковый подлесок (IV ярус) из лещины, крушины, жимолости. Травяной покров дубравы также может быть подразделен на ярусы: папоротник (V ярус), высокие злаки (VI), дубравное широкотравье (VII ярус).

При характеристике фитоценоза важно установить количественное соотношение или обилие видов. Такая характеристика необходима для определения преобладающих видов (доминантов), которые составляют внешний облик фитоценоза. В настоящее время для определения обилия применяется глазомерная 4-бальная шкала Друде, в которой введены следующие градации: soc (sociales) - растения образуют фон; сор (copiosae) - представлены обильно; sp (sparsae) - встречаются рассеянно; sol (solitarie) - редко. Более точно обилие может быть определено путем подсчета количества видов на единицу площади. Показатель обилия дополняет характеристика проективного покрытия видов, когда подсчитывается площадь проекций наземных частей видов и выражается в долях (%) от всей поверхности, занятой фитоценозом. Эта характеристика вводится потому, что обилие не дает полного представления об участии вида в составе фитоценоза.

Изменчивость фитоценозов

Различают суточную, сезонную и разногодичную изменчивость растительных сообществ.

Суточная изменчивость. В результате колебаний интенсивности ряда экологических факторов - в особенности света и температуры - меняются основные физиологические показатели у растений. Некоторые результаты реакции растений на изменение факторов заметны невооруженным взглядом. Сюда относятся суточный ритм цветения и опыления, свойственный большинству видов растений, явления гелиотропизма (движения вегетативных и генеративных органов, связанные с положением солнца на небосводе), явления фотопериодизма (реакция растений на интенсивность освещенности). Особенно подвержена суточной изменчивости структура водных сообществ.

Сезонная изменчивость вызвана изменениями условий в течение года и связана с наличием в сообществе групп растений, различающихся по ритму сезонного развития (они есть почти во всех фитоценозах). Сезонная изменчивость повторяется регулярно из года в год, обычно ее можно предсказывать. Исключение составляют резко аномальные годы.
Сезонность климата - широко распространенная ситуация в большинстве регионов земного шара, она проявляется практически везде, за исключением областей дождевых тропических лесов. В силу этого широко распространена и климатически обусловленная сезонная изменчивость сообществ, связанная с выпадением и стаиванием снегового покрова, динамикой речной воды в поймах, полупокоем или покоем в самый жаркий период в степях, полупустынях, саваннах и пустынях.

Сезонная изменчивость связана не только с климатом. Существует ценотически обусловленная сезонная изменчивость, связанная с изменением фитосреды внутри сообщества. Широко известно, например, существование двух временных синузий в травяном ярусе широколиственных лесов - синузии весенних эфемероидов, развивающейся весной в период отсутствия листьев на деревьях, и синузии тенелюбивого широкотравья, появляющейся с распусканием листьев на деревьях и затенением нижних ярусов. Наконец, существует и антропогенная сезонная изменчивость, связанная с сезонной деятельностью человека (скашивание растений в травяных экосистемах, выпас сельскохозяйственных животных и т. д.).

Разногодичная изменчивость (флуктуационная изменчивость, флуктуации) . К основным причинам возникновения флуктуаций фитоценозов относятся изменения от года к году или по периодам лет различных условий среды, воздействующих на сообщество. Различают несколько типов флуктуаций в зависимости от причин, их вызывающих: экотопические флуктуации, вызванные различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году, широко распространены в луговых сообществах; антропогенные флуктуации обусловлены различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз. Например, в разные годы луговое сообщество может использоваться или как сенокос, или как пастбище. От года к году изменяются сроки сенокошения, что создает разные условия для обсеменения отдельных видов растений. Существенно влияет и видовой состав выпасаемых животных; зоогенные флуктуации, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных (в особенности - грызунов-землероев и насекомых).

Смены фитоценозов во времени

Ни один фитоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом. Способность к сменам - одно из важнейших свойств растительных сообществ.
Необратимые и направленные, т. е. проходящие в определенном направлении, изменения растительного покрова, проявляющиеся в смене одних фитоценозов другими, получили название сукцессии. Именно необратимость и направленность отличает их от флуктуаций. Смены фитоценозов давно были замечены и описаны, но наиболее обстоятельно теория этих процессов была проработана американскими учеными Г. Коулсом (Henry Cowles) и Ф. Клементсом (Frederich Clements). Клементе создал систему представлений о сукцессиях, начиная с возникновения фитоценозов вплоть до образования устойчивых, самовозобновляющихся растительных сообществ - климаксов. Конечная стадия любой сукцессии - климакс - может неопределенно долго занимать территорию и существовать многие сотни лет практически в неизменном виде. Основное свойство климаксового сообщества - нулевой баланс вещества и энергии в течение года.

Различают два основных типа сукцессий - первичные и вторичные. Первичные сукцессии довольно редки в природе. Они начинаются с возникновения фитоценозов на обнаженных минеральных субстратах, где ранее растительность отсутствовала. Примеры таких субстратов - осыпи в горах, застывшие недавние лавомые потоки, днища и борта долин после отступления ледника, обнажающееся морское дно, перевеваемые эоловые пески и т. п. На первых этапах первичных сукцессий определяющее значение имеют автотрофные азотфиксаторы - как свободноживущие, так и симбиотически связанные сине-зелёные водоросли (лишайники). Лишайники, кроме того, обеспечивают химическое и биологическое выветривание горных пород. Эти сукцессии идут несколько сотен лет.