Понятие о проводящих путях спинного мозга гистология. Гистологическое строение спинного мозга. В спинном мозге различают

Государственное бюджетное образовательное учреждение

«Ставропольский государственный медицинский университет»

Министерства здравоохранения Российской Федерации

Утверждаю

Заведующий кафедрой

« »____________ 2013г.

МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА

к практическому занятию

для студентов

1 курса специальности ПЕДИАТРИЯ

Тема № 9 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Занятие № 11 «НЕРВНАЯ СИСТЕМА»

Обсуждена на заседании кафедры

« » _______________2013г.

Протокол №___

г. Ставрополь, 2013

Тема №9 Частная гистология. Нервная система.

Занятие №11 Нервная система

Учебные вопросы занятия:

1. Морфо-функциональная характеристика органов нервной системы.

2. Развитие органов нервной системы в эмбриогенезе: нервная пластинка, нервная трубка,
ганглиозная пластинка. Дифференцировка элементов нервной трубки на вентрикулярную(камбиальную),промежуточную(плащевую),маргинальные зоны. Нервный гребень и плакоды.

3. Периферическая нервная система. Строение периферического нерва. Гистологическое строение спинномозгового ганглия, форма нервных клеток, их
расположение в органе, функциональное значение и место в рефлекторных дугах. Характеристика нейронов и нейроглии. Автономная нервная система. Общая характеристика строения центральных и периферических отделов парасимпатической и симпатической нервной системы.

4. Центральная нервная система. Строение серого и белого вещества. Гистологическое строение спинного мозга. Состав и расположение серого и белого
вещества. Нейронный состав, глиоциты. Ядерные нервные центры. Современные представления о пластинах Рекседа.

5. Гистологическое строение белого вещества спинного мозга. Понятие о проводящих путях.

6. Кора больших полушарий головного мозга. Общая морфо-функциональная характеристика коры. Цитоархитектоника. Нейронньй состав, характеристика пирамидных нейронов. Межнейрональные связи. Миелоархитектоника, глиоциты. Модуль.

7. Мозжечок. Строение и функциональное значение. Нейронный состав. Грушевидные, корзинчатые, звездчатые нейроциты и клетки-зерна.
Межнейрональные связи (сочетательные системы мозжечка). Глиоциты мозжечка.
Афферентные и эфферентные волокна.

Место проведения занятия – база кафедры гистологии (морфокорпус) аудитории № 000, № 000, № 000, № 000 и комната самоподготовки.

Материально-лабораторное обеспечение: гистологическая лаборатория с наличием реактивов и оборудования, слайды, таблицы, муляжи, препараты по органам нервной системы, микроскопы, плазменные панели, ноутбук, презентация занятия.

Учебные и воспитательные цели

а) общая цель – Вам необходимо овладеть знаниями учебной программы данного занятия и овладев особенностями морфофункционального состояния органов нервной системы, разобраться в строении и особенностях центральной и переферической нервной системы, в строении и функциях коры больших полушарий, мозжечка, спинного мозга, спинального ганглия. Определить связь между строением и выполняемой функцией. Научиться выявлять нарушения в нормальном строении и функции органов нервной системы. Применять учебный материал в своей будущей профессии врача.

б) частные цели

В результате изучения учебных вопросов занятия ВЫ должны

Медицинскую международную латинскую терминологию в объеме данной темы;

Источники и ход развития нервной системы для понимания наиболее часто встречающихся аномалий и пороков развития органов нервной системы.

Общий план и общие закономерности строения органов центральной и переферической нервной системы.

Морфофункциональное строение спинного мозга: особенности строения коры больших полушарий, мозжечка, спинального ганглия;

Основные морфофункциональные особенности строения сочетательных систем мозжечка, иметь понятие о модуле и нейронах его образующих.

Общий план и классификация ядер спинного мозга, основные морфофункциональные особенности строения нейронов спинного мозга, морфологические признаки их различия.

Идентифицировать клетки, ткани, органы препаратов: мозжечок, спинальный ганглий, кора больших полушарий, спинной мозг на микроскопическом уровне;

Оценивать морфоологическое состояние различных клеточных, тканевых и органных структур;

Узнавать структуры и органы нервной системы при микроскопии «немых» гистологических препаратов: мозжечок, спинальный ганглий, кора больших полушарий, спинной мозг;

Анализировать информацию, полученную с помощью методов светооптической микроскопии.

Навыками микрокопирования гистологических препаратов;

Анализом гистологических структур в препаратах;

Гистофизиологической оценкой состояния различных клеточных, тканевых и органных структур;

Навыками работы с научной литературой и уметь использовать их.

ОБЛАДАТЬ НАБОРОМ КОМПЕТЕНЦИЙ:

Готовностью и способностью обладать достаточным объемом знаний морфо-функционального состояния органов при изучении смежных дисциплин;

Готовностью и способностью использовать данные анатомии(анатомия строения органов, их расположение, функции), состояния органов нервной системы при первичном осмотре больных.

Готовностью и способностью обладать объемом знаний и пониманием нормального гистофизиологического состояния различных клеточных, тканевых органных структур, чтобы ориентироваться в нормальных и возможно патологических состояниях изучаемых органов и уметь использовать эту информацию в клинической практике;

Готовностью и способностью иметь достаточный объем знаний морфо-функционального состояния тканей и органов изучаемых на данном занятии для выяснения причин возникновения патологических состояний органов, чтобы использовать полученные на кафедре знания при установлении диагноза заболевания;

Готовностью и способностью к критическому мышлению полученной информации, ее анализу и синтезу.

1..Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева и, 5-издание,2001.

2. Атлас микроскопического и субмикроскопического строения клеток,

тканей и органов под ред. Ю.И. Афанасьева, М. 1970.

3. Атлас по гистологии и эмбриологии, 1979.

4. «Частная гистология человека», 2-е изд. . СПб: СОТИС, 1997.

5. “Тесты по гистологии, цитологии и эмбриологии”. Под ред. . Ставрополь: изд-во СГМА, 2004.

6. Лекции.

ВАШИ ДЕЙСТВИЯ ПО ПОДГОТОВКЕ К ЗАНЯТИЮ И ОТРАБОТКЕ ПРОГРАММЫ ЗАНЯТИЯ:

1. При подготовке к данному занятию

Проработайте данный учебный материал «Органы нервной системы» ранее изучаемый в школе (школьный учебник анатомии человека). Это очень важно, т. к. он является базисным и на этом материале строится вся программа данного занятия. Обратите внимание на анатомическое строение органов нервной системы.

а) источниками развитие органов нервной системы в эмбриогенезе являются: нервная пластинка, нервная трубка,
ганглиозная пластинка, затем происходит дифференцировка элементов нервной трубки на вентрикулярную(камбиальную),промежуточную(плащевую),маргинальные зоны. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии - астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя - белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).

б) спинальные ганглии лежат по ходу задних корешков спинного мозга, либо черепно-мозговых нервов. они окружены соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла проникают прослойки соединительной ткани с сосудами. Соединительная ткань образует строму узла.

Псевдоуниполярные нейроны узла располагаются, в основном, группами по его периферии, вокруг тел нейронов расположены клетки нейроглии и клетки соединительной ткани, образуя капсулу.

в) спинной мозг имеет серое и белое вещество, серое вещество на поперечном сечении имеет вид бабочки или (буквы «Н» и образует рога: передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые латеральные) и представлено телами мультиполярных нейров, которые образуют ядерные нервные центры. Всего выделяют 10 пластин Рекседа.

г)мозжечок является центральным органом равновесия и координации движений. На его поверхности много извилин и бороздок, увеличивающих ее площадь и на разрезе мозжечка создающих картину « древа жизни». Серое в-во располагается на поверхности и образует кору. Белое в-во в центре органа. Кора мозжечка образованна тремя основными слоями: молекулярным, ганглионарным, зернистым, эти слои представлены грушевидными, корзинчатыми, звездчатыми нейроцитами и клетками-зернами.

д) в коре больших полушарий головного мозга серое вещество располагается по периферии органа, белое занимает его центральную часть. серое вещество коры больших полушарий головного мозга представлено следующими слоями-1) Молекулярный слой

2)Наружный зернистом слой

3)Слой малых пирамид

4)Внутренний наружном слой

5)Ганглионарный слой

6)Слой полиморфных клеток

модуль-структурно-функциональная единица неокортекса

е) различают цитоархитектонику (особенности расположения и строения нервных клеток) и миелоархитектонику (расположение волокон) коры больших полушарий

При необходимости воспользуйтесь аннотацией (приложение 1).

Решите тесты 1-15

1.Передние корешки спинного мозга образованы:

1) Дендритами чувствительных нейронов

2)Дендритами мотонейронов

4)Аксонами мотонейронов

5)Аксонами ассоциативных нейронов симпатической рефлекторной дуги

2.Белое вещество спинного мозга располагается:

1)По периферии

2)В центре

3.Главными компонентами белого вещества спинного мозга являются :

1)Миелиновые нервные волокна

3)Тела нервных клеток

4.Клетки Беца коры больших полушарий располагаются в:

1)Молекулярном слое

2)Наружном зернистом слое

3)Слое малых пирамид

4)Внутреннем наружном слое

5)Ганглионарном слое

6)Слое полиморфных клеток

5.Клетки Беца коры больших полушарий образуют :

1)Ассоциативные нервные волокна

2)Комиссуральные нервные волокна

3)Проекционные нервные волокна

6.Гранулярный тип коры больших полушарий характерен для :

1)Моторных центров коры

2)Чувствительных центров коры

7.Задние корешки спинного мозга образованы:

1)Дендритами чувствительных нейронов

2)Дендритами мотонейронов

3)Аксонами чувствительных нейронов

4)Аксонами мотонейронов

5)Дендритами ассоциативных нейронов

8.Мотонейроны спинного мозга располагаются в:

1)Задних рогах

2)Боковых рогах

3)Передних рогах

4)Спинальных ганглиях

9.Серое вещество мозжечка располагается :

1)По периферии органа

2)В центре

10.Клетки Беца коры больших полушарий являются :

1)Чувствительными нейронами

2)Ассоциативными нейронами

3)Эфферентными нейронами

4)Секреторными нейронами

11.Комиссуральные волокна коры больших полушарий связывают:

1)Отдельные участки коры одного полушария

2)Кору различных полушарий

3)Связывают кору с ядрами низших отделов ЦНС

12.Тормозная система модуля неокортекса представлена :

1)Клетками с аксональной кисточкой

2)Корзинчатыми нейронами

3)Шипиковыми звездчатыми нейронами фокального типа

4)Шипиковыми звездчатыми нейронами диффузного типа

5)Аксоаксональными нейронами

13.Клубочки мозжечка образуются:

1)Лиановидными нервными волокнами

2)Моховидными нервными волокна

3)Аксонами клеток Пуркинье

4)Дендритами клеток Пуркинье

5)Аксонами корзинчатых клеток

14.Главными компонентами серого вещества спинного мозга являются :

1)Миелиновые нервные волокна

2)Безмиелиновые нервные волокна

3)Тела нервных клеток

15.В каком органе нервной системы у новорожденных, нейроны являются более дифференцированными

1)В головном мозге

2)В спинном мозге

Решите ситуационные задачи 1-6.

1. Заболевание полиомиелитом сопровождается поражением спинного мозга и
нарушениями функции двигательного аппарата. Деструкцией каких нейронов можно
объяснить это явление? Какое звено рефлекторной дуги при этом нарушается?

2. У больного вследствие травмы повреждены передние корешки шейного отдела
спинного мозга. Функция каких органов будет нарушена? Какие изменения в них
наступят?

3. В результате травмы нарушен передний корешок грудного отдела спинного мозга.
Определить, отростки каких нейронов повреждены.

4. У больного в результате травмы повреждены задние корешки спинного мозга. Какие
клетки и какие отростки при этом повреждаются?

6. Алкогольная интоксикация, как правило, сопровождается нарушением координации
движений в результате повреждения структурных элементов мозжечка. Функции каких
элементов мозжечка нарушаются в первую очередь?

Заготовьте в альбоме следующие рисунки: Они Вам пригодятся при работе на занятии.

Данное занятие занимает особое место в работе по изучению гистологии органов нервной системы и является не только теоретической основой для понимания их строения и значения в организме, но и в практической деятельности врача при установлении диагноза.

При возможности накануне занятия ознакомтесь с рабочим местом своей исследовательской и учебной работы. Вспомните правила и меры безопасности при работе с микроскопом и препаратами (изложены в конце методической разработки). Заблаговременно приготовьте униформу.

2. По выполнению программы учебного занятия:

Проверьте рабочее место на предмет наличия всего необходимого для Вашей работы. При необходимости обратитесь к преподавателю. При работе с 1-м препаратом занятия обратите внимание на его окраску и объяснения преподавателя.

ПРЕПАРАТ: СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ.

Фиксатор: жидкость Ценкера.

Краситель: гематоксилин-эозин.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: найти задний корешок спинного мозга, по ходу которого располагается ганглий и передний корешок, прилежащий к ганглию. Рассмотреть общее микроскопическое строение ганглия: его соединительнотканную капсулу, прослойки соединительной ткани внутри органа, тела округлых нервных клеток, расположенных преимущественно по периферии узла и окружающие их клетки глии, соединительной ткани, пучки нервных волокон, проходящих в центральной части ганглия.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать участок ганглия, показав на рисунке:

1. Соединительнотканную капсулу.

2. Псевдоуниполярные нейроны.

3. Мантийные глиоциты, прилежащие к телам нейронов.

4. Клетки соединительной ткани, имеющих вытянутую форму ядер в отличие от мантийных глиоцитов, ядра которых имеют округлую форму.

5. Мякотные нервные волокна, располагающиеся в центре узла.

ПРЕПАРАТ: СПИННОЙ МОЗГ СОБАКИ.

Фиксатор: 10% формалин.

Краситель: импрегнация азотнокислым серебром.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть строение органа, определив серое и белое вещество. В сером веществе (центральная часть препарата) найти центральный канал, серую спайку, передние, задние рога, промежуточную зону и скопления в них нейронов (ассоциативные пучковые и двигательные ядра). Обратить внимание на крупные нейроны передних рогов – двигательные ядра соматической рефлекторной дуги. В белом веществе (периферическая часть органа) увидеть передние, боковые и задние канатики, белую спайку и глиальные септы.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать половину спинного мозга, показав на рисунке следующее:

1.Серое вещество. 2. Белое вещество. 3. Передние рога, в них - моторные ядра соматической рефлекторной дуги (латеральное и медиальное. 4. Боковые рога, в них – латеральное и медиальное ядра. 5. Задние рога, в них – ядро Кларка и собственное ядро заднего рога. 6.Глиальные септы белого вещества. 7. Проводящие пути.

ПРЕПАРАТ: МОЗЖЕЧОК СОБАКИ.

Фиксатор: 10% формалин.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть извилины мозжечка, обратить внимание на периферически расположенное в них серое вещество (кору мозжечка) и более глубоко – белое вещество. В коре органа отличить слои: наружный молекулярный, средний ганглионарный (слой грушевидных клеток или клеток Пуркинье) и самый глубокий – зернистый слой. Обратить внимание на соединительнотканную оболочку (мягкую мозговую), покрывающую орган снаружи с проходящими в ней сосудами.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать участок коры мозжечка с прилегающим к нему слоем белого вещества, обозначив следующее:

Молекулярный слой, в нем – звездчатые и корзинчатые нейроны. Дендриты грушевидных клеток в молекулярном слое Ганглионарный слой с телами клеток Пуркинье. «Корзинку» вокруг тел грушевидных клеток. Зернистый слой с зерновыми клетками. Белое вещество.

ДЕМОНСТРАЦИОННЫЙ ПРЕПАРАТ: КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.

Фиксатор: 10% формалин.

Краситель: импрегнация солями серебра.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть серое и белое вещество. Убедиться в том, что нервные клетки серого вещества располагаются слоями (экранные нервные центры). Определить слои: молекулярный, наружный зернистый, слой малых пирамид, внутренний зернистый, слой больших пирамид (ганглионарный или слой клеток Беца), слой полиморфных клеток. Сверху найти мягкую мозговую оболочку с сосудами.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: ознакомиться с формой и строением нервных клеток в разных слоях коры. Обратить внимание на строение клеток Беца (больших пирамид) и многочисленных их отростков.

По выполнению программы занятия представьте преподавателю отчет о выполненной работе . Выясните то, что у Вас вызвало затруднения.

3. При проведении заключительной части учебного занятия

Решите тестовые задания №№ 15-19 (приложение 2) и решите ситуационные задачи № 1-3. (приложение 3).

Прокомментируйте результаты своей работы по решению контрольных заданий.

Выслушайте преподавателя по оценке работы учебной группы и Вас лично! Обратите внимание на объяснение преподавателем Вашей предстоящей работы на следующем занятии. Попрощайтесь с преподавателем.

Приложение

Нервная система.

НС развивается из нервой трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки развивается мозг и органы чувств. Из туловищного отдела - спинной мозг, из ганглиозной пластинки – спиномозговые и вегетативные узлы и хроматофинная ткань организма.

Сначала нервная трубка состоит из одного слоя клеток. Далее идет размножение клеток в боковых отделах нервной трубки, в результате чего, в этих участках можно различить три зоны: эпендимную, плащевой слой и краевую вуаль. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии - астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя - белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).

Спинномозговой (чувствительный) узел.

Лежат по ходу задних корешков спинного мозга, либо черепно-мозговых нервов.

Спинальный ганглий окружен соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла проникают прослойки соединительной ткани с сосудами. Соединительная ткань образует строму узла.

Нейроны узла располагаются, в основном, группами по его периферии. По строению они являются пседоуниполярными, по функции - чувствительными. Аксон и дендрит, располагающиеся близко друг к другу, в начале обвиваются вокруг тела клетки, образуя клубок. Затем дендриты идут на периферию в составе смешанного нерва, где образуют рецепторы, а аксоны, в совокупности формируя задние корешки, несут импульсы в серое вещество спинного мозга или в продолговатый мозг. Тело каждого нейрона окружено двумя видами клеток. Непосредственно к нейроцитам прилежат клетки глии – мантийные глиоциты, выполняющие трофическую функцию. Кнаружи от них располагаются клетки соединительной ткани. Их можно различить по форме ядер. Клетки глии имеют округлую форму ядер, клетки соединительной ткани – овальную.

Строение периферического нерва.

Нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительно-тканных оболочек. Каждое нервное волокно окружено тонкой прослойкой РВСТ-эндоневрием. Пучки нервных волокон покрыты более толстыми прослойками РВСТ-периневрием. Наружная оболочка нерва – эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, в которой находятся фибробласты, макрофаги, адипоциты. Соединительнотканные оболочки (эндо-, пери-, эпиневрий) содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания.

Спинной мозг.

Состоит из двух симметричных половин, отделенных друг от друга: спереди срединой щелью, сзади - соединительнотканной перегородкой. Вещество СМ неоднородно: внутренняя его часть темнее - это серое вещество, на периферии светлое – белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути). Серое вещество на поперечном сечении имеет вид бабочки или (буквы «Н» и образует рога: передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые латеральные).

Передние рога более толстые и короткие, чем задние. Латеральные рога появляются на уровне грудного отдела позвоночного столба.

В процессе развития СМ нейроны серого в-ва группируются в 10 слоях или пластинах (пластины Рекседа).

Так, I-V пластины соответствуют задним рогам,

VI-VII –в промежуточной зоне (латеральные рога),

VIII-IХ-передним рогам,

Х-около центрального канала.

На поперечных срезах СМ видны скопления нейронов в виде ядер, на сагиттальных срезах видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в виде колонок. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела. Серое в-во спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых, тонких миелиновых волокон и нейроглии. Нейроны СМ по строению являются мультиполярными. Белое вещество - совокупность миелиновых волокон, образующих проводящие пути.

Нейроны серого в-ва, сходные по строению, размерам и функции образуют скопления, называемые ядрами или ядерными нервными центрами.

Среди нейронов СМ выделяют следующие:

1. Корешковые, нейриты которых покидают СМ в составе передних корешков;

2. Внутренние, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого в-ва;

3. Пучковые, аксоны которых через белое в-во осуществляют связи между сегментами СМ или отделами головного мозга, образуя проводящие пути.

ЗАДНИЕ РОГА. Здесь различают губчатый слой, желатинозное в-во, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Губчатый слой состоит из широкопетлистого глиального остова и мелких вставочных нейронов.

В желатинозном в-ве преобладают глиальные клетки. Нейронов мало.

Грудное ядро (или ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов, аксоны которых выходят в боковой канатик белого в-ва этой же половины СМ и идет в составе спинно - мозжечкового пути к мозжечку. Они получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

Собственное ядро заднего рога состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону СМ в боковой канатик белого в-ва и входят в состав спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей, направляясь в мозжечок и зрительный бугор. Это ядро располагается в середине заднего рога. Все нейроны заднего рога осуществляют связь между чувствительными нейронами спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

В БОКОВЫХ РОГАХ различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого входят в состав спиномозжечкового пути этой же половины, и латеральное промежуточное ядро, образованное группой ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги.

В ПЕРЕДНИХ РОГАХ расположены самые крупные нейроны СМ, образующие двигательные соматические центры. Наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток. Медиальное ядро иннервирует мышцы туловища и развито на всем протяжении СМ. Латеральное ядро находится в шейном и поясничном отделах СМ, иннервируя, соответственно, мышцы верхних и нижних конечностей.

ГЛИОЦИТЫ СМ. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами. В сером веществе располагаются протоплазматические астроциты, выполняющие трофическую функцию. Отростки волокнистых астроцитов принимают участие в образовании гемато-энцефалического барьера. Олигодендроциты входят в состав и белого, и серого в-ва СМ, образуя оболочки нервных волокон. Микроглия (макрофаги) распределяются также и в сером, и в белом в-ве СМ.

Кора больших полушарий.

Серое вещество располагается по периферии органа, белое занимает его центральную часть. Различают цитоархитектонику (особенности расположения и строения нервных клеток) и миелоархитектонику (расположение волокон) коры больших полушарий.

Цитоархитектоника. Мультиполярные нейроны коры разнообразны по форме: пирамидные, звездчатые, веретенообразные , паукообразные, горизонтальные. Они располагаются нерезко отграниченными слоями, характеризующимися преобладанием какого-либо одного вида клеток.

Различают следующие слои:

1. Молекулярный,

2. Наружный зернистый,

3. Слой малых пирамид,

4. Внутренний зернистый,

5. Ганглионарный (или слой больших пирамид, или слой клеток Беца),

6. Слой полиморфных клеток.

I. Молекулярный слой состоит из небольшого количества мелких ассоциативных нейронов веретеновидной формы. Их отростки вместе с отростками клеток нижележащих слоев образуют тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя.

II. Наружный зернистый представлен мелкими клетками округлой, угловатой, звездчатой или пирамидальной формы. Отростки этих клеток входят в состав тангенциального нервного сплетения молекулярного слоя.

III. Пирамидный или слой малых пирамид образован пирамидными клетками, имеющими размеры мкм. От вершины отходит главный дендрит, поднимающийся в молекулярный слой (в его тангенциальное сплетение). От боковых поверхностей отходят боковые дендриты, образующие синапсы в пределах того же слоя.

Аксон отходит от основания клетки, формируяассоциативные или комиссуральные нервные волокна.

IV. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В этом слое располагается большое количество горизонтальных волокон.

V. Ганглионарный слой содержит гигантские пирамиды (клетки Беца) по стро ению схожие с малыми пирамидами, но их размеры гораздо крупнее –80мкм, высота 120 мкм. Аксоны этих клеток образуют проекционные нервные волокна, входящие в состав кортико - спинальных и кортико - нуклеарных путей, заканчиваясь синапсами на клетках моторных ядер.

VI. Слой полиморфных клеток состоит из нейронов различной, преимуществе нно веретеновидной, формы. Дендриты этих клеток входят всостав тангенциального сплетения молекулярного слоя, а аксоны входят в состав эфферентных путей головного мозга.

Понятия гранулярного и агранулярного типа коры:

Гранулярный тип коры располагается в чувствительных корковых центрах (обоняния, слуха, зрения), где слабо развиты слои, содержащие пирамидные клетки, тогда как зернистые слои (2 и 4) достигают максимального развития. Агранулярный тип коры развит в моторных центрах – в передней центральной извилине, где сильно развиты 3, 4 и 6 слои и плохо выражены 2 и 4.

Структурно - функциональной единицей неокортекса является модуль или вертикальная колонка диаметром 300 мкм. Модуль одной половины коры продуцируется на3 модуля той же половины и 2 противоположной. Он состоит из волокон и нервных клеток. В него входит кортико-кортикальное волокно, достигающее I молекулярного слоя и два специфических таламо - кортикальных волокна, заканчивающихся в IV (внутренний зернистый)

Среди нейронов модуля выделяют возбуждающие и тормозные. К возбуждающим нейронам относят шипиковые звездчатые нейроны фокального и диффузного типа; к тормозной системе относят следующие клетки:

Клетки с аксональной кисточкой,

Корзинчатые,

Аксоаксональные,

Клетки с двойным букетом дендритов.

Причем, последние тормозят все тормозные нейроны, в результате чего возникает вторичная волна возбуждения (строение модуля описал Сентаготаи).

Миелоархитектоника коры представлена следующими волокнами:

I. 1. Ассоциативные - связывают участки одного полушария,

II. 2. Комиссуральные – связывают кору одного полушария с противоположным,

III. 3. Проекционные – связывают кору с ядрами низших отделов

К миелоархитектонике относятся также тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя и сплетение внутреннего зернистого слоя.

Мозжечок.

Является центральным органом равновесия и координации движений. На его поверхности много извилин и бороздок, увеличивающих ее площадь и на разрезе мозжечка создающих картину « древа жизни». Серое в-во располагается на поверхности и образует кору. Белое в-во в центре органа.

В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный (или слой грушевидных клеток, или слой клеток Пуркинье) и зернистый.

Ганглионарный слой содержит нейроны грушевидной формы. Их нейриты покидают кору, образуя начальное звено эфферентных тормозных путей. Тела клеток лежат в один ряд. От тел в молекулярный слой поднимаются 2-3 дендрита, которые, сильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя и лежат в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин.

В молекулярном слое содержится два вида клеток: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые лежат в нижней трети этого слоя, имеют неправильную форму и длинный аксон, идущий параллельно телам грушевидных клеток, формируя на них структуру корзинок.

Звездчатые нейроны лежат в верхней трети слоя и бывают двух типов: мелкие (или с короткими отростками) и крупные (с длинными отростками). Аксоны мелких образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, а аксоны крупных спускаются в ганглионарный слой и входят в состав корзинок.

Все эти клетки оказывают тормозное действие на грушевидные клетки.

В зернистом слое располагается несколько видов нейронов.

а) зерновидные или клетки - зерна - имеют округлую форму с крупным круглым ядром. 3-4 коротких дендрита этих клеток ветвятся в этом слое в виде лапки птицы. К ним из белого в-ва подходят афферентные возбуждающие волокна

Маховидные - образующие вокруг дендритов характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка. Нейриты клеток - зерен поднимаются в молекулярный слой, Т - образно делятся и образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов, передавая на них возбуждающий импульс.

б) большие звездчатые нейроны с короткими и длинными нейритами. Их дендриты образуют синапсы с аксонами клеток - зерен в молекулярном слое. Нейриты больших звездчатых клеток образуют синапсы проксимальнее синапсов маховидных волокон в клубочках мозжечка. При возбуждении большой звездчатой клетки с коротким аксоном блокируется передача возбуждающего импульса с маховидного волокна на клетку - зерно. Нейриты же звездчатых нейронов с длинными отростками уходят в белое в-во, осуществляя связи с различными областями коры мозжечка.

в) веретеновидные нейроциты имеют вытянутое тело, их дендриты заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты уходят в белое в-во.

Помимо афферентных маховидных волокон в кору мозжечка поступают лазащие (или лиановидные) волокна. Они достигают молекулярного слоя, где образуют синапсы непосредственно с дендритами клеток Пуркинье, передавая возбуждающий импульс. Также как в коре больших полушарий, в мозжечке различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные нервные волокна.

Аксоны грушевидных клеток могут образовывать коллдтерали (аксо-аксональные синапсы).

Глиоциты мозжечка: в зернистом слое - волокнистые и протоплазматические астроциты, олигодендроциты – во всех слоях, особенно в зернистом слое и белом в-ве. Глиоциты с темными ядрами образуют глиальные волокна, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Взаимодействие нейронов коры мозжечка (их синаптические связи) получило название сочитательной системы.

Приложение

1. Установите соответствие:

Отдел нервной системы: Органы:

1. Центральная нервная система а) Периферические нервы

2. Периферическая нервная система б) Спинной мозг

в) Кора больших полушарий

г) Мозжечок

д) Интрамуральные ганглии

2. Дополните ответ: Периферический нерв снаружи окружен _______.

3. Выберите правильные ответы: Передние корешки спинного мозга образованы:

1. Дендритами чувствительных нейронов

2. Дендритами мотонейронов

3. Аксонами чувствительных нейронов

4. Аксонами мотонейронов

5. Аксонами ассоциативных нейронов симпатической рефлекторной дуги

4. Выберите правильный ответ: Белое вещество спинного мозга располагается:

1. По периферии

2. В центре

5. Выберите правильный ответ: Главными компонентами белого вещества спинного мозга являются:

1. Миелиновые нервные волокна

2. Безмиелиновые нервные волокна

3. Тела нервных клеток

6. Выберите правильный ответ: Клетки Беца коры больших полушарий располагаются в:

1. Молекулярном слое

2. Наружном зернистом слое

3. Слое малых пирамид

4. Внутреннем зернистом слое

5. Ганглионарном слое

6. Слое полиморфных клеток

7. Выберите правильный ответ: Клетки Беца коры больших полушарий образуют:

Спинной мозг – medulla spinalis – лежит в позвоночном канале, занимая примерно 2/3 его объема. У крупного рогатого скота и лошади его длина равна 1,8–2,3 м, масса 250–300 г, у свиньи – 45–70 г. Он имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого дорсовентрально. Четкой границы между головным и спинным мозгом нет. Считается, что она проходит по переднему краю атланта. В спинном мозге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части по месту их залегания. В эмбриональный период развития спинной мозг заполняет весь позвоночный канал, но в связи с большой скоростью роста скелета разница в их длине становится все больше. В результате мозг у крупного рогатого скота оканчивается на уровне 4-го, у свиньи – в области 6-го поясничного позвонка, а у лошади – в области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль всего спинного мозга по его дорсальной поверхности проходит срединная дорсальная борозда . От нее вглубь отходит соединительнотканная дорсальная перегородка . По бокам от срединной борозды идут более мелкие дорсальные латеральные борозды . По вентральной поверхности идет глубокая срединная вентральная щель , а по бокам от нее – вентральные латеральные борозды . В конце спинной мозг резко сужается, образуя мозговой конус , который переходит в концевую нить . Она образована соединительной тканью и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков.

В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утолщения, В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается количество нейронов и нервных волокон. У свиньи шейное утолщение сформировано 5–8-м нейросегментами. Его максимальная ширина на уровне 6-го шейного позвонка равна 10 мм. Поясничное утолщение приходится на 5–7-й поясничные нейросегменты. В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя корешками пара спинномозговых нервов – справа и слева. Дорсальный корешок отходит от дорсальной латеральной борозды, вентральный корешок – от вентральной латеральной борозды. Из позвоночного канала спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нервами называется нейросегментом .

Нейросегменты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют длине костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса образуется подобие кисточки, которое называется "конский хвост".

Гистологическое строение. На поперечном разрезе спинного мозга невооруженным глазом видно деление его на белое и серое вещество.

Серое вещество находится в середине и имеет вид буквы Н или летящей бабочки. В его центре видно небольшое отверстие – поперечный разрез центрального спинномозгового канала . Участок серого вещества вокруг центрального канала называется серой спайкой . От нее вверх направлены дорсальные столбы (на поперечном разрезе – рога ), вниз – вентральные столбы (рога) серого вещества. В грудной и поясничной частях спинного мозга по бокам вентральных столбов есть утолщения – латеральные столбы , или рога серого вещества. В состав серого вещества входят мультиполярные нейроны и их отростки, не покрытые миелиновой оболочкой, а также нейроглия.

Рис.142. Спинной мозг (по И.В. Алмазову, Л.С. Сутулову, 1978)

1 – дорсальная срединная перегородка; 2 – вентральная срединная щель; 3 – вентральный корешок; 4 – вентральная серая спайка; 5 – дорсальная серая спайка; 6 – губчатый слой; 7 – желатинозное вещество; 8 – дорсальный рог; 9 – сетчатая ретикулярная формация; 10 – латеральный рог; 11 – вентральный рог; 12 – собственное ядро заднего рога; 13 – дорсальное ядро; 14 – ядра промежуточной зоны; 15 – боковое ядро; 16 – ядра вентрального рога; 17 – оболочка мозга.

Нейроны разных участков мозга отличаются по структуре и функции. В связи с этим в нем выделяют различные зоны, слои и ядра. Основная масса нейронов дорсальных рогов является ассоциативными, вставочными нейронами, которые передают поступающие к ним нервные импульсы или к моторным нейронам, или в ниже- и вышележащие участки спинного мозга, а затем в головной мозг. К дорсальным столбам подходят аксоны чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Последние входят в спинной мозг в области дорсальных латеральных борозд в виде дорсальных корешков. Степень развития дорсальных латеральных столбов (рогов) находится в прямой зависимости от степени чувствительности.

В вентральных рогах залегают моторные нейроны. Это самые крупные мультиполярные нервные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют вентральные корешки спинномозговых нервов, отходящие от спинного мозга в области вентральной латеральной борозды. Развитие вентральных рогов зависит от развития локомоторного аппарата. В латеральных рогах лежат нейроны, принадлежащие симпатической нервной системе. Их аксоны покидают спинной мозг в составе вентральных корешков и формируют белые соединительные ветви пограничного симпатического ствола.

Белое вещество образует периферию спинного мозга. В области утолщений мозга оно преобладает над серым веществом. Состоит из миелиновых нервных волокон и нейроглии. Миелиновая оболочка волокон придает им беловато-желтоватый цвет. Дорсальной перегородкой, вентральной щелью и столбами (рогами) серого вещества белое вещество делится на канатики: дорсальные, вентральные и латеральные. Дорсальные канатики не соединяются между собой, так как дорсальная перегородка доходит до серой спайки. Латеральные канатики разобщены массой серого вещества. Вентральные канатики сообщаются между собой в области белой спайки – участка белого вещества, лежащего между вентральной щелью и серой спайкой.

Комплексы нервных волокон, проходящие в канатиках, образуют проводящие пути . Более глубоко лежащие комплексы волокон образуют проводящие пути, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. В сумме они составляют собственный аппарат спинного мозга. Более поверхностно расположенные комплексы нервных волокон формируют афферентные (чувствительные, или восходящие) и эфферентные (двигательные, или нисходящие) проекционные проводящие пути , соединяющие спинной мозг с головным. Чувствительные пути из спинного мозга в головной идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях латеральных канатиков. Двигательные пути из головного мозга в спинной идут в вентральных канатиках и в средних участков латеральных канатиков.

Биология и генетика

Анатомогистологическое строение спинного мозга. Каудально от поясничнокрестцового утолщения спинной мозг суживается и образует мозговой конус conus medularis переходящий в концевую нить filum terminale достигающую 56го хвостового позвонка На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель fissura mediana ventralis и две латеральные вентральные борозды sulci lateralis ventralis. По дорсальной поверхности мозга проходит дорсальная срединная борозда sulcus medianus dorsalis в которой лежат дорсальные...

63.Анатомо-гистологическое строение спинного мозга.

Спинной мозг- medulla spinalis, имеет вид цилиндрического тяжа, сдавленного дорсо-вентрально. Он подразделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы. На мозге заметны шейное и пояснично-крестцовое утолщения - intumescentia cervical is et lumbosacral is. От них берут начало нервы для конечностей. Каудально от пояснично-крестцового утолщения спинной мозг суживается и образует мозговой конус - conus medularis, переходящий в концевую нить - filum terminale, достигающую 5-6-го хвостового позвонка На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель - fissura mediana ventralis и две латеральные вентральные борозды - sulci lateralis ventralis. В щели лежат вентральные спинномозговые артерия и вена, а через борозды выходят вентральные двигательные (эфферентные) корешки спинномозговых нервов. По дорсальной поверхности мозга проходит дорсальная срединная борозда - sulcus medianus dorsalis, в которой лежат дорсальные спинномозговые артерии и две латеральные дорсальные борозды - sulci lateralis dorsalis, через которые входят дорсальные чувствительные (афферентные) корешки спинномозговых нервов.

Спинной мозг состоит из белого и серого мозгового вещества.

Серое мозговое вещество - substantia grisea лежит в центре, и на разрезе напоминает букву «Н» или крылья летящей бабочки. Разделяется на парные дорсальные и вентральные столбы или рога - columnae (cornus) grissa dorsales et ventrales. Они соединяются серой спайкой - comissura grisea, в центре которой лежит центральный спинномозговой канал - canalis centralis.

Белое мозговое вещество - substantia alba - расположено по периферии серого. Столбами серого оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные,латеральные и вентральные.

От спинного мозга берут начало двумя корнями (дорсальным и вентральным) спинномозговые нервы - nervi spinales.

На дорсальных чувствительных корешках лежат спинномозговые ганглии - ganglia spinalia. В шейном и грудном отделах спинного мозга нервы отходят под прямым углом (перпендикулярно) к мозгу, в пояснично-крестцовом - под острым, отклоняясь в каудальном направлении. Поэтому вокруг мозгового конуса и концевой нити образуется так называемый «конский хвост» - cauda equina.

Спинной мозг покрыт тремя оболочками (meninx): твёрдой, паутинной и мягкой.

Твёрдая оболочка спинного мозг а - dura mater spinalis - лежит снаружи. Построена из плотной соединительной ткани, изнутри выстлана эндотелием. Между твёрдой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала остаётся эпидуральное пространство - cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной и жировой тканью.

Паутинная оболочка спинного мозга - arachnoidea spinalis - лежит под твёрдой, построена из рыхлой соединительной ткани, с обеих сторон выстлана эндотелием. Между твёрдой и паутинной оболочками имеется с^-бдуральное пространство - cavum subdurale.

Мягкая оболочка спинного мозга - pia mater spinalis - построена из рыхлой соединительной ткани, снаружи покрыта эндотелием. Прочно срастается с мозгом и вместе с сосудами внедряется в мозговое вещество. Между мягкой и паутинной оболочками лежит подпаутинное (субарахноидальное) пространство - cavum subarachnoidale. Субдуральное и субарахноидальное пространства заполнены цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью - liquor cerebrospinalis и сообщаются с такими же пространствами головного мозга.

Вдоль всего спинного мозга мягкая оболочка формирует две боковые связки, от них отходят к твёрдой мозговой оболочке зубовидные связки - ligamenta denticulata.

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать
70759.		Определение отношений воздуха методом Клемана–Дезорма	59 KB
	Цель работы: изучить адиабатический процесс в газах; определить отношение теплоемкостей газа методом адиабатического расширения. Приборы и принадлежности: стеклянный баллон, манометр, насос.
70760.		Изучение статистических закономерностей на механических моделях	258.5 KB
	Движение каждой молекулы определяется законами классической механики поэтому в принципе можно написать уравнение движения каждой молекулы. Однако поскольку число молекул огромно то не только решить но даже написать такое громадное число дифференциальных уравнений практически невозможно.
70761.		Определение скорости звука в воздухе методом стоячих волн	97 KB
	Эту величину называют длинной стоячей волны: Уравнение плоской синусоидальной волны имеет вид: где фаза плоской волны. Уравнение сферической синусоидальной волны имеет вид: где амплитуда волн. физическая величина численно равная амплитуде волны на единичном расстоянии.
70763.		Устройство ввода-вывода	375.5 KB
	Клавиатура дисплея используется для ввода входной информации программ данных и команд управления машиной. Центральным является микропроцессор устройство непосредственно осуществляющее преобразования информации которая поступает дисплея или oт других внешних устройств...
70764.		ОТПРАВЛЕНИЕ КОНФИДЕНЦИАЛЬНЫХ ДОКУМЕНТОВ	71.5 KB
	Цель работы: получить навыки по отправлению конфиденциальных документов в законвертованном виде Задание: в соответствии с вариантом задания подготовить конфиденциальные документы для отправления на другие предприятия.
70765.		Прошивка документов	102.5 KB
	Цель работы: получить навыки по прошивке документов формата А4 Задание: в соответствии с вариантом задания подготовить журналы конфиденциальных документов для прошивки и последующего переведения на режим архивного хранения.
70766.		Изучение законов равномерного движения	122 KB
	В классической механики движение тела материальной точки однозначно описывается заданием радиуса-вектора проведенный из некоторой точки О принятой за начало. Производная радиуса-вектора по времени есть по определению скорость тела: Быстрота изменения вектора скорости которая...

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям. В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги - цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное (афферентное) , эффекторное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное).

Отделы нервной системы

Анатомическое подразделение отделов нервной системы:

(1)центральная нервная система (ЦНС) -

включает головной и спинной мозг;

(2)периферическая нервная система - включает периферические нервные ганглии (узлы), нервы и нервные окончания (описаны в разделе «Нервная ткань»).

Физиологическое подразделение отделов нервной системы (в зависимости от характера иннервации органов и тканей):

(1)соматическая (анимальная) нервная система - контролирует преимущественно функции произвольного движения;

(2)автономная (вегетативная) нервная система - регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез.

Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией периферических узлов и центров в мозгу, а также характером влияния на внутренние органы.

В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и периферической нервной системе. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопления нейронов в ЦНС обычно называют ядрами, а в периферической нервной системе - ганглиями (узлами). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят названия трактов, в периферической - нервов.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. 114-118). Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок.

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образован концентрическими пластами уплощенных фибробластоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна.

Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды (см. рис. 114).

Структуры нерва, выявляемые с помощью различных методов окраски. Различные гистологические методы окраски позволяют более детально и избирательно изучить отдельные компоненты

нерва. Так, осмирование дает контрастное окрашивание миелиновых оболочек нервных волокон (позволяя оценить их толщину и дифференцировать миелиновые и безмиелиновые волокна), однако отростки нейронов и соединительнотканные компоненты нерва остаются очень слабо окрашенными или неокрашенными (см. рис. 114 и 115). При окраске гематоксилином-эозином миелиновые оболочки не окрашиваются, отростки нейронов имеют слабо базофильное окрашивание, однако хорошо выявляются ядра нейролеммоцитов в нервных волокнах и все соединительнотканные компоненты нерва (см. рис. 116 и 117). При окраске азотнокислым серебром ярко окрашиваются отростки нейронов; миелиновые оболочки остаются неокрашенными, соединительнотканные компоненты нерва выявляются слабо, их структура не прослеживается (см. рис. 118).

Нервные ганглии (узлы) - структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов.

Чувствительные ганглии (узлы) спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды (рис. 121).

Псевдоуниполярные чувствительные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком (рис. 122). Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи (см. рис. 101), лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии или мантийными глиоцитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная капсула (см. рис. 122). От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на периферическую (афферентную, дендритную) и центральную (эфферентную, аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Периферический отросток (афферентная ветвь) заканчивается рецепторами,

центральный отросток (эфферентная ветвь) в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 119).

Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна - отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС (см. рис. 120).

Классификация автономных ганглиев. По локализации: ганглии могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии - см., например, рис. 203, 209, 213, 215) или вблизи их поверхности.

По функциональному признаку автономные нервные ганглии разделяются на симпатические и парасимпатические. Эти ганглии различаются своей локализацией (симпатические лежат пара- и превертебрально, парасимпатические - интрамурально или вблизи органов), а также локализацией нейронов, дающих преганглионарные волокна, характером нейромедиаторов и направленностью реакций, опосредуемых их клетками. Большинство внутренних органов имеют двойную автономную иннервацию. Общий план строения симпатических и парасимпатических нерв ных ганглиев сходен.

Строение автономных ганглиев. Автономный ганглий снаружи покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий (рис. 123). Тела нейронов - базофильные, неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро; встречаются многоядерные и полиплоидные клетки. Нейроны окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток (сателлитными глиальными клетками, или мантийными глиоцитами). Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка (рис. 124).

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел автономной нервной системы. В интрамуральных ганглиях описаны нейроны трех типов (см. рис. 120):

1) Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла

к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

2)Равноотростчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

3)Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей (см. рис. 119 и 120). Основные различия заключаются в ассоциативном и эффекторном звеньях, поскольку рецепторное звено сходно: оно образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в чувствительных ганглиях. Периферические отростки этих клеток образуют чувствительные нервные окончания, а центральные вступают в спинной мозг в составе задних корешков.

Ассоциативное звено в соматической дуге представлено вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эфферентных нейронов. В автономной дуге дендриты и тела вставочных нейронов расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из автономных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах и телах эфферентных нейронов.

Эффекторное звено в соматической дуге образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах спинного мозга, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нейро-мышечные синапсы. В автономной дуге эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе автономных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

Органы центральной нервной системы Спинной мозг

Спинной мозг имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и пояснично-крестцовом отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди передней срединной щелью, сзади - задней срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (двигательных, вентральных) и пара задних (чувствительных, дорсальных) корешков. В спинном мозгу различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии (рис. 125).

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки (см. рис. 125) и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога. Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области передней и задней серой спайки. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток. Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер).

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток чувствительных ганглиев (см. рис. 119), а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах (см. рис. 119); б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты).

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами мультиполярных вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам автономной нервной системы (см. рис. 120). На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозгу. Аксоны автономных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преган-

глионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные нейроны (мотонейроны), объединенные в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные α-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие γ-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: коллатерали центральных отростков псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов; вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга; аксоны местных мелких вставочных нейронов (клеток Реншоу), связанных с коллатералями аксонов мотонейронов; волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Тела мотонейронов содержат крупные глыбки хроматофильного вещества (см. рис. 100) и окружены глиоцитами (рис. 126). Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой они образуют нейро-мышечные синапсы (см. рис. 119).

Центральный канал (см. рис. 128) проходит в центре серого вещества и окружен передней и задней серыми спайками (см. рис. 125). Он заполнен спинномозговой жидкостью и выстлан одним слоем кубических или столбчатых клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое (см. рис. 125) и разделяется передними и задними корешками на симметричные задние, боковые и передние канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и астроцитов, которые встречаются и внутри трактов (рис. 127). Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные (осуществляют связь между различными отделами спинного мозга) и супраспинальные пути (обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга - восходящие и нисходящие тракты).

Мозжечок

Мозжечок является частью головного мозга и представляет собой центр равновесия, поддер-

жания мышечного тонуса и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем). Серое вещество образует кору мозжечка и ядра; последние залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток всех типов. Она отличается богатством межнейронных связей, которая обеспечивают переработку поступающей в нее разнообразной сенсорной информации. В коре мозжечка различают три слоя (снаружи внутрь): 1) молекулярный слой; 2) слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов); 3) зернистый слой (рис. 129 и 130).

Молекулярный слой содержит сравнительно небольшое количество мелких клеток, в нем находятся тела корзинчатых и звездчатых нейронов. Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы (см. рис. 130). Звездчатые нейроны - мелкие клетки, тела которых лежат выше тел корзинчатых нейронов. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье и могут участвовать в образовании корзинки вокруг их тел.

Слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов) содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток («корзинками»).

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичных (стволовых) дендрита, интенсивно ветвящихся с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя (см. рис. 130). На дендритах находятся многочисленные шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами зернистых нейронов), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами. Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, покрывается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры.

Зернистый слой содержит близко расположенные тела зернистых нейронов, больших зведчатых нейронов (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка - особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами зернистых нейронов и аксонами больших зведчатых нейронов.

Зернистые нейроны - наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка - мелкие клетки с короткими дендритами, имеющими вид «птичьей лапки», на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны зернистых нейронов направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна) и образующие возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых нейронов, а также больших звездчатых нейронов.

Большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи) крупнее зернистых нейронов. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах зернистых нейронов, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами.

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные и лазящие волокна (см. рис. 130), которые проникают в кору мозжечка из спинного мозга, продолговатого мозга и моста.

Моховидные волокна мозжечка заканчиваются расширениями (розетками) - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами зернистых нейронов, на которых оканчиваются также и аксоны больших звездчатых нейронов. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими отростками астроцитов.

Лазящие волокна мозжечка проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до слоя клеток Пуркинье и стелясь по телам и дендритам этих клеток, на которых они оканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организован-

ный нервный центр, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения. Кора образована слоем серого вещества, покрывающего белое вещество, на поверхности извилин и в глубине борозд. Серое вещество содержит нейроны, нервные волокна и клетки нейроглии всех видов. На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней выделяют 52 нерезко разграниченные поля.

Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основных типа - пирамидные и непирамидные.

Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; по разным оценкам, составляют 50-90 % всех нейронов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела к поверхности коры отходит длинный (апикальный) покрытый шипиками дендрит (рис. 133), направляющийся в молекулярную пластинку коры, где он ветвится. От базальной и латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся несколько более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество и дающий коллатерали. Различают гигантские, большие, промежуточные и малые пирамидные клетки. Основная функция пирамидных клеток - обеспечение связей внутри коры (промежуточные и малые клетки) и образование эфферентных путей (гигантские и большие клетки).

Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоях коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Основная функция непирамидных клеток - интеграция нейронных цепей внутри коры.

Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. На срезах, окрашенных гематоксилином-эозином, связи между нейронами не прослеживаются, поскольку выявляются лишь

тела нейронов и начальные участки их отростков

(рис. 131).

I - молекулярная пластинка располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких горизонтальных нейронов с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендриты и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи.

II - наружная зернистая пластинка образована многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярную пластинку, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярную пластинку.

III - наружная пирамидная пластинка характеризуется преобладанием пирамидных нейронов, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от малых до больших. Апикальные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярную пластинку, а латеральные образуют синапсы с клетками данной пластинки. Аксоны этих клеток оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, пластинка содержит разнообразные непирамидные нейроны. Пластинка выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

IV - внутренняя зернистая пластинка содержит малые пирамидные и звездчатые клетки. В этой пластинке оканчивается основная часть таламических афферентных волокон. Аксоны клеток этой пластинки образуют связи с клетками выше- и нижележащих пластинок коры.

V - внутренняя пирамидная пластинка образована большими пирамидными нейронами, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными нейронами (клетки Беца). Апикальные дендриты пирамидных нейронов достигают молекулярной пластинки, латеральные дендриты распространяются в пределах той же пластинки. Аксоны гигантских и больших пирамидных нейронов проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

VI - мультиформная пластинка образована разнообразными по форме нейронами, причем ее

наружные участки содержат более крупные клетки, а внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих нейронов уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярной пластики.

Миелоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают три группы: 1) афферентные; 2) ассоциативные и комиссуральные; 3) эфферентные.

Афферентные волокна приходят в кору из ниже расположенных отделов головного мозга в виде пучков в составе вертикальных полосок - радиальных лучей (см. рис. 132).

Ассоциативные и комиссуральные волокна - внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой различные области коры внутри одного или в разных полушариях соответственно. Эти волокна образуют пучки (полоски), которые проходят параллельно поверхности коры в пластинке I (тангенциальная пластинка), в пластинке II (дисфиброзная пластинка, или полоска Бехтерева), в пластинке IV (полоска наружной зернистой пластинки, или наружная полоска Байярже) и в пластинке V (полоска внутренней зернистой пластинки, или внутренняя полоска Байярже) - см. рис. 132. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей.

Типы строения коры полушарий большого мозга.

В отдельных участках коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных ее слоев, на основании чего различают агранулярный и гранулярный типы коры.

Агранулярный тип коры характерен для ее моторных центров и отличается наибольшим развитием пластинок III, V и VI коры при слабом развитии пластинок II и IV (зернистых). Такие участки коры служат источниками нисходящих проводящих путей.

Гранулярный тип коры характерен для областей расположения чувствительных корковых центров. Он отличается слабым развитием слоев, содержащих пирамидные клетки, при значительной выраженности зернистых (II и IV) пластинок.

Белое вещество головного мозга представлено пучками нервных волокон, которые поднимаются к серому веществу коры из ствола мозга и спускаются к стволу мозга от корковых центров серого вещества.

ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Органы периферической нервной системы

Рис. 114. Нерв (нервный ствол). Поперечный срез

Окраска: осмирование

1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий; 3 - периневрий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировая ткань, 4.2 - кровеносный сосуд

Рис. 115. Участок нерва (нервного ствола)

Окраска: осмирование

1- миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка;

2- безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий; 4 - периневрий

Рис. 116. Нервный ствол (нерв). Поперечный срез

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий: 2.1 - кровеносный сосуд; 3 - периневрий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировые клетки, 4.2 - кровеносные сосуды

Рис. 117. Участок нервного ствола (нерва)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка, 1.3 - ядро нейролеммоцита; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий: 3.1 - кровеносный сосуд; 4 - периневрий; 5 - эпиневрий

Рис. 118. Участок нервного ствола (нерва)

1 - миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий: 3.1 - кровеносный сосуд; 4 - периневрий

Рис. 119. Соматическая рефлекторная дуга

1.Рецепторное звено образовано афферентными (чувствительными) псевдоуниполярными нейронами, тела которых (1.1) располагаются в чувствительных узлах спинномозгового нерва (1.2). Периферические отростки (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в коже или скелетной мышце. Центральные отростки (1.5) вступают в спинной мозг в составе задних корешков (1.6) и направляются в задние рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов (трехнейронные рефлекторные дуги, А), или проходят в передние рога к мотонейронам (двухнейронные рефлекторные дуги, Б).

2.Ассоциативное звено представлено (2.1), дендриты и тела которых лежат в задних рогах. Их аксоны (2.2) направляются в передние рога, передавая нервные импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

3.Эфферентное звено образовано мультиполярными мотонейронами (3.1). Тела и дендриты этих нейронов лежат в передних рогах, формируя двигательные ядра. Аксоны (3.2) мотонейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков (3.3) и далее в составе смешанного нерва (4) направляются к скелетной мышце, где веточки аксона образуют нейро-мышечные синапсы (3.4)

Рис. 120. Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

1.Рецепторное звено образовано афферентными (чувствительными) псевдоуниполярными нейрона ми, тела которых (1.1) лежат в чувствительных узлах спинномозгового нерва (1.2). Периферические отростки (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в тканях внутренних органов. Центральные отростки (1.5) вступают в спинной мозг в составе зад них корешков (1.6) и направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

2.Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами (2.1), дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов являются преганглионарными волокнами (2.2). Они покидают спинной мозг в составе передних корешков (2.3), направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и заканчиваются на телах и дендритах их нейронов.

3.Эфферентное звено образовано мультиполярными или биполярными нейронами, тела которых (3.1) лежат в автономных ганглиях (3.2). Аксоны этих клеток являются постганглионарными волокнами (3.3). В составе нервных стволов и их ветвей они направляются к клеткам рабочих органов - гладким мышцам, железам, сердцу, образуя на них окончания (3.4). В вегетативных ганглиях помимо «длинноаксонных» эфферентных нейронов - клеток I типа Догеля (ДI), имеются «равноотростчатые» афферентные нейроны - клетки II типа Догеля (ДII), которые входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, и ассоциативные клетки III типа Догеля (ДIII) - мелкие вставочные нейроны

Рис. 121. Чувствительный ганглий спинномозгового нерва

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - задний корешок; 2 - чувствительный ганглий спинномозгового нерва: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела псевдоуниполярных чувствительных нейронов, 2.3 - нервные волокна; 3 - передний корешок; 4 - спинномозговой нерв

Рис. 122. Псевдоуниполярный нейрон чувствительного ганглия спинномозгового нерва и его тканевое микроокружение

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - тело псевдоуниполярного чувствительного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателлитные глиальные клетки; 3 - соединительнотканная капсула вокруг тела нейрона

Рис. 123. Автономный (вегетативный) ганглий из солнечного сплетения

1 - преганглионарные нервные волокна; 2 - автономный ганглий: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела мультиполярных вегетативных нейронов, 2.3 - нервные волокна, 2.4 - кровеносные сосуды; 3 - постганглионарные волокна

Рис. 124. Мультиполярный нейрон автономного ганглия и его тканевое микроокружение

Окраска: железный гематоксилин

1 - тело мультиполярного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - начало отростков; 3 - глиоциты; 4 - соединительнотканная оболочка

Органы центральной нервной системы

Рис. 125. Спинной мозг (поперечный срез)

Окраска: азотнокислое серебро

1 - серое вещество: 1.1 - передний (вентральный) рог, 1.2 - задний (дорсальный) рог, 1.3 - боковой (латеральный) рог; 2 - передняя и задняя серые спайки: 2.1 - центральный канал; 3 - передняя срединная щель; 4 - задняя срединная борозда; 5 - белое вещество (тракты): 5.1 - дорсальный канатик, 5.2 - латеральный канатик, 5.3 - вентральный канатик; 6 - мягкая оболочка спинного мозга

Рис. 126. Спинной мозг.

Участок серого вещества (передние рога)

Окраска: гематоксилин-эозин

1- тела мультиполярных двигательных нейронов;

2- глиоциты; 3 - нейропиль; 4 - кровеносные сосуды

Рис. 127. Спинной мозг. Участок белого вещества

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - миелиновые нервные волокна; 2 - ядра олигодендроцитов; 3 - астроциты; 4 - кровеносный сосуд

Рис. 128. Спинной мозг. Центральный канал

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпендимоциты: 1.1 - реснички; 2 - кровеносный сосуд

Рис. 129. Мозжечок. Кора

(срез, перпендикулярный ходу извилин)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество (кора): 2.1 - молекулярный слой, 2.2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), 2.3 - зернистый слой; 3 - белое вещество

Рис. 130. Мозжечок. Участок коры

Окраска: азотнокислое серебро

1 - молекулярнай слой: 1.1 - дендриты клеток Пуркинье, 1.2 - афферентные (лазящие) волокна, 1.3 - нейроны молекулярного слоя; 2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов): 2.1 - тела грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), 2.2 - «корзинки», образованные коллатералями аксонов корзинчатых нейронов; 3 - зернистый слой: 3.1 - тела зернистых нейронов, 3.2 - аксоны клеток Пуркинье; 4 - белое вещество

Рис. 131. Полушарие большого мозга. Кора. Цитоархитектоника

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество: пластинки (слои) коры обозначены римскими цифрами: I - молекулярная пластинка, II - наружная зернистая пластинка, III - наружная пирамидная пластинка, IV - внутренняя зернистая пластинка, V - внутренняя пирамидная пластинка, VI - мультиформная пластинка; 3 - белое вещество

Рис. 132. Полушарие большого мозга. Кора.

Миелоархитектоника

(схема)

1 - тангенциальная пластинка; 2 - дисфиброзная пластинка (полоска Бехтерева); 3 - радиальные лучи; 4 - полоска наружной зернистой пластинки (наружная полоска Байярже); 5 - полоска внутренней зернистой пластинки (внутренняя полоска Байярже)

Рис. 133. Большой пирамидный нейрон полушария большого мозга

Окраска: азотнокислое серебро

1- большой пирамидный нейрон: 1.1 - тело нейрона (перикарион), 1.2 - дендриты, 1.3 - аксон;

2- глиоциты; 3 - нейропиль

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Анатомически спинной мозг состоит из двух симметричных половинок, отграниченных друг от друга вентральной срединной щелью и дорсальной срединной перегородкой. Центрально расположенное серое вещество спинного мозга содержит мультиполярные нервные клетки, образующие ядра спинного мозга. Периферическая часть его - белое вещество - представлена совокупностью нервных волокон, входящих в состав различных проводящих путей центральной нервной системы.

Серое вещество спинного мозга . Анатомически серое вещество спинного мозга состоит из двух половин, связанных комиссурой. Каждая из них имеет дорсальные и вентральные рога. В грудных и поясничных сегментах спинного мозга можно выделить верхнебоковой отдел вентральных рогов как его латеральные рога. В серой комиссуре, связывающей две половины серого вещества, находится центральный канал спинного мозга.

Серое вещество образовано мультиполярными нейронами, безмиелиновыми и миелиновыми нервными волокнами и нейроглией. Группы нервных клеток одинакового функционального значения образуют ядра серого вещества.

По морфологическим признакам, локализации, участию в нервном проведении в составе серого вещества спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки - клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе его вентральных корешков, внутренние клетки, нейриты которых образуют синапсы на клетках серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки. Их нейриты формируют в белом веществе обособленные пучки, проводящие нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в определенные отделы головного мозга, формируя проводящие пути центральной нервной системы.

В сером веществе спинного мозга выделяют участки, отличающиеся по нейрональному составу, характеру нервных волокон и нейроглии. Так, в дорсальных рогах серого вещества следует выделить губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро дорсального рога, его дорсальное ядро, или ядро Кларка.

Губчатый слой дорсальных рогов серого вещества содержит мелкие пучковые клетки, погруженные в широкопетлистый глиальный остов.

Желатинозное вещество образовано преимущественно элементами глии, в которой содержатся в незначительном количестве мелкие пучковые клетки.

В составе дорсального рога располагаются собственное ядро заднего рога, грудное ядро (ядро Кларка) и значительное количество диффузно рассеянных мелких мультиполярных вставочных нейронов.

Собственное ядро дорсального рога содержит пучковые клетки, аксоны которых через переднюю белую спайку переходят

Рис. 176. Схематический разрез спинного мозга и спинального ганглия:

1 - 2 - рефлекторные пути сознательных проприоцептивных ощущений и осязания; 3 и 4 - рефлекторные пути проприоцептивных импульсов; 5 - рефлекторные пути температурной и болевой чувствительности; б - задний собственный пучок; 7 - боковой собственный пучок; 8 - передний собственный пучок; 9 - задний и 10 - передний спинномозжечковые пути; 11 - спинно-таламический путь; 12 - нежный пучок; 13 - клиновидный пучок; 14 - рубро-спинальный путь; 15 - таламо-спинальный путь; 16 - вестибуло-спинальный путь; 17 - ретикуло-спинальный путь; 18 - текто-спинальный путь; 19 - кортико-спинальный (пирамидный) боковой путь; 20 - кортико-спинальный пирамидный передний путь; 21 - собственное ядро заднего рога; 22 - грудное ядро (ядро Кларка); 23, 24 - ядра промежуточной зоны; 25 - боковое ядро (симпатическое); 26 - ядра переднего рога.

на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они образуют вентральный спинномозжечковый и спино-таламический пути (рис. 176).

Дорсальные рога содержат значительное количество мелких, мультиполярных ассоциативных и комиссуральных нейронов, нейриты которых образуют синапсы на клетках серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные).

Дорсальное ядро образовано крупными клетками, их аксоны входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинномозжечкового пути поступают в мозжечок.

Нервные клетки промежуточной зоны серого вещества образуют два ядра: медиальное промежуточное ядро, нейриты которого присоединяются к волокнам вентрального спинномозжечкового пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, содержащее ассоциативные клетки симпатической нервной системы. Аксоны этих клеток через вентральные корешки спинного мозга покидают спинной мозг и формируют белые соединительные ветви симпатического ствола.

Ядра вентральных рогов серого вещества образованы самыми крупными нервными клетками спинного мозга (100 - 140 мкм в диаметре). Их нейриты образуют основную массу волокон вентральных корешков. Через смешанные спинномозговые нервы они поступают в скелетные мышцы и заканчиваются в моторных нервных окончаниях. В вентральных рогах серого вещества спинного мозга различают две группы моторных клеток: медиальную, иннервирующую мышцы туловища, и латеральную, которая характерна для области шейного и поясничного утолщений спинного мозга. Латеральное ядро вентральных рогов содержит нейроциты, иннервирующие мышцы конечностей.

В сером веществе рассеяны нервные клетки, их аксоны в белом веществе делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящие ветви. Эти волокна образуют собственные (основные) пучки белого вещества, прилегающие к его серому веществу. Они дают много коллатералей, заканчивающихся синапсами на двигательных клетках передних рогов 4 - 5 смежных сегментов спинного мозга. В спинном мозге собственных пучков три пары.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых нервных волокон и опорного нейроглиального остова. Нервные волокна в белом веществе составляют проводящие пути (комплексы волокон) - звенья определенных рефлекторных дуг. Отдельные проводящие пути характеризуются положением и функциональной принадлежностью клеток, отростками которых являются их волокна, их синаптическими связями и положением в белом веществе спинного мозга.

В числе проводящих путей следует выделить: 1) пути собственного рефлекторного аппарата спинного мозга, 2) пути, соединяющие спинной и головной мозг, 3) восходящие (афферентные) и 4) нисходящие эфферентные (см. анатомию).