Что такое конъюгация? Примеры конъюгации. Реферат: Перенос генов и условия для процесса конъюгации Партнер по конъюгации содержащий

один из способов трансформации (см.), при к-ром в результате физ. контакта (через секс-пили) происходит передача генетического материала от одной бактерии (донора) др. (реципиенту), относящихся к одному, редко к разным видам. Установлена у представителей сем. энтеробактерий и псевдомонад. Процесс К. контролируется половой плазмидой (Р+-фактор), находящейся в автономном или в интегрированном с хромосомой бактерии состоянии. В последнем случае (HFr-штаммы) частота и скорость переноса ДНК намного выше. Реципиенты не имеют половой эписомы (F-). Соотношение F+ и F- клеток в популяции примерно равно 1:1 х10 6 . При К. бактерий происходит передача части хромосомы донора реципиенту, у к-рого образуется неполная зигота (мерозигота). В результате сегрегации обмена генов и восстановления соответствующих участков ДНК мерозиготы образуется одна комбинированная хромосома. Значимость К. хромосомных генов в естественных условиях не определена. Переносу плазмид резистентности, виру...

(от лат. conjugatio - соединение), 1) У водорослей (нек-рые конъюгаты, диатомовые) и низших грибов - форма полового процесса, при к-ром сливается содержимое двух внешне сходных безжгутиковых клеток (см. Копуляция). 2) У инфузорий - половой процесс, заключающийся во временном соединении двух особей (сторонами, на к-рых находится ротовое отверстие) и обмене частями их ядерного аппарата, а также небольшим кол-вом цитоплазмы. в ходе К. макронуклеус каждой особи разрушается, а микронуклеус делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 4-е делится митотически, в результате образуются 2 гаплоидных ядра, одно из к-рых (стационарное) остаётся в теле материнской клетки, а другое (миграционное) переходит по цитоплазматич. мостику в тело партнёра. Затем происходит слияние обменявшихся ядер с оставшимися и в каждой особи образуется синкарион с двойным (диплоидным) набором хромосом. Далее две инфузории расходятся. Синкарион каждой особи делится и...

1. Половой процесс у некоторых водорослей, при котором сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток.
2. Половой процесс у инфузорий, при котором происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы.
3. Способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.
4. Сближение гомологичных хромосом, при котором между ними может произойти обмен гомологичными участками.

Конъюгация I Конъюга́ция (conjugatio; лат. соединение)

попарное соединение хромосом (например, гомологичных хромосом в мейозе).

Конъюга́ция дистанцио́нная - К., при которой хромосомы располагаются на определенном расстоянии друг от друга.

Конъюга́ция конта́ктная - К., при которой хромосомы вступают в тесный контакт.

II Конъюга́ция

соединение гамет в процессе оплодотворения.

III Конъюга́ция

клеточный контакт микроорганизмов (бактерий, инфузорий и др.), во время которого происходит переход...

КОНЪЮГАЦИЯ - форма полового процесса, заключающаяся в слиянии протопластов двух равноценных клеток, не имеющих морфологической дифференцировки на мужские и женские половые элементы; имеет место у водорослей сцеплянок, некоторых диатомовых водорослей, а также у грибов из кл. Zygomycetes.

Словарь ботанических терминов. - Киев: Наукова Думка . Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки . 1984 .

Конъюгация

конъюг\"ация, -и


Русский орфографический словарь. / Российская академия наук. Ин-т рус. яз. им. В. В. Виноградова. - М.: "Азбуковник" . В. В. Лопатин (ответственный редактор), Б. З. Букчина, Н. А. Еськова и др. . 1999 .

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение)

1) у водорослей конъюгат - своеобразный половой процесс, при котором происходит слияние содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) У инфузорий - обмен половыми ядрами и последующее их попарное слияние; инфузории при этом сближаются по двое сторонами, на которых находится ротовое отверстие. При слиянии макронуклеус (вегетативное ядро) постепенно разрушается, а микронуклеус (половое ядро) двукратно делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 1 делится снова и каждая из его половинок обменивается на половинку ядра партнёра, т. е. происходит их слияние и образуется синкарион, в результате чего восстанавливается двойной набор хромосом. Затем синкарион делится и часть продуктов деления п...

Спаривание, соединение.

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение) , процесс объединения двух особей у одноклеточных организмов, связанный с переносом генетич. материала из одной особи в другую; эволюционный аналог полового процесса. К. широко распространена среди бактерий, водорослей, грибов, инфузорий и др. При К. бактерии возможна передача генов, контролирующих признаки вирулентности, антигенности, лекарств, устойчивости и др. В большинстве случаев генетич. перенос частичный, т. к. от клеток-доноров к клеткам-реципиентам передаётся [передается] лишь часть хромосомы. Соединение (интеграция) донорского генетич. материала с геном реципиента обеспечивается серией последовательно развивающихся этапов, сопровождающихся рекомбинацией и приводящих к формированию рекомбинантных клеток. В результате К. бактерий в природе, ве...

КОНЪЮГАЦИЯ

(от лат. conjugatio - соединение), 1) половой процесс у нек-рых водорослей, напр. конъюгат, при к-ром сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) Половой процесс у инфузорий, при к-ром происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы между конъюгирующими особями. 3) Способ переноса генетич. материала от одной бактериальной клетки к другой. 4) Сближение гомологичных хромосом, при к-ром между ними может произойти обмен гомологичными участками.

Естествознание. Энциклопедический словарь

ж. 1) Половой процесс у инфузорий и некоторых водорослей. 2) Способ перенесения генетической информации от одной бактериальной клетки к другой.

(conjugatio; лат. соединение) - попарное соединение хромосом (напр., гомологичных хромосом в мейозе).
конъюгация дистанционная - К., при которой хромосомы располагаются на определенном расстоянии друг от друга.
конъюгация контактная - К., при которой хромосомы вступают в тесный контакт.

КОНЪЮГАЦИЯ (от лат. conjugatio - соединение) -1) половой процесс у некоторых водорослей, напр. конъюгат, при котором сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток.2) Половой процесс у инфузорий, при котором происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы между конъюгирующими особями.3) Способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.4) Сближение гомологичных хромосом, при котором между ними может произойти обмен гомологичными участками.

conjugation - конъюгация.

Форма полового процесса - у некоторых водорослей и низших грибов сливаются две внешне сходные безжгутиковые клетки, у инфузорий соединяются две особи и обмениваются частью ядерного аппарата (миграционное ядро, образовавшееся в результате мейоза и митоза из микронуклеуса) и небольшими “порциями” цитоплазмы, у бактерий при К . происходит сопровождающаяся рекомбинацией передача генов, сцепленных с F-фактором, от “мужской” F + -клетки (содержит F-половой фактор <F factor >) к “женской” F - -клетке.

Многие, вероятно, не знали, что бактерии могут заниматься половым размножением. Это не совсем то, что можно себе представить. Сегодня рассмотрим процесс бактериальной конъюгации, что такое конъюгация в микробиологии и ее влияние на генетическую изменчивость бактерий.

Половое размножение бактерий

Это не станет большим шоком, но у бактерий нет полового пути размножения, по крайней мере, в обычном смысле. Бактериальные клетки размножаются путем создания клонов самих себя. Материнская клетка копирует свою ДНК-хромосому, затем разделяет ее клетку пополам, удерживая одну хромосому и отдавая ее новой дочерней клетке. По соглашению, эти клетки называются материнскими и дочерними, но на деле они являются клонами.

У них есть тот же самый генетический материал. В бактериальной популяции этот процесс продолжается, одна клетка делится на две снова и снова и снова, в результате чего появляются огромные популяции, которые являются всеми клонами друг друга. Это называется вертикальным переносом генов, когда ДНК передается от матери к потомству. И это то, что происходит в природе подавляющее большинство времени.

Бактерии - хитрые маленькие существа

Что такое конъюгация? У бактерий есть некоторые гениальные способы генерации генетического разнообразия. Например, бактерии способны обмениваться генами со своими соседями.

Это называется и относится к способности некоторых бактериальных клеток приобретать новые гены из соседних в их среде. Теперь вместо того, чтобы быть дочерней ячейкой клона, клетка имеет новое генетическое разнообразие, смесь между переданной по вертикали ДНК материнских клеток и переносимой по горизонтали соседней клеточной ДНК.

Помните, что у бактерий нет полового размножения? В эволюционном смысле это имеет решающее значение для разрешения смешивания и сопоставления генов, что приводит к генетическому разнообразию в пределах одного вида. Теперь мы можем видеть, что у бактерий нет обычного пола, у них есть горизонтальные механизмы переноса генов для генерации генетического разнообразия. В биологии это конъюгация.

Горизонтальный перенос гена

Существует три способа, которыми бактерии способны выполнять горизонтальный перенос генов:

  • трансдукция использует бактериальные вирусы, называемые бактериофагами, для переноса ДНК из одной инфицированной клетки в другую;
  • трансформация - это способность некоторых клеток принимать свободно плавающие ДНК, обнаруженные в окружающей среде;
  • конъюгация позволяет переносить ДНК через структуру, называемую пилюсом, то есть из одной клетки в другую.

Что такое конъюгация?

Для конъюгации две живые бактериальные клетки должны вступать в прямой контакт друг с другом. Контакт между клетками осуществляется с помощью сопряжения особого придатка (пилус), напоминающего волос на поверхности бактерии. Он имеет белковую основу, подобную структуре волоса, которая простирается от бактериальной клетки.

Некоторые придатки используются для прикрепления к поверхностям, но специальное сопряжение применяется исключительно для прикрепления к другим клеткам и облегчения переноса ДНК.

Клетка, которая будет передавать ДНК, называется донорской и строит конъюгированный пилус. Его конъюгация представляет собой полую трубчатую структуру, которая соединяет цитоплазму донорной клетки с цитоплазмой реципиента.

Перенос плазмиды

Когда цитоплазма клетки-донора и реципиента физически связана, настало время для переноса ДНК. Если донорская клетка содержит плазмиду, круглую часть внехромосомной ДНК, то ее можно перенести в клетку-реципиент. Это делается путем копирования плазмиды и отправки цепи копируемой ДНК получателю через сопряжение пилуса. Конечным результатом является копия плазмиды как у донора, так и у реципиента. Возможно, наиболее интересным является тот факт, что плазмида несет гены, которые позволяют клетке-реципиенту стать самим донором конъюгации! Теперь клетка-получатель также может распространять плазмиду на новые клетки, с которыми она сталкивается в своей среде.

Значение конъюгации

Бактериальное конъюгация - это передача генетического материала между бактериальными клетками путем прямого контакта или мостоподобной связью. Это механизм горизонтального переноса генов, как и трансформация, и трансдукция. Бактериальное сопряжение часто рассматривается как бактериальный эквивалент полового размножения или спаривания, поскольку оно связано с обменом генетическим материалом. Однако это не половое размножение, так как обмен гаметой не происходит.

Во время конъюгации (микробиология) донорская клетка обеспечивает конъюгативный или мобилизуемый генетический элемент, который чаще всего является плазмидой или транспозоном. Большинство конъюгативных плазмид имеют системы, гарантирующие, что клетка-получатель уже не содержит подобный элемент. Передаваемая генетическая информация часто выгодна получателю. Преимущества могут включать устойчивость к антибиотикам, ксенобиотическую толерантность или способность использовать новые метаболиты.

Механизм конъюгации

Сначала донорская клетка производит пилус. Он присоединяется к ячейке-получателю и объединяет две клетки. Мобильная плазмида зазубривается, и одна нить ДНК затем переносится в клетку-реципиент. Обе синтезируют комплементарную цепь для получения циркулярной плазмиды, а также размножают пилусы. Обе клетки в настоящее время являются жизнеспособным донором для F-фактора.

F-плазмида представляет собой эписому (плазмиду, которая может интегрироваться в бактериальную хромосому посредством гомологичной рекомбинации). Она несет в себе происхождение репликации и источник передачи. В данной бактерии, свободной или интегрированной, может быть только одна копия F-плазмиды, а бактерии, обладающие копией, называются F-позитивными и обозначаются F + . Клетки, у которых отсутствуют F-плазмиды, называются F-отрицательными (F -), они могут функционировать как ячейки-получатели.

Хотя есть некоторые споры о точном механизме конъюгации, может показаться, что пилусы не являются структурами, через которые происходит обмен ДНК, однако все же трансформация ДНК продолжается. Несколько белков, закодированных в локус, открывают канал между бактериями. Считается, что фермент, расположенный у основания пилуса, инициирует слияние мембран.

Примеры

Яркий пример конъюгации демонстрируют бактерии, связанные с азотфиксирующими тризобиями, которые представляют собой интересный случай внутреннего сопряжения. Например, индуцирующая опухоль (Ti) плазмида Agrobacterium и индуцирующая корневую опухоль (Ri) плазмида A. rhizogenes содержат гены, которые способны переносить растительные клетки. Экспрессия этих генов эффективно преобразовывает растительные клетки в опин-продуцирующие растения. Опины используются бактериями в качестве источников азота и энергии. Зараженные клетки образуют коронарные желчные или корневые опухоли.

Что такое конъюгация? Это удобное средство для переноса генетического материала со множеством целей. Сообщалось об успешных передачах от бактерий к дрожжам, растениям, клеткам млекопитающих, диатомовым и изолированным митохондриям млекопитающих. Конъюгация имеет преимущества перед другими формами генетического переноса, включая минимальное нарушение клеточной оболочки цели и способность передавать относительно большие количества генетического материала.

Половой процесс у простейших протекает крайне разнообразно.

Известны две основные формы полового размножения: изогамия , когда оба партнера-клетки равны и похожи друг на друга, нанизогамия , когда одни особи-клетки более крупные (макрогаметы ), а другие - мелкие (микрогаметы ).

Как у многоклеточных, так и у одноклеточных половой процесс сопровождается более или менее сложно протекающим мейозом. У одноклеточных этот процесс происходит в виде эндомейоза - образования гаплоидных ядер без последующего деления клеток (цитотомии).

Оплодотворение осуществляется путем копуляции - слияния половых клеток нацело (например, у малярийного плазмодия) или конъюгации (встречается только у одноклеточных, как у эукариот, так и у прокариот) - временного соединения половых партнеров, при котором происходит обмен наследственной информацией между конъюгирующими особями.

Открытие полового процесса у бактерий явилось значительным этапом в развитии генетики. Часть хромосомы донора (мужское начало) при этом попадает в клетку реципиента (женское начало), где происходит генетическая рекомбинация.

Различие между полами у бактерий осуществляется при помощи фактора F (фактор фертильности).

Бактериальная клетка в отличие от клеток эукариот гаплоидна. Редукционного деления в ней, следовательно, не происходит. Такая клетка совмещает в себе функции целого организма и функцию половой клетки - гаметы. Все изложенное выше и способность бактерий и других микроорганизмов быстро размножаться сделало их излюбленным объектом генетических исследований (см. главу I). Например, одна молочнокислая бактерия за 2 сут дает 50 млрд. потомков. Несколько суток достаточно, чтобы при благоприятных условиях они сплошь покрыли всю Землю. Холерный вибрион, свободно размножаясь, может дать в течение дня 1 квадрильон 600 триллионов потомков общей массой до 100 т .

Рассмотрим конъюгацию инфузорий, у которых имеются два типа ядер: вегетативное, полиплоидное - макронуклеус и генеративные, диплоидные (одно или несколько) - микронуклеусы (см. главу II, § 4). Между двумя конъюгатами образуется обмен частями генеративных ядер (цитоплазма конъюгантов при этом не смешивается). До обмена частями микронуклеусов происходит эндомейоз, в результате которого образуются гаплоидные микронуклеусы. Одни из них играют роль "женских" ядер и остаются каждый в своей клетке, другие, "мужские", переходят через цитоплазматический мостик в тело партнера. Затем конъюгация заканчивается, клетки расходятся, а "женские" и "мужские" гаплоидные микронуклеусы сливаются в одно диплоидное ядро (рис. 16).

Между клетками партнёров при их непосредственном контакте. Наличие такого своеобразного полового процесса является уникальной чертой инфузорий . Половой процесс у инфузорий, в отличие от полового процесса в привычном представлении, не сопровождается образованием гамет , поэтому у них нет и зиготы . Кроме того, конъюгация инфузорий не сопровождается размножением, то есть увеличением числа клеток, поэтому конъюгация у инфузорий является типичным примером полового процесса без размножения . Ход процесса конъюгации у инфузорий был установлен Э. Маупасом в 1889 году .

Ядерный дуализм

В клетках инфузорий имеется два ядра: одно из них - микронуклеус (Ми ) (генеративное ядро), имеющий диплоидный набор хромосом , другое - высокополиплоидный макронуклеус (Ма ) (вегетативное ядро). Явление наличия в клетках простейших двух ядер получило название ядерного дуализма . Процесс конъюгации у инфузорий напрямую связан с этими двумя ядрами .

Видео по теме

Ход процесса

Этапы конъюгации на примере инфузории Paramecium :

Генетический контроль

То, смогут ли две данные инфузории вступить в конъюгацию и обменяться генетическим материалом, определяется их принадлежностью к тому или иному половому типу , который, в свою очередь, определяется генетически. Система половых типов может быть биполярной, как, например, у Paramecium aurelia , у которой противоположные половые типы наследуются как рецессивный и доминантный признаки, контролируемые аллелями одного гена . Известны также случаи множественных половых типов, при этом половой тип может определяться как несколькими генами, так и несколькими аллелями одного гена, доминирующими друг над другом. В половой процесс могут вступить только клетки различных половых типов .

Автогамия

Реорганизация ядерного аппарата у инфузорий может происходить не только при конъюгации, но и в результате автогамии. При этом ядерный аппарат проходит все ранее описанные этапы, но все они происходят только в одной клетке. Образовавшиеся гаплоидные пронуклеусы затем сливаются, восстанавливается диплоидный набор хромосом, а затем формируется макронуклеус .

Таким образом, конъюгация аналогична перекрёстному оплодотворению , а автогамия - самооплодотворению

Я продолжаю серию «половых» колонок, точнее - колонок об эволюции рекомбинации. Эта - уже восьмая по счету, а вот - ). После того как я объяснил, почему предполагаю, что половое размножение могло возникать у гермафродитов, я хочу обсудить теорию, которая создаёт серьёзные проблемы для таких представлений. Меня спрашивали, почему я «молчал» (не писал новые колонки) две недели. Не мог уложить в голове, как то, что я изложу здесь, сочетается с тем, о чем писал раньше. Вопрос для меня остаётся открытым. Решение, которое я нашёл, таково: здесь я изложу существенные для меня факты, которые сделают для читателей более понятным разнообразие форм полового процесса, а с главными выводами, которые я пытаюсь сформулировать, повременю.

Я начну с истин из разряда тех, которые излагают в учебниках. Половой процесс связан с оплодотворением – слиянием наследственного материала двух клеток. Как я писал во из «половой серии», в типичном случае оплодотворение состоит из двух этапов - слияния двух клеток (сингамии) и слияния их ядер (кариогамии). Что это за клетки, которые сливаются? Это могут быть неспециализированные клетки, представляющие часть тела или все тело одноклеточного организма, - и такой случай можно назвать соматогамией . Чаще всего понятие «соматогамия» применяют только к грибам, у которых могут соединяться клетки из разных гиф, но в более широком смысле его можно применить и ко многим другим случаям, когда для оплодотворения используются клетки, которые выполняют и иные функции. В этой, широкой трактовке самым распространённым типом соматогамии является конъюгация . При ней клетки двух организмов (одноклеточных или многоклеточных) соединяются мостиками, через которые передаются мигрирующие ядра (иногда - вместе со всем клеточным содержимым). При конъюгации информация может передаваться в обе стороны (например, у инфузории туфельки) или только в одну (например, у водоросли спирогиры). Естественно, первый случай аналогичен перекрёстному гермафродитизму, а второй - раздельнополости.

Конъюгация (и другие формы соматогамии в широком смысле слова) кажется вам примитивным, архаичным решением? Давайте я расскажу, как она происходит у самых сложных по своему строению клеток, созданных земной эволюцией. Я говорю о наиболее высокоорганизованных одноклеточных - об инфузориях, таких как «школьная» инфузория туфелька.

Размножаются (делятся) инфузории, перешнуровываясь поперёк своей длинной оси. А при конъюгации две инфузории прижимаются друг к другу длинными сторонами.

Размножение происходит без полового процесса, а половой процесс - без размножения. Другое дело, что после полового процесса инфузории становятся, по сути, новыми индивидами, которые в дальнейшем переходят к делению - клональному размножению. Как ни удивительно, состоящий из многих поколений клеток клон проходит через стадии незрелости, взросления, зрелости и старости. После окончания периода незрелости (в течение которого сменяется некое количество поколений клеток, размножающихся делением; у туфельки он длится около месяца) клон оказывается способен к конъюгации. Она возможна с генетически иными клонами, которые относятся к другому типу спаривания (некоему аналогу пола). Количество типов спаривания у разных инфузорий может быть разным: 2, 4, 6, 7, 8, 10…

Толчком для перехода к половому процессу могут стать ухудшение (с точки зрения инфузории) условий обитания. Пока все идёт хорошо, инфузории делятся, сохраняя соответствующий (раз для его обладателя все идёт хорошо) условиям жизни генотип. Однако если инфузория делилась много сотен раз и при этом не проходила через половое «обновление», то со временем она утрачивает способность к дальнейшим делениям и гибнет.

Представьте себе: в культуре растёт и развивается стареющий клон инфузорий. Раз все индивиды принадлежат к одному клону, они обладают и одним типом спаривания. Начиная с какого-то времени вся экспериментальная популяция оказывается обречена: составляющие её особи не могут найти партнёров для полового процесса. Клон состарился: инфузории живут, делятся, но при любом развитии событий через некое количество поколений их размножение остановится… Парадокс? Безусловно. Здесь проявляется какой-то механизм, не дающий инфузориям отказаться от периодического полового процесса.

Клетка инфузории очень сложна, и необходимые для её жизнедеятельности гены многократно копируются в одном из двух ядер инфузории - большом ядре, макронуклеусе. Перед конъюгацией макронуклеус разрушается, а микронуклеус, малое ядро, проходит через мейоз, делясь на четыре уникальных ядра с уменьшенным вдвое количеством генетической информации. Три из четырёх ядер гибнут, а одно делится ещё раз с помощью митоза, образуя стационарное («женское») и мигрирующее («мужское») ядра. Две инфузории обмениваются мигрирующими ядрами, которые сливаются со стационарными ядрами инфузории-партнёра, образуя новые микронуклеусы. В результате получается два генетически идентичных индивида-эксконъюгата…

Почему я потратил столь много места на обсуждение случая инфузорий? Он показывает, что размножение без образования специфических клеток могут использовать чрезвычайно высокоорганизованные существа. Более того, на их примере прослеживается связь между половым процессом и феноменом смерти. Поверьте, хотя эта связь недостаточно осознана, она весьма глубока. Не тратя пока что времени на её обоснование, выскажу важную мысль: причины, которые обеспечивают половой процесс, тесно связаны с причинами, обеспечивающими запрограммированную смерть индивидов…

Перейдём ко второму, намного более распространённому типу полового процесса - с использованием специализированных половых клеток, гамет. Этот тип полового процесса называется гаметогамией . Гаметы могут производить как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Известны три основные формы гаметогамии. При изогамии гаметы, которые сливаются друг с другом, имеют одинаковый размер. Это подвижные клетки, которые интенсивно ищут друг друга. Эти клетки могут быть совершенно одинаковыми внешне, но при этом они все равно несут биохимические маркеры, обеспечивающие слияние (сингамию) различных клеток. О поле здесь говорить не приходится, разные типы гамет можно обозначить, к примеру, знаками «+» и «-». При анизогамии подвижные гаметы оказываются принадлежащими к двум типам - крупному и мелкому. В данном случае понятно, что крупные гаметы соответствуют женскому полу, а мелкие - мужскому. Логичным завершением этой эволюции оказывается оогамия . Женская гамета теряет активную подвижность и называется яйцеклеткой ; её поиск - задача мелких и подвижных гамет, которые называются сперматозоидами .

Вероятно, самым простым вариантом гаметогамии является изогамия. Как кажется, этот способ размножения является самым «логичным» и простым. Почему же тогда у большинства высокоорганизованных видов мы наблюдаем оогамию?

Рассмотрим популяцию организмов, которые выбрасывают гаметы в воду. Начальное состояние - типичная изогамия. Организмы, относящиеся к обоим типам скрещивания (1 и 2), производят одинаковые по размеру гаметы. В том случае, который показан на рисунке, размер всех гамет составляет 12,5% от максимально возможного.

Гаметы встречаются в толще воды, сливаются и образуют зиготу. С вероятностью в 50% особь принадлежит к первому или второму типу. Она будет производить такие же по размеру гаметы, которые производил её родитель, относящийся к её типу скрещивания, с небольшим уточнением. С небольшой вероятностью d (в показанном примере d =0,005) особь переходит к производству гамет соседнего размерного класса: в 2 раза крупнее или в 2 раза мельче. Все особи вкладывают в производство гамет одно и то же количество энергии, и поэтому те особи, которые производят вдвое более мелкие гаметы, выбросят в воду в 2 раза большее их количество.

Последнее, что нужно пояснить перед обсуждением результатов, - то, что вероятность выживания зигот зависит от количества энергии, полученной ими от гамет (попросту от размера). Самый простой вариант зависимости - прямая пропорциональность размера зиготы и её шансов на выживание. Посмотрим, что получится.

Оба «пола» уменьшают размеры своих гамет. Почему - легко понять. При постоянстве размера половых клеток партнёра та особь, которая уменьшит свои гаметы вдвое, вдвое же увеличит количество своих потомков, а их выживаемость сократится только на 75% (запас энергии зиготы зависит от размера обеих гамет). В этой ситуации оба «пола» сокращают размер своих половых клеток. Это происходит до предела, при котором выживаемость зигот становится угрожающе низкой.

Реалистичны ли использованные мной условия? Не вполне. Вероятно, зигота, которая мельче некоего минимального размера, вообще не имеет шансов на выживание. Жизнеспособность зиготы в таком случае должна быть пропорциональна разнице между её размером и этим минимумом.

Стоит перейти с первого варианта зависимости шансов на выживание зиготы ко второму, поведение модели кардинально меняется. Увеличение размеров гамет тоже оказывается выгодной стратегией (приглядитесь: события на картинке внизу начинаются с того, что «пол», показанный пунктиром, переходит к производству более крупных половых клеток).

При этих условиях модель быстро переходит к состоянию, где один пол производит самые крупные из возможных гамет, а второй - самые мелкие. Какой именно пол окажется «крупногаметным», а какой - «мелкогаметным», решает случай.

Как видите, в нашей модели мы наблюдали переход от изогамии к анизогамии.

Как я уже сказал, для изучения этого перехода разработаны весьма изощрённые модели, которые учитывают и иные факторы. Например, очевидно, что вероятность встречи гамет зависит от эффективности их плавания, которая, в свою очередь, зависит от их размеров (в частности, влияющих на число Рейнольдса - величину, определяющую характер движения обтекающей гамету жидкости). Учёт таких факторов приводит к более сложным зависимостям, которые, тем не менее, подтверждают общую закономерность: изогамия относительно неустойчива и с большой вероятностью вытесняется анизогамией.

И знаете, что мы в конце концов получили? Раздельнополость! Дело в том, что самцы - это пол, который производит много мелких половых клеток, а самки - пол, который производит немного крупных. Все прочие несовпадения между самками и самцами являются следствиями этого первичного различия!

Теперь, как мне кажется, внимательным читателям восьми «половых» колонок предоставлены ключевые факты и предположения, на основе которых можно судить о возможных сценариях возникновения полового размножения. Этим вопросом мы в следующий раз и займёмся.



Есть вопросы?

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: