Половое размножение чередование поколений. Понятие о жизненном цикле. Чередование фенотипов у различных царств
Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора ЕГЭ по биологии по Скайпу
По названию этой статьи не всем даже понятно о чем пойдет речь, не правда ли?
Но уверяю вас, что этот вопрос о чередовании поколений в мире живого важен для понимания того, как «обустроилась» .
К тому же, судя по ответам учащихся на ЕГЭ, именно этот вопрос остается вовсе без ответа.
Есть ли чередование поколений у растений
Да, для водорослей и всех растений суши, размножающихся и спорами (мхи и папоротниковидные), и семенами (голосеменные и покрытосеменные), существует чередование двух стадий в их цикле развития, которые, может быть не совсем верно, называются «чередованием поколений».
Давайте вспомним, как называются эти стадии. Спорофит и гаметофит. Почему они так называются?
Спорофитом («споро» и «фит» — или «растение, образующее споры» ) называют: 1) ту часть жизненного цикла растения, которая завершается образованием бесполых структур — спор; 2) все клетки спорофита содержат нормальный (диплоидный) набор хромосом.
Но, какое «но» надо обязательно помнить: споры, прежде, чем высыпаться из коробочки (у мхов) или из спорангия (у папоротников) или споры семенных растений (из которых потом формируются гаметофиты) — претерпевают или редукционное деление, становятся гаплоидными (n) . Поэтому, все клетки той структуры растения, которые сформируются из этих гаплоидных спор, будут, естественно, тоже гаплоидными.
Теперь, относительно того, что надо знать про эту другую часть жизненного цикла растения, названную гаметофитом.
Гаметофитом («гамето» и «фит» — или «растение, образующее гаметы» ) называют: 1) ту часть жизненного цикла растения, которая завершается образованием половых структур — гамет;2) все клетки гаметофита содержат половинный (гаплоидный) набор хромосом.
И здесь нам снова следует обратить внимание на одно большое «НО»: как формируются половые структуры на гаметофите — гаметы ? Поскольку все клетки гаметофита формируются из гаплоидных спор, значит они образуются митозами , то и специальные половые клетки — гаметы на нем тоже образуются митозами — они ведь сразу гаплоидные (у животных же, мы помним, гаметы образуются мейотическим или редукционным делением).
Таким образом, у растений не только гаметы (половые клетки), являются гаплоидными (n), но и бесполые клетки — споры , тоже являются гаплоидными.
Почему же тогда споры — это бесполые клетки, а гаметы — половые клетки
Каждая гаплоидная спора (одна) не сливаясь ни с какой другой клеткой, то есть сама по себе, прорастая, образует новый организм (вернее другую жизненную стадию организма), генетически идентичную наследственному аппарату этой одной споры.
Таким образом, спора, являясь продуктом спорофита, сама образует будущий гаметофит. Такое размножение и называется бесполым.
Ткани гаметофита гаплоидные (они же развились из гаплоидных спор), из них формируются гаметы. Каждая гаплоидная гамета не образует новый организм . Только после стадии оплодотворения её другой гаметой, после объединения генетического материала (n) женской и (n) мужской гамет, образуется диплоидная (2n) зигота. Именно эта диплоидная зигота и даст начало новому будущему диплоидному организму (спорофиту).
Таким образом, гаметы, являясь продуктом гаплоидного гаметофита, только сливаясь попарно (мужские с женскими) обеспечат дальнейшее развитие организма. Поэтому такое размножение, в котором участвуют два партнера называется половым.
Что же является спорофитом и гаметофитом у споровых (водоросли, мхи и папоротниковидные) и семенных растений (голосеменные и покрытосеменные)
Мы подошли к ответу на вопрос, который вызывает наибольшую путаницу. Так вот, у водорослей и мхов, основным (доминирующим) поколением в цикле развития является гаметофит. А у папоротниковидных (хотя они тоже относятся к споровым растениям) и всех семенных растений основным поколением является спорофит.
Цикл чередования поколений у водорослей разберем на примере нитчатой зеленой водоросли улотрикса. На рисунке из школьного учебника мы видим, что улотрикс может размножаться как бесполым, так и половым путем. Значит взрослое растение улотрикса можно считать спорогаметофитом. При благоприятных условиях улотрикс (n) размножается бесполым путем четырехжгутиковыми зооспорами (n) . При неблагоприятных условиях улотрикс (n) размножается половым путем, образуя двухжгутиковые гаметы (n) . После копуляции (слияния) гамет образуется четырехжгутиковая зигота (2n) .
Зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит.
После периода покоя происходит редукционное деление ядра зиготы (мейоз) и в ней образуются или безжгутиковые споры (n), или зооспоры (n) , что зависит от вида улотрикса (а их 25 видов), Из этих спор (или зооспор) снова формируются взрослые растения улотрикса — спорогаметофиты .
У мха кукушкин лен
,
взрослое вегетирующее растение является гаметофитом (n), образующимся из зеленой нити — протонемы (предростка) — (n).
Кукушкин лен — раздельнополое растение. На рисунке показано, что после оплодотворения (n + n), на женском гаметофите формируются коробочки со спорами (2n).
Коробочка на ножке — это стадия спорофита в цикле развития кукушкина льна. Споры в коробочках формируются в результате мейоза. Затем уже гаплоидные споры (n) высыпаются из коробочки наружу и из них образуется зеленая нить — протонема (п) .
Таким образом, мы видим, что у мхов как и у водорослей в цикле чередования поколений стадия гаметофита является преобладающей над спорофитом.
А у папоротников и всех семенных растенийих основной жизненной формой, самим вегетирующим растением является спорофит
На рисунке ниже показана схема изменения соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в процессе эволюции растений, Красная линия, разделяет изображения спорофитов (выше линии) и гаметофитов (ниже линии) у разных групп растений.
На рисунке мы видим, что только у водорослей и мхов стадия гаметофита (n) является преобладающей. У папоротников гаметофит представлен маленьким заростком, а у голосеменных и покрытосеменных вообще редуцирован до микроскопических размеров.
Казалось бы, поскольку папоротники как и мхи споровые растения, то у них чередование поколений должно происходить сходным со мхами образом. Но оказывается все наоборот: у споровых папоротников цикл чередования поколений (имеется в виду, какая форма представляет собой само взрослое вегетирующее растение) сходен с циклом чередования поколений у семенных растений.
Что бы этот факт легче запомнился, следует указать, что мхи — тупиковая ветвь эволюции царства растений. И, что именно от папоротниковидных произошли все современные семенные растения (только семенные растения произошли не от ныне живущих споровых папоротников, а от вымерших папоротников, у которых уже было семенное размножение).
Есть ли чередование поколений у животных
Да, есть. Но, если чередование поколений характерно почти для всех представителей то в царстве животных это скорее исключение, чем правило.
Смысл термина «чередование поколений» у животных тот же, что и у растительных организмов. Только здесь неприемлемы термины «гаметофит» и «спорофит». Хотя чередование поколений у животных — это тоже смена жизненных фаз организма половой и бесполой.
Слайд 2
Чередование поколений
Чередование поколений - закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем.
Слайд 3
Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей. Напротив, для организмов, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, характерно чередование поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.
Слайд 4
Чередование поколений
Различают первичное и вторичное чередование поколений.
Слайд 5
Первичное чередование
Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений.
Слайд 6
Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое - в организме малярийного комара. У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом.
Слайд 7
Механизм первичного чередования
Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты.
Слайд 8
На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита - диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.
Слайд 9
Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция.
Слайд 10
Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов.
Слайд 11
Уголосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных - деревья, кустарники, травы.
Слайд 12
Вторичное чередование
Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Оно отмечается в формах гетерогонии и метагенеза.
Слайд 13
Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Например, у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У многих других организмов гетерогония зависит от сезона. Так, коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - путем партеногенеза.
Слайд 14
Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового). Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному.
Слайд 15
Гаплоидные и диплоидные фазы
При половом размножении происходит циклическое чередование диплоидного и гаплоидного состояний: диплоидная клетка делится путем мейоза, порождая гаплоидные клетки, а гаплоидные клетки сливаются при оплодотворении и образуют новые диплоидные клетки
Слайд 16
Во время этого процесса происходит перемешивание и рекомбинация геномов, в результате чего появляются особи с новыми наборами генов. Высшие растения и животные большую часть жизненного цикла проводят в диплоидной фазе, а гаплоидная фаза у них очень короткая
Слайд 17
Гаплоидные клетки, которые сливаются при оплодотворении, называются гаметами. Гаметы бывают двух типов: крупные неподвижные яйцеклетки и мелкие, способные передвигаться спермии. Во время диплоидной фазы, начинающейся сразу после слияния гамет, клетки размножаются и специализируются, образуя сложный многоклеточный организм. У большинства животных различают клетки зародышевой линии (половые клетки), от которых берет начало следующее поколение гамет, и соматические клетки, образующие весь остальной организм и не оставляющие потомства.
Слайд 18
Гаплоидная фаза
гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки, или гаметы – Гаметофит Гаметофит, или заросток (гаплоид) водоросли ламинария
Слайд 19
Диплоидная фаза
диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки или зиготы и производящая споры - Спорофит Юные спорофиты мха Tortulamuralis.
Слайд 20
Гаплоидные клетки образуются в результате мейотического деления диплоидных клеток, после чего у некоторых организмов (растения, водоросли, грибы) могут размножаться при помощи митотических делений с образованием гаплоидного многоклеточного тела или нескольких поколений гаплоидных клеток-потомков. Диплоидные клетки образуются из гаплоидных в результате полового процесса (слияния половых клеток, или гамет) с образованием зиготы, после чего могут размножаться при помощи митотических делений (у растений, водорослей и некоторых других протистов, животных) с образованием диплоидного многоклеточного тела или диплоидных клеток-потомков.
В жизненном цикле растений имеются две стадии: спорофит и гаметофит:
- споро фит делает споры (путем мейоза);
- спора прорастает в гаметофит (заросток*);
- гамето фит делает** гаметы (путем митоза);
- после оплодотворения получается зигота, из которой вырастает спорофит.
Зигота и спорофит диплоидные (2n). Все остальные гаплоидные (споры, гаметофит и гаметы – n).
Задания
Выберите две клетки, в которых набор хромосом диплоиден. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Клетки заростка папоротника
2) Клетки коробочки мха
3) Спермии ржи
4) Споры хвоща
5) Клетки камбия липы
Ответ
1. Установите последовательность стадий развития папоротника, начиная с момента прорастания спор. Запишите соответствующую последовательность цифр.
4) развитие из зиготы побега с придаточными корнями
5) формирование многолетнего растения (спорофита)
Ответ
2. Установите последовательность стадий развития папоротника, начиная с прорастания споры. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование гамет
2) оплодотворение и образование зиготы
3) развитие взрослого растения (спорофит)
4) образование заростка
Ответ
3. Установите правильную последовательность жизненного цикла папоротника, начиная с взрослого растения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Спорофит
2) Заросток
3) Споры
4) Зигота
5) Гаметы
Ответ
4. Определите последовательность стадий развития папоротника, начиная с оплодотворения. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) развитие заростка
2) оплодотворение
3) развитие спорофита
4) образование архегониев и антеридиев
5) образование спорангиев
6) прорастание споры
Ответ
5. Установите последовательность этапов жизненного цикла папоротника, начиная с формирования взрослого растения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование коробочек на вайях
2) созревание гамет
3) развитие заростка
4) образование зиготы
5) формирование спорофита
Ответ
1. Установите правильную последовательность в смене стадий в цикле развития мха, начиная с образования спор. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование спорофита
2) образование зеленой нити (протонемы)
3) формирование взрослого гаметофита
4) образование спор
5) оплодотворение
Ответ
2. Установите последовательность стадий жизненного цикла мха сфагнума, начиная с оплодотворения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) оплодотворение
2) развитие листостебельного растения
3) развитие коробочки на ножке
4) развитие половых органов и гамет
5) развитие спор
6) прорастание протонемы
Ответ
3. Установите последовательность стадий в жизненном цикле зеленого мха, начиная с прорастания споры. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) развитие листостебельного растения
2) созревание спор в спорангии
3) прорастание споры и образование протонемы
4) образование гамет и оплодотворение
5) формирование молодого спорофита из зиготы
Ответ
4. Определите последовательность процессов, происходящих в жизненном цикле мха кукушкин лен, начиная с результата слияния гамет. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование протонемы
2) образование гамет
3) деление клеток спорангия мейозом
4) развитие спорофита
5) образование зиготы
Ответ
Установите последовательность стадий развития хвоща, начиная с момента прорастания спор. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) оплодотворение на заростке
2) формирование гамет на гаметофите
3) прорастание споры и формирование заростка
4) митоз зиготы и развитие проростка
5) формирование на спорофите вегетативных органов и спороносного колоска
Ответ
Установите соответствие между стадией развития мха кукушкин лён и её плоидностью: 1) Гаплоидная, 2) Диплоидная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Спора
Б) Протонема (зелёная нить)
В) Листостебельное растение
Г) Коробочка
Д) Гаметы
Е) Зигота
Ответ
Установите последовательность процессов в цикле развития хвоща, начиная с оплодотворения
1) развитие взрослого растения (спорофита)
2) развитие заростка
3) созревание спор
4) образование мужских и женских гамет
5) образование зиготы
Ответ
1. Выберите три варианта. Процесс оплодотворения у цветковых растений характеризуется
1) образованием цветка
2) слиянием спермия с центральной клеткой
3) формированием пыльцевого зерна
4) слиянием спермия и яйцеклетки
5) образованием зиготы в зародышевом мешке
6) делением зиготы путем мейоза
Ответ
2. Выберите три варианта. Чем характеризуется оплодотворение у покрытосеменных растений?
1) происходит слияние ядер женской и мужской гамет
2) яйцеклетка окружается большим числом сперматозоидов
3) гаплоидное ядро гаметы сливается с диплоидной центральной клеткой
4) в процессе участвуют подвижные мужские гаметы
5) процесс может происходить вне организма
6) происходит в зародышевом мешке взрослого организма
Ответ
3. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В процессе двойного оплодотворения у цветковых растений происходит
1) образование тычинок
2) слияние спермия и центрального ядра
3) формирование пыльцевого зерна
4) слияние спермия и яйцеклетки
5) образование зиготы
6) образование плода
Ответ
Установите соответствие между видом клетки и способом её образования: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) спора мха
Б) сперматозоид мха
В) сперматозоид обезьяны
Г) яйцеклетка подсолнечника
Д) микроспоры мака
Е) клетка архегония папоротника
Ответ
Установите соответствие между стадией развитие папоротника и ее плоидностью: 1) гаплоидная, 2) диплоидная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) спора
Б) заросток
В) зрелый спорофит
Г) молодой спорофит
Д) гамета
Ответ
Выберите гаплоидные стадии развития папоротника. Определите два организма имеющие гаплоидный набор, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) спермий
2) спорангий
3) листья
4) спора
5) зигота
Ответ
ЦВЕТКОВЫЕ
1. Какой хромосомный набор характерен для клеток зародыша семени, эндосперма семени, листьев ячменя? Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
2. Какой хромосомный набор характерен для клеток эндосперма семян, яйцеклетки и корня цветкового растения? Запишите три цифры в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
3. Какой хромосомный набор характерен для клеток эндосперма семени, спермия и листьев вишни? Запишите три цифры в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
Какой хромосомный набор характерен для вегетативной, генеративной клеток и спермиев пыльцевого зерна цветкового растения? Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
ПАПОРОТНИКИ
Какой хромосомный набор характерен для спор и клеток заростка папоротника? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
Какой хромосомный набор характерен для клеток спорофита и клеток заростка папоротника? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
ХВОЩИ, ПЛАУНЫ
Какой хромосомный набор характерен для гамет (яйцеклетки и сперматозоидов) и спор хвоща полевого? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
МХИ
1. Какой хромосомный набор в клетках взрослого растения и спорах кукушкина льна? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
2. Какой хромосомный набор характерен для клеток взрослого растения и споры сфагнума? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
ВОДОРОСЛИ
У хламидомонады преобладающим поколением является гаметофит. Определите хромосомный набор спор и гамет хламидомонады. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
У зеленой водоросли улотрикса преобладающим поколением является гаметофит. Какой хромосомный набор имеют клетки взрослого организма и спорофита? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Ответ
ОДНО ЧИСЛО
Какой хромосомный набор характерен для макроспоры, из которой в дальнейшем формируется восьмиядерный зародышевый мешок и яйцеклетка цветкового растения? В ответ запишите только число.
Ответ
В соматической клетке спорофита цветкового растения 24 хромосомы. Сколько хромосом в микроспоре этого растения? В ответе запишите только число.
Ответ
Известно, что у покрытосеменных растений происходит двойное оплодотворение. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, из которой потом развивается зародыш, а второй спермий оплодотворяет центральную клетку, из которой потом развивается триплоидный эндосперм. Используя эти сведения, выберите из приведенного ниже текста три утверждения, относящиеся к описанию данных признаков этого организма. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) В результате первого оплодотворения образуется зигота.
2) В процессе размножения происходит деление клетки пополам.
3) Потомство сохраняет все наследственные признаки родителя.
4) Центральная клетка диплоидна.
5) Зародыш развивается из диплоидной зиготы.
6) В размножении участвуют части растения.
Ответ
Выберите клетки, в которых набор хромосом гаплоиден. Определите три верных утверждения и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) клетки заростка папоротника
2) клетки коробочки мха
3) клетки камбия липы
4) спермии ржи
5) клетки эндосперма пшеницы
6) споры хвоща
Ответ
Рассмотрите схему онтогенеза листостебельного мха. Определите две стадии онтогенеза с диплоидным набором хромосом и запишите цифры, под которыми они указаны.
Ответ
Все приведённые ниже термины, кроме двух, используются для описания изображенного на рисунке процесса двойного оплодотворения у цветковых растений. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка
2) в оплодотворении участвуют вегетативная клетка и спермий
3) из материнских клеток спор образуются микро и макроспоры
4) гаметы – спермии и яйцеклетки – образуются в результате мейоза микроспор
5) яйцеклетка оплодотворяется одним спермием, а другой спермий оплодотворяет центральную клетку.
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Спермии у растений образуются в результате
1) митоза
2) оплодотворения
3) мейоза
4) роста
Ответ
Установите последовательность развития растений, начиная со споры. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) гаметофит
2) оплодотворение
3) спора
4) зигота
5) гаметогенез
6) спорофит
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какая клетка после опыления цветковых растений может образовывать пыльцевую трубку?
1) вегетативная
2) центральная
3) генеративная
4) вторичная
Ответ
Установите соответствие между процессами в жизненных циклах и отделами растений: 1) Покрытосеменные, 2) Моховидные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) участие воды в оплодотворении
Б) образование спорогона на гаметофите
В) формирование мегаспоры в семязачатке
Г) образование протонемы
Д) митоз генеративной клетки пыльцового зерна
Е) двойное оплодотворение
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Чередование поколений - закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида.
Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, - процесс оплодотворения. При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.
И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое, и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение - это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.
В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.
Фазы мейоза
У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки. У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное.
Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы.
У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.
Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами - делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.
Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем.
Чередование поколений у растений . Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления - мейоза образуются половые клетки - гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит - из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит - бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения.
У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз. А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя смена ядерных фаз происходит.
Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений - заростками. У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспорбвых растений обоеполы, а разноспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток - это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток - зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.
Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей. Напротив, для организмов, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, характерно чередование (смена) поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.
Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений (рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое - в организме малярийного комара. У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита - диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.
Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция. Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных - деревья, кустарники, травы.
Между гаметофитом и спорофитом могут быть как сходства по морфологии и продолжительности жизни, так и различия по этим признакам. В первом случае это называют изоморфным чередованием поколений, во втором - гетероморфным.
Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Оно отмечается в формах гетерогонии и метагенеза. Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Например, у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У многих других организмов гетерогония зависит от сезона. Так, коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - путем партеногенеза. Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового). Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного - половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).