Веслоногие. Отряд ракообразные веслоногие(copepoda) Веслоногие ракообразные примеры
Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе
| ITIS | |
| NCBI | |
| EOL | |
Веслоно́гие ракообра́зные , или копепо́ды (лат. Copepoda ) - подкласс ракообразных из класса Maxillopoda . Один из крупнейших таксонов ракообразных (по разным данным, число видов копепод составляет от 10 до 20 тысяч). Наука, изучающая копепод - копеподология (раздел карцинологии).
Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».
Внешнее строение
Разнообразие формы тела копепод (рисунок Э. Геккеля)
Размеры
Форма тела
Каланоида, сем. Diaptomidae
Отделы тела
Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.
Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).
Голова и её придатки
Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.
На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.
Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .
Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.
Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.
На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.
Грудь и её придатки
На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита , базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.
На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.
Брюшко и его придатки
Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.
Половой диморфизм
Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.
У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.
У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.
В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .
Внутреннее строение
Покровы
Нервная система и органы чувств
Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .
Питание
Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .
При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.
Размножение и развитие
Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .
При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.
Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.
Роль в экосистемах
Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от
Подотряд Каланиды - Calanoida
Это исключительно планктонные, преимущественно морские животные. В настоящее время подотряд насчитыает около 1200 морских видов, принадлежащих к 150 родам и 30 семействам. В Азовском и Черном морях, их лиманах и эстуариях рек живут только 17 видов из девяти семейств. В водоемах Молдавии установлено 13 видов, принадлежащих к пяти семействам и шести родам. Наибольшее разнообразие каланид выявлено в Кучурганском лимане - восемь видов. В прудах, водохранилищах на малых реках и Дубоссарском водохранилище видовое разнообразие примерно одинаковое. Только в пересыхаюших водоемах поймы Днестра обнаружен вид Hemidiaptomus rylovi в Дубоссарском водохранилище обитатель северной полосы - Diaptomus graciloides.
Рачки, относящиеся к этому подотряду, имеют сходное с веслоногими морфо-анатомическое строение, отличаясь лишь некоторыми специфическими признаками, например формой тела (яйцевидно-овальная со срезанным задним краем различного очертания). Нередко у самок последний торакальный сегмент справа и слева образует сильно развитые лопасти. У самцов таких лопастей не бывает. Цефалоторакс заметно шире и длиннее абдомена. В связи со слиянием головного сегмента с первым торакальным, а также четвертого торакального с пятым, у некоторых видов цефалоторакс имеет четыре-шесть сегментов.
Сегменты абдомена у каланоид также могут сливаться. Общее их число у самок обычно четыре-пять, у самцов три-четыре. Наиболее крупный - генитальный. У самок он особенно объемист. По бокам его иногда имеются парные и непарные сенсорные шипы. У некоторых видов они редуцированы, у других — сильно развиты.
Фуркальные ветви разной длины. Число фуркальных щетинок у разных видов колеблется от трех до пяти.
Передние антенны одноветвистые, состоящие из 22 -25 члеников, иногда превосходящие длину тела. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют каланидам долго парить в воде. Этому способствуют также капли жира, находящиеся в полости тела, уменьшающие удельный вес рачков. У самца правая передняя антенна преобразована в хватательный орган. Строение ее важно при определении видовой принадлежности каланид (см. рис. 31).
Рис. 31. Диаптомус. 1 — самка с яйцевым мешком; 2 — правая передняя (геникулирующая) антенна самца.
Ротовые конечности имеют обычное для веслоногих строение. Все первые четыре пары ног плавательного типа, хорошо развиты, с трехчленистыми экзоподитами. Пятая пара ног - с признаками полового диморфизма, симметричная у самок и асимметричная у самцов.
Все пресноводные каланиды фильтраторы. Основой питания являются планктонные водоросли и их остатки, потребляемые в огромном количестве. Есть данные о том, что некоторые виды Eurytemora в период массового развития диатомовой водоросли Nitzshia closterium поедали до 120 тысяч клеток этой водоросли в день, что составляло почти половину веса одной особи. Подсчитано, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 70 мл воды.
Помимо фильтратов, среди каланид имеются и хищные виды. Сюда относятся в основном обитатели океанических глубин.
Интерес представляют сведения о скорости передвижения рачков в толще воды. Живущий в океане Calanus перемещается со скоростью порядка 18 м/ч при диапазоне вертикальных миграций 300-500 м. Причины последних до сих пор не совсем ясны.
Кроме суточных вертикальных миграций, морские каланиды совершают сезонные миграции. Вероятно, они вызваны изменениями термического режима воды. В отличие от суточных, такие миграции охватывают три-четыре тысячи метров.
Каланиды внутренних водоемов также приурочены только к толще воды, совершают вертикальные миграции и питаются аналогично морским фильтраторам.
После оплодотворения самки каланид откладывают яйца в яйцевой мешок или непосредственно в воду. Попадая на дно, они приклеиваются к субстрату. Мешок имеет округлую, иногда вытянутую форму и вмещает от двух-трех до нескольких десятков яиц. Даже у одного и того же вида число яиц колеблется в широких пределах. У некоторых видов яйцевой мешок вообще не образуется (см. рис. 31).
Из яйца вылупливается личинка-науплиус. Она снабжена передними и задними антеннами и жвалами. Туловище округлой формы, нерасчлененное. В процессе метаморфоза различают три основные фазы: ортонауплиус, метанауплиус и копеподитная стадия. Последняя отличается присутствием членистого абдомена, расчлененного на сегменты цефалоторакса и всех конечностей. В течение последней фазы рачок морфологически окончательно дифференцируется и достигает половозрелости. Интересно, что длительность метаморфоза широко варьирует у одних и тех же видов. Например, у Diaptomus graciloides этот период в водоемах средней Европы занимает около 10, а на Крайнем Севере - два-три месяца.
К подотряду каланид принадлежит комплекс свободноживущих видов, ведущих в большинстве случаев пелагический образ жизни. Некоторые из них обитают в соленых, более или менее высокоминерализованных континентальных водоемах. Как в морях, так и в континентальных водоемах каланиды могут развиваться в массе и по весу составлять значительную часть зоопланктона. Например, планктон Баренцева моря почти на 90% состоит из Calanus finmarchicus. Рачки являются основным объектом питания многих морских рыб, например, сельди, сардины, скумбрии, шпрот, а также усатых китов. В желудке одной сельди количество проглоченных каланид достигает 60 тысяч. Очень много каланид активно потребляют синие киты, горбач, финвал.
В озере Байкал в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омуля.
Наиболее часто в водоемах Молдавии встречаются пять видов, принадлежащих трем подсемействам.
Пресноводная калянипеда - Calanipeda aquaedulcis
Calanipeda aquae-dulcis - единственный представитель семейства Pseudodiaptomidae в водоемах Молдавии. Впервые был описан русским исследователем Кричагиным в 1873 г. для реки Цемос, впадающей в Новороссийскую бухту. Спустя 15 лет И. Ричард описал этот же вид, найденный в одном из водоемов Франции, как Popella guernei. Под таким названием рачок указывался вплоть до тридцатых годов, когда совершенно оправданно отдавая приоритет Кричагину его назвали Calanipeda aquae-dulcis.
Это один из основных и многочисленных видов зоопланктона водоемов Черноморско-Азово-Каспийского бассейна. Указан для Средиземного моря В Молдавии обитает в озере Кагул, Кучурганском лимане, поименных водоемах Нижнего Днестра, а также Дубоссарском водохранилище.
Наибольшего количественного развития достигает в озере Кагул (до 71,0 тыс. экз./м³), где встречается на протяжении всего вегетационного периода с апреля по октябрь. В Кучурганском лимане и Дубоссарском водохранилище численность каланипеды редко превышает 3,0 тысяч экземпляров.
Тело рачка удлиненное, стройное. Головной сегмент отделен от грудного, последние грудные сегменты не слитные. Абдомен самки состоит из четырех, самца - из пяти сегментов. Общее их число в первом случае — 10, во втором — 11. Первые антенны самки 25 — членистые. По длине они достигают третьего абдоминального сегмента. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчленистые. Третий членик имеет вид крупного изогнутого когтя, конец которого покрыт шипиками. Пятая пара самца резко асимметрична, обе ноги двуветвистые. Фуркальные ветви тонкие, длинные, с оперенными внутренними краями (рис. 32).
Рис. 32.
Calanipeda aquae-dulcis: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки с яйцевым мешком; 2 — пятая пара ног самца: а — левая; б — правая; 3 — нога пятой пары самки: а — со спинной стороны; б — с брюшной.
Длина тела самки 0,9-1,5, самца — 0,8 -1,3 мм. Средняя длина науплиусов при вылуплении из яйца 0,16 мм.
Индивидуальная плодовитость колеблется от 25-30 до 16-21 яиц (осень-весна и лето соответственно). Отдельные самки в экспериментальных условиях откладывали до 43 яиц. Продолжительность науплиального периода температуре 22,5-25,0° достигала двух с половиной суток. Особи становятся половозрелыми в возрасте 24-27 дней. Продолжительность жизни самок — 62, самцов - 36-40 дней. Каланипеда размножается в естественных условиях в течение всего вегетаного периода, сохраняя активность как при низких, так и при высоких температурах воды, что характеризует его эвритермичный вид. Встречается при 3,5°С, а в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС - при
28-30°С. Интенсивность питания снижается при температуре 7-9°С. Предполагается, что в этих условиях каланипеда прекращает размножаться.
Рачки обитают как в типично соленых водоемах (в Каспийском море при концентрации хлора до 4, в заливе
Мертвый Култук - 15,6 мг/л), так и в почти пресной воде.
В целях обогащения естественной кормовой базы рыб, каланипеда успешно интродуцирована в Аральское море, где стала ведущим компонентом зоопланктона и излюбленным объектом питания многих видов рыб.
СЕМЕЙСТВО DIAPTOMIDAE
Отличается большим многообразием. В настоящее время включает более 230 видов. Особенно богат род Diaptomus, насчитывающий более 200 видов. Он встречается во всех частях света, однако космополитические виды его в фауне отсутствуют. В пределах СССР семейство представлено более 45, в Молдавии - 8 видами. Все они, за исключением Eudiaptomus graciloides, широко распространены в водоемах республики.
Тело рачков широкое, укороченное. Цефалоторакс состоит из пяти или шести сегментов, задний по бокам образует крыловидные лопасти. Абдомен самки имеет два-три, у самца - пять сегментов. Каудальные ветви короткие, широкие, на конце вооруженные пятью короткими щетинками. Передние антенны самки 25-членистые, по длине достигают переднего края абдоминального сегмента, иногда бывают длиннее. У самца правая антенна геникулирующего типа, преобразованная в хватательную конечность. Пятая пара ног у обоих полов двуветвистая, у самки симметричная, у самца - асимметричная.
Самки вынашивают яйца в одном мешке, прикрепляемом к брюшной стороне генитального сегмента.
Еудиаптомус грацилис - Eudiaptomus gracilis
Тело самки симметричное, у самца некоторая асимметрия в строении последнего сегмента торакса (см. табл. 3).
Табл. 3.
Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а — Daphnia magna самка; 1б — самец; 2 — Moina macrocopa; 3 — Chidorus sphaericus; 4 — Eudiaptomus gracilis; 5 — Cyclops vicinus; 6a — Limnocletodes behningi, самка; 6б — самец.
Задние углы последнего торакального сегмента у обоих полов с широкими лопастями, по краям они вооружены шипами. У самца угол правой лопасти оттянут больше левого. Генитальный сегмент самки длинный, с боковыми сенсорными шипами в верхней части. Пятая пара ног самки с одночлениковым эндоподитом и трехчлениковым экзоподитом. Пятая пара ног самца имеет двучлениковый экзоподит. Второй членик удлиненно-овальный, с мощным шипом на внешнем крае и загнутым в дистальной части когтем. Левая нога пятой пары самца с двучлениковым экзоподитом и эндоподитом (рис. 33).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,0-1,5, самца-1,0-1,2 мм.
Рис. 33.
Eudiaptomus gracilis: 1 — пятая пара ног самца: а — правая; б — левая; 2 — пятая пара ног самки; 3 — задний отдел цефалоторакса и генитальный сегмент; 4 — третий от конца членик геникулирующей антенны.
Е. gracilis - обитатель преимущественно озер, водохранилищ, прудов других непроточных и малопроточных водоемов. Встречается в составе зоопланктона таких рек, как Волга, Кама, Днепр, Двина, Дунай, водоемах их поймы и даже в колодцах. Однако в водоемах с рН ниже 6,2 отсутствует. Выпадает из состава зоопланктона, когда содержание кислорода в воде coставляет менее 0,6 мг/л (рачки прекращают питаться). При содержании кислорода 1,8 мг/л они питаются, но интенсивной потребления пищи остается низкой. Оптимальной величиной является 8,1 мг/л. Физиологический интepвал рН, в пределах которого возможно нормальное существование Е. gracilis других видов диаптомид), находится пределах 5,9-10,0. Несмотря на такие требования Е. gracilis распространен очень широко. Он населяет водоемы почти всех стран Европы как севера (Швеция, Финляндия, Норвегия и др.), так и юга (Италия, Югославия, Болгария). В пределах СССР распространен повсеместно. В Молдавии он также отмечен почти во всех водоемах. В прудах в летнее время численность рачка достигает 202, весной и осенью снижалась до 3-48 тыс. экз./м³. Его количественное развитие во многом зависит от cостояния водного режима. В многоводные годы даже в верхнем участке Дубоссарского водохранилища численность Е. gracilis достигает 20,5, а в приплотинном участке - 33 тыс. экз./м³. В маловодные годы количество рачков на всем протяжении водохранилища снижается до 1,5-2,0 тыс. экз./м³. В нижнем Днестре он зарегистрирован от плотины водохранилища до впадения реки в Днестровский лиман, однако заметного численного развития не достигает. Обнаружен в приустьевом участке Реута при плотности 2,5 тыс. экз./м³.
Рачок эвритермичен, живет круглый год. Состояние депрессии наступает при 35,2°С. При 6-7°С продолжительность развития достигает 30, а при 17°С — 18-20 дней. Науплиусы, вылупившиеся в марте-апреле, достигают половой зрелости в конце мая-начале июня. Максимальное количество яиц - 25. Самцы встречаются почти круглогодично. Вид полицикличен, в отдельных водоемах может быть моноцикличен.
По способу питания - типичный фильтратор. В летний период ведущую роль в рационе играют диатомовые и протококковые водоросли, а также детрит. Значение бактериальной флоры несущественно.
Входит в состав пищевого спектра многих видов рыб.
Арктодиаптомус бацилифер — Arctodiaptomus bacilifer
Это пресноводный рачок, несмотря на то, что он был найден в некоторых солоноватых и соленых континентальных водоемах. Детальный анализ его распространения позволил выделить две основные области, для которых этот вид характерен. Первая область охватывает крайний север Евразии и примыкающие острова. Здесь рачок встречается в водоемах, расположенных на небольшой высоте над уровнем моря, и отсутствует в высокогорных водоемах. Вторая область распространения — южная. Здесь рачок зарегистрирован главным образом в высокогорных водоемах. Наряду с этим он обнаружен в разливах Дона, Волге, в районе г. Астрахань, в степных речках и прудах Украины, в водоемах дельты Дуная.
В озере Севан A. bacilifer является одним из ведущих компонентов зоопланктона, встречается круглый год, но его размножение ограничено периодом, характеризующимся температурой, не превышающей 9°С. В некоторых водоемах юга Украины вид относят к индикаторным формам пересыхающих прудов.
В Молдавии рачок распространен в прудах и малых водохранилищах, реже - в Реуте. Обычно он доминирует в водоемах с повышенной минерализацией воды и преобладанием ионов магния над ионами кальция. Наиболее высокого развития (90,0 тыс. экз./м³) достигает в июле. Средняя численность в прудах Северной зоны составляет около 10,0 тыс. экз./м³. В малых водохранилищах встречается круглый год, максимум численного развития приходится на июль - 62,0 тыс. экз./м³.
Входит в состав пищевого спектра разновозрастных групп карпа и карася.
СЕМЕЙСТВО TEMORIDAE
Включает 16 пресноводных и солоноватоводных видов. Тело особей в одних случаях стройное, удлиненное, у других - расширенное, укороченное. Головной сегмент отделен от первого торакального, а последние торакальные сегменты полностью или частично слиты в один сегмент. Абдомен у самки состоит из трех, а у самца - из пяти сегментов.
Ноги пятой пары у обоих полов утратили тип плавательной конечности.
К семейству принадлежит около 10 родов, из них в СССР отмечены три — Heterocope, Eurytemora и Epischura.
Первые два представлены и в водоемах Молдавии. Последний род включает два вида (Е. baicalensis и Е. chankensis] являющихся эндемиками: первый озера Байкал, второй - озера Ханка (Уссурийский край).
Из рода Heterocope в водоемах республики известен вид Н. caspia. Род Eurytemora представлен тремя видами, из них более широко распространен Е. velox.
Еуритемора велокс - Eurytemora velox
Цефалоторакс шестисегментный, спереди незначительно более широкий. Задний торакальный сегмент самки с лопастями. Внешние их края изогнуты назад и по бокам снабжены мелкими шипиками. У самцов лопастей нет, края последнего сегмента закруглены. Генитальный сегмент значительно расширен по бокам. Каудальные ветви у самки короче двух последних сегментов абдомена, у самца-длиннее, примерно равны общей длине двух задних абдоминальных сегментов. Внутренние края ветвей снабжены рядом волосков. У обоих полов имеется по пять фуркальных щетинок, четыре из них прикреплены на концах ветвей, а пятая - в нижней части наружного края фурки. Щетинки значительно короче фуркальных ветвей, густо покрыты волосками. Первые антенны самки состоят из 25 члеников, их длина не превышает таковую цефалоторакса. Пятая пара ног самки двучленистым экзоподитом, первый членик с сильно оттянутым нижним внутренним краем. Второй экзопод маленький, овальный, на конце вооружен коротким шипом и длинной оперен ной щетинкой.
Нога пятой пары самца асимметрична, без эндоподитов. Правая нога длиннее левой, с трехчленистым экзоподитом, состоящим из удлиненных члеников. Левая нога имеет двучленнистый экзоподит, дистальный членик которого заметно расширен на конце (рис. 34).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,3-2,2, самца - 1,1 -1,8 мм.
Рис. 34.
Eurytemora velox: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца: а — правая, б — левая; 3 — пятая пара ног самки; Exp. — экзоподит.
Этот вид широко распространен по всей Европе. Встречается в Северном, Балтийском, Каспийском и Азовском морях, лиманах низовьев Днепра, Буга, Кубани, Днестра, Дуная и др. Типичный эвригалинный вид.
По способу питания - фильтратор, однако совершенно не отфильтровывает бактерий. Фильтрационные токи рачка настолько сильны, что вовлекают мелких животных, особенно если концетрация последних высока. Жертвами еуритеморы становятся даже быстроплавающие науплии веслоногих рачков. Она не нападает на добычу, а схватывает ее, когда та оказывается втянутой в «пищевую камеру». Пищей еуритеморы в основном являются простейшие и коловратки. Планктонные водоросли (хлорелла, сценедесмус, нитцшия) и детрит используются довольно интенсивно, но усваиваются незначительно.
В Молдавии рачки встречаются в Нижнем Днестре, его протоке Турунчук, Кучурганском лимане, Дубоссарском водохранилище, некоторых прудах. Численность колеблется от 2,0 до 6,0 тыс. экз. /м³.
Входит в состав пищевого спектра ряда видов рыб.
Хетерокопе каспийская - Heterocope caspia
Массовый планктический вид понто-каспийского бассейна; один из немногих видов низших ракообразных водоемов Молдавии, принадлежащих к древней, реликтовой фауне Понто-Каспия. Занимает господствующее положение в Каспийском море. Встречается в Азовском море, предустьевых участках рек Волги, Буга, Дуная, Дона, Днепровско-Бугском, Днестровском, приазовских и придунайских лиманах. Отмечается расселение рачка вверх по рекам Понто-Каспия.
В Молдавии населяет нижний участок Днестра и водоемы его поймы, включая Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС. Это постоянный компонент зоопланктона озера Кагул. Зарегистрирован на протяжении всего вегетационного периода, но наибольшего численного развития достигает летом. Например, в озере Кагул численность хетерокопе в апреле колебалась от 1,5 до 7,0 тыс. экз./м³. В летний период она возрастала в среднем до 8,3, при максимуме - 66,5 тыс. экз./м³. С учетом ювениальных стадий, общая численность хетерокопе в озере доходит до 162,0 тыс. экз./м³.
В Кучурганском лимане плотность рачка лишь периодически составляет 7,0-11,0 тыс. экз./м³. В Нижнем Днестре он встречается чаще в низовье, куда попадает из пойменных водоемов.
Тело хетерокопе удлиненное, последний торакальный сегмент всегда без выростов, с закругленными углами.
Фуркальные ветви короткие, с тремя конечными перистыми короткими щетинками, длина которых в два раза превышает ширину. Первые антенны самки 25-члениковые, достигают конца абдоминального сегмента. Вторые антенны с шестичлениковым экзоподитом. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчлениковые. Третий ее членик вооружен шестью шипами, из которых концевой - самый длинный. Правая нога самца одноветвистая, одночленистая, левая — двуветвистая, с одночленистым эндоподитом и двуветвистым экзоподитом (рис. 35). Длина тела самок из Кучурганского лимана 0,9-1,3 мм.
Рис. 35.
Heterocope caspia: 1 — абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца; 3-4 — ноги пятой пары самки.
Отряд: Cyclopoida Burmeister, 1834 = Веслоногие ракообразные
Отряд веслоногих ракообразных - Cyclopoida - наибольшим количеством видов представлен в пресных водах.
Пресноводные циклопы живут во всевозможных водоемах, от мелких луж до крупных озер, причем нередко встречаются в очень большом количестве экземпляров. Основной зоной их обитания служит прибрежная полоса с зарослями водных растений. При этом во многих озерах к зарослям определенных растений приурочены определенные виды циклопов. Так, например, для Валдайского озера в Ивановской области описано 6 группировок растений с соответствующими им группировками видов циклопов.
Сравнительно немногие виды могут считаться настоящими планктонными животными. Некоторые из них, принадлежащие преимущественно к роду Mesocyclops, постоянно обитают в поверхностных слоях воды, другие (Cyclops strenuus и другие виды того же рода) совершают регулярные суточные миграции, опускаясь днем на значительную глубину.
Плавают циклопы несколько иначе, чем каланнды. Одновременно взмахивая четырьмя парами грудных ножек (пятая пара редуцирована), рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи передних антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести его тела смещен вперед, во время парения его передний конец наклоняется и тело может принять вертикальное положение, причем погружение замедляется. Новый взмах ножками позволяет циклопу подняться. Эти взмахи молниеносны - они занимают 1/60 секунды.
Большинство циклопов хищники, но среди них есть и растительноядные виды. Такие обычные, широко распространенные виды, как Macrocyclops albidus, M. fuscus, Acanthocyclops viridis и многие другие, быстро плавают над дном или среди зарослей в поисках добычи.
При помощи своих антенн на очень коротком расстоянии они чуют мелких олигохет и хирономид, которых хватают вооруженными шипами передними челюстями. В передаче пищи жвалам участвуют задние челюсти и ногочелюсти. Жвалы совершают быстрые режущие движения в течение 3-4 секунд, за которыми следует минутная пауза. Циклопы могут поедать олигохет и хирономид более крупных, чем они сами. Скорость поедания жертв зависит от их размеров и от твердости их покровов. Для размельчения и заглатывания мотыля длиною 2 мм требуется 9 минут, а личинка длиною 3 мм уничтожается уже в течение получаса. Более нежный, хотя и более длинный (4 мм), малощетинковый червь Nais поедается всего за 3,5 минуты.
Растительноядные циклопы, в частности обычные Eucyclops macrurus и Е. macruroides, питаются главным образом зелеными нитчатыми водорослями (Scenedesmus, Micractinium), захватывая их приблизительно так же, как хищные захватывают червей и мотылей; кроме того, используются различные диатомовые, перидиниевые и даже сине-зеленые водоросли. Многие виды могут поедать только относительно крупные водоросли. Mesocyclops leuckarti быстро набивает себе кишечник колониями Pandorina (диаметр колонии 50-75 мк) и почти совсем не заглатывает мелких Chlamydomonas.
Пресноводные циклоны распространены очень широко. Некоторые виды встречаются почти повсеместно. Этому способствуют прежде всего приспособления к перенесению неблагоприятных условий, в частности способность рачков переносить высыхание водоемов и в виде цист пассивно расселяться по воздуху. Кожные железы многих циклопов выделяют секрет, обволакивающий тело рачка, часто вместе с яйцевыми мешками, и образующий нечто вроде кокона. В таком виде рачки могут подвергаться высыханию и вмерзанию в лед, не теряя жизнеспособности. В опытах Камерера циклопы быстро выводились при размачивании сухого ила, сохранявшегося около 3 лет. Поэтому нет ничего удивительного в появлении циклопов в весенних лужах, возникающих при таянии снега, в только что залитых рыбоводных прудах и т. д.
Второй причиной широкого распространения многих видов циклопов следует считать стойкость рачков, находящихся в активном состоянии, по отношению к недостатку кислорода в воде, кислой ее реакции и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных пресноводных животных. Cyclops strenuus в течение нескольких дней может жить не только при полном отсутствии кислорода, но даже в присутствии сероводорода. Некоторые другие виды также хорошо переносят неблагоприятный газовый режим. Многие циклопы превосходно существуют в воде с кислой реакцией, при высоком содержании гуминовых веществ и крайней бедности солей, например в водоемах, связанных с верховыми (сфагновыми) болотами.
Тем не менее известны виды и даже роды циклопов, ограниченные в своем распространении какими-нибудь определенными, в частности температурными и солевыми, условиями. Так, например, род Ochridocyclops обитает только в озере Охрид в Югославии, род Bryocyclops - в Юго-Восточной Азии и в экваториальной Африке. К последнему роду близок исключительно подземный род Speocyclops, виды которого найдены в пещерах и грунтовых водах Южной Европы, Закавказья, Крыма и Японии. Эти слепые мелкие рачки считаются остатками некогда более широко распространенной теплолюбивой фауны.
Свободноживущие веслоногие рачки имеют определенные признаки адаптации к жизни в воде. Так, приспособления для «парения» в толще воды – небольшие размеры тела (0,1-3 мм), благодаря чему увеличивается относительная площадь поверхности тела, наличие различных выростов для увеличения трения о воду (усики, фурки, выросты антеннул), тонкие покровы тела, откладывание жира про запас в клетках, что приводит к уменьшению плотности тела. Это позволяет веслоногим длительно удерживаться в толще воде с небольшими затратами энергии. Для этих организмов характерна биолюминесценция, причем светятся в темноте представители многих семейств копепод, благодаря выделению светящегося секрета.Питается большинство свободноплавающих копепод одноклеточными водорослями, поглощая их посредством фильтрации, также их пищей служит детрит, придонные бактерии. Редкие виды некоторых подгрупп веслоногих являются хищниками. Они поедают личинок насекомых, других мелких ракообразных, их яйца.
Внешнее строение
В теле различают голову, грудь, часто сливающиеся в головогрудь, и брюшко. На голове расположены две пары антенн: первые одноветвистые, вторые двуветвистые. Ротовой аппарат представляет собой ротовое отверстие, прикрытое верхней и нижней губами, и ротовые придатки (максиллы, мандибулы). Имеются ногочелюсти – придатки первого грудного сегмента, прочно сросшегося с головой. Плавательные конечности прикреплены ко второму грудному сегменту, котрый у некоторых видов также прочно сростается с головой, они сильно видоизменяются у разных видов.
После ногочелюстного сегмента идут четыре сегмента груди, от которых отходят двуветвистые плавательные конечности уплощенной формы, которые являются основными элементами в плавании. Эта особенность строения послужила причиной названия отряда «веслоногие».
В структуре брюшка различают 2-4 сегмента. Отличительный признак самок – слияние первого и второго сегментов брюшка с формированием генитального сегмента больших размеров. На первом сегменте имеются парные половые отверстия.
Внутреннее строение
Нервная система представлена головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой (в пределах головогруди). Пищеварительная система состоит из пищевода, передней и задней кишки, оканчивающейся анальным отверстием на заднем крае брюшка. У веслоногих есть сердце, но отсутствуют сосуды. Гемолимфа поступает непосредственно в полость тела и перемещается там, благодаря движениям кишечника. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.
Подавляющее большинство веслоногих – раздельнополые животные. Характерен половой диморфизм. Через некоторое время после спаривания самка откладывает яйца. Вылупившиеся личинки после нескольких линек превращаются во взрослых рачков.
Значение веслоногих. Эти ракообразные играют значимую роль в пищевых цепочках. Из-за самой большой биомассы копеподы являются главными консументами – потребителями фитопланктона. В свою очередь, веслоногие являются основной частью рациона многих водных животных – от гидроидных до крупных рыб и китов. Благодаря жизнедеятельности этих ракообразных, верхние слои водоемов очищаются от минеральных взвесей, тем самым повышается прозрачность водоемов и, как следствие, усиленное развитие фитопланктона. Важно, что поглощение избыточного антропогенного углекислого газа происходит именно фитопланктоном, что взаимосвязано с жизнедеятельностью копепод.
Посмотрело: 5748
0
Рачки веслоногие
рис. 1 Рачки веслоногие Из веслоногих рачков (Copepoda) аквариумистам наиболее известны циклоп и диаптомус (рис. 1), которых обычно объединяют из-за внешнего сход¬ства под общим названием циклоп. Тело рачка длиной до 5,5 мм, расчленено на сегменты и имеет на конце вильчатые, покрытые волосками отростки, которые вместе с двумя парами антенн, . отходящих от головной части тела, облегчают паре¬ние в воде. У циклопов передняя пара антенн короткая, и они скачками передвигаются в воде, у диаптомусов они длин¬нее, и рачки после скачка медленно парят в воде. Рачки раздельнополы, у оплодотворенных самок циклопа в микроскоп можно увидеть в задней части тела два мешка, за-полненных яйцами с развивающимися.в них личинками, в от¬личие от самок диаптомуса, у которых один мешок. Выклю¬нувшиеся из яиц личинки - науплий, совершенно не похо¬жи на. взрослых рачков. Диаптомусы серого или серо-зеленого цвета, а их тело по¬крыто довольно- твердым панцирем, "и они менее охотно, чем циклопы, поедаются рыбами. Окраска циклопов зависит от вида съеденной ими пищи и может быть серой, зеленой, желтой, красной или коричневой. Циклопы населяют прибрежную полосу водоемов, диапто-мусы держатся в открытой воде. Рачки питаются мельчайшими- 101 водными организмами: водоросли-взвеси, инфузории, детрит и т.П. Ловят рачков сачком из ткани N2 28-32, а науплий - из ткани N2 64-76, начиная с весны, когда вода прогреется до ОС, и до февраля месяца. Сачок погружают в воду и пе¬ремещают по форме лежащей восьмерки, причем кривые проводят без нажима и плавно, а пересекающиеся прямые - с нажимом. При таком движении сачка создается водоворот который засасывает рачков в сачок. Перевозить большое количество рачков лучше на деревянных рамках с натянутой на них тканью. Наложив рачков ткань, рамку быстро опускают в воду и туг же вынимают. что обеспечивает относительно равномерный слой рачков который не должен превышать 3 мм. Рамки обертывают влаж-ной материей и перевозят домой. Можно перевозить и в сосудах (эмалированных, стеклянных) с водой. Дома рачков, при необходимости, калибруют по размеру и, удалив погибших, хранят в прохладном и темном месте (можно в холодильни-ке) в сосуде с возможно большей площадью поверхности небольшим слоем воды (лучше 3-5 см). Если хранят в стек-лянной банке с высоким слоем воды, то нужна аэрация. Погибших рачков нужно ежедневно отсасывать со дна шлангом, . Рачков можно замораживать и сушить. При кормлении мальков рыб науплиями нужно соблюдать осторожность и давать столько, сколько могут съесть рыбки. потому, что науплии растут быстрее мальков и, оставаясь не-съеденными, могут напасть на них. Н. Золотницкий /4/ рекомендует разводить циклопов 01е-дующим образом: "На ушат воды" надо класть голубиного по-мета не больше чайной ложки, а коровьего "не более столо-вой, иначе от излишка смесь может прийти в брожение и препятствовать размножению циклопов. Кроме того, коровий помет должен бьrrь непременно свежим, так как в лежалом развивается масса личинок разных насекомых, которые будут истреблять циклопов: Наконец, ушат с такой водой и цикло-пами должен быть помещен на солнечное место и темпера¬тура воды быть-не ниже 13 С, ибо в противном случае цик-лопы будут зарываться в ил и не давать приплода".
РАЧКИ ВЕТВИСТОУСЫЕ.
Ветвистоусых рачков (Clado-сеrа) аквариумисты объединяют под общим названием дафния. Сильно сжатое с боков тело у большинства видов покры-то двухстворчатой хитиновой оболочкой. На голове находят¬ся два глаза, которые у полностью развитых экземпляров сли-ваются в один сложный глаз. У многих видов рядом с ним находится еще один простой глазок. От головы отходят раз-двоенные антенны, ударяя которыми, рачок продвигается толчком вверх, а затем медленно опускается. 
Рис. 2. Рачки ветвистоусые
1 - дафния магна, 2 - дафния пулекс, 3 - дафния лонгиспина, 4 - симоцефалус, 5 - цериопафния, 6 - мои на, 7 - босмина.
8 - хидорус. Летом, в теплую погоду, в выводковой камере самки об-разуются неоплодотворенные яйца (50-100 шт.), из которых выходят только самки, вскоре покидающие тело матери. Затем самка линяет и в ней.опять развиваются новые яйца. Молодь через несколько дней также дает приплод. Это при¬водит к бурному массовому размножению рачков, во время которого вода кажется окрашенной в ржавый цвет. С на¬ступлением холодов, в конце лета и осенью; из некоторых яиц появляются самцы, а у самок начинают образовываться яйца, которые могут развиваться лишь после оплодотворе¬ния самцом. эти оплодотворенные, заключенные в плотную оболочку яйца - эфиппии, плавают или опускаются на дно и могут переносить высыхание и морозы, сохраняя продол¬жение вида при неблагоприятных условиях. Тепло и влага пробуждают их к жизни, из. яиц появляются самки, и цикл начинается снова. Рачки живут в различных водоемах, прудах, озерах, ка¬навах, ямах с водой и т.п. Питаются растительным планктоном, бактериями и инфузориями, которых затягивают потоки воды, создаваемым движением ног. Наиболее часто встречаются следующие рачки
(рис. 2): крупная дафния магна (Daphnia magna), до 6 ММ;
рачки средней величины, до 4 ММ: дафния пулекс (Daph¬nia pulex), дафния лонгиспина (Daphnia longispina), виды ро¬дов симоцефалус (Simocephalus) и цериодафния (Ceriodaphnia);
мелкие рачки, до 1,5 ММ: виды родов моина (Мотя),
босмина (Bosmina) и хидорус (Chydorus). Ловят дафний сачком из ткани NQ 7-70, в зависимости от нужного размера корма для рыб. Можно ловить сачком из ткани N!1 70, а затем калибровать. Сачок погружают в воду и перемещают по форме лежащей восьмерки, принем кривые проводят без нажима и плавно, а пересекающиеся прямые ¬с нажимом. При" таком движении создается водоворот, кото¬рый засасывает рачков в сачок. Ловят с апреля по конец ок¬тября (иногда и позже) у защищенного от ветра берега или с наветренной стороны, рано утром или в тихие теплые ве¬чера перед вахоцом солнца, а также в пасмурную погоду. Перевозить большое количество рачков лучше на деревян¬ных рамках с натянутой на них тканью. Наложив рачков на ткань, рамку быстро опускают в воду и тут же вынимают, что обеспечивает относительно равномерный слой рачков, который не должен превышать 3 мм. Рамки обертывают влаж¬ной материей и перевозят домой. Можно перевозить и в со¬судах (эмалированных, стеклянных) с водой. Дома рачков, при необходимости, калибруют по размеру и, удалив погибших, хранят в прохладнам и темном месте (можно в холодильни¬ке) в сосуде с возможно большей площадью поверхности и небольшим слоем воды (лучше 3-5 см). Если хранят в стек¬лянной банке с высоким слоем "воды, то нужна аэрация. Погибших рачков нужно ежедневно отсасывать со дна шлангом, Рачков можно замораживать, сушить или засаливать.
для засаливания дно стеклянной банки покрывают солью слоем 25 ММ, на нее кладут рачков слоем 50 ММ, затем опять слой соли 25 ММ и т.д. Банку закрывают и хранят в холод¬ном месте. Перед скармливанием рачков рыбам их тщательно промывают в сачке. Желудок рачков постоянно наполнен растительной пищей, поэтому они особенно полезны для рыб, нуждающихся в рас-тительной подкормке. Хитиновая оболочка рачков не переваривается и служит ценным балластным веществом, стимулиру¬ющим работу кишечника рыб. Босмины, которые входят в со¬став живой пыли, иногда имеют такую твердую оболочку, что мальки не справляются с ней и выплевывают рачков. Моина очень хороша для выкармливания молоди рыб.
Несколько рецептов для разведения рачков, разработанных любителями:
1. Дафния магна, самка до 6 мм, самец до 2 мм, личинка 0,7 мм. Созревает в течение 4-14 суток. Пометы через 12-14 суток. В кладке до 80 яиц. Живет 110-150 суток.
Дафния пулекс, самка до 3--4 мм. Пометы через 3-5 .су¬ток. В кладке до 25 яиц. Живет 26--47 суток.
Моина (красный рачок), самка до 1,5 мм, самец до 1,1 мм, личинка 0,5 мм. Созревает в течение суток. Пометы каждые 1-2 дня, до 7 пометов, до 53 яиц. Живет 22 ДНЯ.
Сосуд из стекла или оргстекла. Вода: 20-24 ос (для мои¬ны 26-27 ОС), dH 6-180, рН 7,2-8. Слабая аэрация, не подни¬мающая грязь со дна, слабый свет не менее 14-16 ч в сутки.
- .
Корм:
пекарские дрожжи, вымороженные до. коричневого цвета и разведенные в теплой воде с температурой не выше 35 ОС, из расчета 1-3 г на 1 л воды в сосуде. Давать корм 2-3 раза в неделю. Оптимальная плотность рачков 100-150 шт.lл. Ежедневно вылавливать 1/3 молоди, 1 раз в течение 5 суток для моин И В 10-15 СУТОК для дафний культуру делать заново, очистив сосуд от грязи и сменив воду. 2. Дафнии магна и пулекс.
Сосуд из стекла или оргстекла не менее 3 л. Вода аквариумная, 18-25 Ос. Сильное освещение для развития водо¬рослей. Высушенные элодею,- салат или листья крапивы рас¬тереть в порошок, процедить через марлю и опустить в во¬ду. Когда вода станет зеленой, внести рачков. 1 раз в 10-15 дней устраивать заново.
Сосуд из стекла или оргстекла. Вода из водоема, отку¬да взяты рачки, или аквариумная. 20-24 Ос. Слабая аэрация. Освещение не менее 14 ч. Корм: несвежая кровь (0,5-2 см3 на 1 л воды), кровяная или мясокостная мука (0,5 -2,5 см3 на 10 л воды).