Адаптации растений (особенности флоры). Учение о флорах Общая характеристика флоры

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Понятие о флоре

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Можно говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Сибири, флора Европы, флора Омской области и т.п.). Нередко под флорой подразумевают также список растений, отмеченных на данной территории.

Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано, прежде всего, с размером территории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов. Сравнивая приблизительно одинаковые по величине части суши по количеству видов произрастающих на них растений, выявляют флоры бедные и флоры богатые.

Наиболее богаты видами флоры тропических стран, по мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. Самой богатой является флора Юго-Восточной Азии с архипелагом Зондских островов - более 45 тыс. видов растений. На втором месте по богатству стоит флора тропической Америки (бассейн Амазонки с Бразилией) - около 40 тыс. видов. Флора Арктики - одна из самых бедных, в ней насчитывается немногим более 600 видов, флора пустыни Сахара еще беднее - около 500 видов

Богатство флоры определяется также разнообразием природных условий в пределах территории. Чем разнообразнее условия среды, тем больше возможностей для существования различных растений, тем богаче флора. Поэтому флоры горных систем, как правило, богаче равнинных флор. Так, флора Кавказа насчитывает более 6000 видов, а на обширной равнине средней полосы европейской части России встречается лишь около 2300 видов.

Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами. Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях вследствие изменения климата, оледенений и т.д. Такие древние флоры находятся, например, на Дальнем Востоке и в Западном Закавказье. Молодые флоры, сформировавшиеся относительно недавно, значительно беднее видами.

Между флорами разных территорий наблюдаются существенные различия по систематическому составу. В странах умеренного климата, как правило, преобладают семейства сложноцветных, бобовых, розоцветных, злаков, осоковых и крестоцветных. В засушливых областях очень обычны различные представители маревых. Тропические флоры богаты представителями орхидных, молочайных, мареновых, бобовых, злаков. В саваннах и степях на первое место выступают злаки.

Элементы флоры

Арктический - группа видов, ареалы которых находятся на Крайнем Севере, в зоне материковых тундр и на арктических островах. Он распадается на ряд более дробных элементов, например,западно-арктический и восточно-арктический. С другой стороны, некоторые арктические виды имеют части своих ареалов (дизъюнкции) на Кавказе, Алтае и др., поэтому можно говорить об элементахарктическо-кавказском, арктическо-алъпийском и т. п. Местонахождение крупки.

Северный (или бореальный) - группа видов с ареалами, расположенными в основном в пределах северных частей лесной области, именно в области хвойных лесов. Здесь тоже имеются дальнейшие подразделения: евробореалъный - лишь в Европейской части, сиббореальный в Сибири и др.

Среднеевропейский - группа видов с ареалами в Средней Европе, заходящая восточными отрезками своих ареалов в западную часть Союза, в отдельных случаях заходящая даже за Урал.

В основном эта группа, более теплолюбивая сравнительно с предыдущей, распространена в области широколиственных лесов.

Примеры: обыкновенный дуб (доходит до Урала), остролистный клён (а также клёны полевой и татарский), ясень, граб, бук, зимний дуб (Quercus petraea),такие травянистые виды, присущие широколиственным лесам, как копытень, петров крест (Lathraea squamaria), медуница (Pulmonaria officinalis, и др. Ареал медуницы.

Атлантический - встречается в западных районах Европейской части СССР. Наиболее сильно этот элемент представлен на территории атлантических прибрежных частей Европы. Некоторые виды более продвигаются на восток. Из растений, растущих на нашей территории, можно указать лобелию (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica Gale).

Понтический - группа видов главным образом южнорусских степей, но встречающихся также в румынских и венгерских степях (если виды встречаются в основном в венгерских степях, то это паннонский элемент). Сюда относятся многочисленные виды наших степных пространств: горицвет (Adonis vernalis), чистец (Stachys recta), фиолетовый коровяк (Verbascum phoeniceum), жёлтая скабиоза (Scabiosa ochroleuca), степная вишня (Cerasus fruticosa), ракитник (Cytisus ruthenicus) и т. п. Паннонский элемент у нас представлен очень слабо. Ареал горицвета.

Сарматский - объединяет виды, занимающие территорию между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя далеко на запад, за западные границы Союза. Это виды менее теплолюбивые сравнительно с понтическими. Несколько примеров: горошек (Vicia pisiformis), фиалка холмовая (Viola collina), астрагал песчаный (Astragalus arenarius) (В последнее время некоторыми русскими авторами сарматский элемент Трактуется в ином смысле: под названием этого элемента объединяют виды, охватывающие своими ареалами главным образом Северный Казахстан (и отчасти Южную Сибирь); это в общем степные виды. Лучше, во избежание путаницы, говорить здесь о североказахстанском элементе).

Средиземноморский - группа видов, распространённых в сухих областях, окружающих Средиземное море, и на востоке произрастающих на побережьях Чёрного моря - в Крыму и на Кавказе (также и в прикаспийских районах). Деревья и кустарники с вечнозелёными кожистыми листьями и сухолюбивые травы. Примеры: земляничное дерево (Arbutus andrachne), самшит (Buxus sempervirens), сумах (Rhus coriaria), дикий жасмин (Jasminum fruticans) и т. д. Некоторые авторы в средиземноморский элемент включают также переднеазиатский и центральноазиатский элементы. Ареал самшита.

Переднеазиатский. Сюда относятся виды, имеющие ареал в странах Передней АЗИИ - от границ Ирана на востоке до берегов Средиземного моря. В основном - это растения сухих горных стран. Распадается на ряд элементов более узкого значения, из которых отметим иранский, в общем совпадающий с Иранским нагорьем и заходящий в наши пределы в Закавказье. 9. Центральноазиатский - приурочен к Средней Азии, к её крупным горным цепям (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тарбагатай, Алтай). Он очень сложен и распадается на ряд более дробных элементов.

Туранский - объединяет группу видов, ареалы которых в основном связаны с пустынями Туранской низменности Средней Азии. Элемент пустынного характера. В основных чертах этоаралокаспийский элемент некоторых авторов, который, однако, обычно понимается несколько шире. Типично туранским элементом является группа среднеазиатских пустынных полыней (Artemisia). Ареал белой полыни.

Маньчжурский - группа видов, имеющая основную площадь ареала в Маньчжурии и заходящая в южные части Дальневосточного края. Ряд деревьев и кустарников широколиственного типа: маньчжурский орех (Juglans manshurica, рис. 108), маньчжурская аралия (Aralia manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurense, разнолистная лещина (Corylus heterophylla) и др.

Элементы флоры Кавказа. Специально для Кавказа можно указать ещё некоторые географические элементы, пространственно более ограниченные. Кавказский - состоит из видов, связанных своими ареалами с Большим Кавказом; сюда входят кавказские эндемики (лесные и альпийские). Колхидский - группа видов, имеющих свой ареал в Колхидской провинции Кавказа, т. е. в Западном Закавказье (Аджария, Абхазия и более северное побережье). Виды лесные, известняковые, горно-луговые. Большинство составляют древние по своему генезису элементы (третичные): понтический дуб (Quercus pontica), рододендрон (Rhododendron Smirnowii), берёза (Betula Medwedewii) и др. Гирканский - виды, занимающие крайний юго-восток Кавказа, но главная масса видов сосредоточена за границей - в Северном Иране. Древние третичные элементы (главным образом лесные виды): Parrotia persica, гледичия (Gleditschia caspia), шёлковая акация (Albizzia julibrissin), род Danae и др .

флористический насыщенность фитогенный болото

Понятие о флористическом богатстве и флористической насыщенности

Флористический состав - это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества.

Флористический состав - важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.

Флористический состав характеризуется рядом показателей.

Первый - это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель «Ноев ковчег» - видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и «чашка Петри» - микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство - это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.

При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности - число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.

Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.

Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок. делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.

При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода .

Характеристика флоры мира

Участок земной поверхности с присущим ему рельефом, приземным слоем атмосферы, поверхностными и подземными водами, почвами, сообществами растительного и животного мира, закономерно связанными между собой, называется природно-территориальным комплексом (ПТК). Это же понятие носит еще название «геосистема». Экосистема, являющаяся основным понятием экологической науки, представляет собой совокупность живых организмов и окружающей их среды во взаимодействии на основе обмена веществ и направленных потоков энергии: Данные понятия очень близки по своему содержанию: во всех трех понятиях речь идет об определенной территории земной поверхности. Геосистемы, или ПТК, означают участки земной поверхности различного уровня, находящиеся в закономерных связях, от самой маленькой - фации - до глобальной - географической оболочки. Экосистемы означают пространственные единицы различных размеров, населенные организмами, характеризующимися видовым составом, количеством и биомассой, закономерностями распространения и сезонной динамикой. Экосистема самого высокого ранга - биосфера. Биосфера и географическая оболочка почти идентичные понятия. В экологии и географии совпадают не только глобальные единицы, как биосфера и географическая оболочка, но и другие - низшего ранга: как понятия, близкие по смыслу, но разные по форме. Например, «фация» в ландшафтоведении и «зона» в физической географии по смыслу очень близки как к биологическим, так и к экологическим терминам - «биоценоз» и «биом».

В экологии на первый план ставятся биологические организмы, их взаимоотношения с окружающей средой, видовой состав, биомасса и энергообмен, так как живые организмы отличаются био-геохимической активностью. Особенно зеленые растения, которые в результате процесса фотосинтеза, непрерывно обмениваясь веществами и энергией с неживыми компонентами природы, создают первичную органическую продукцию. В природе только зеленые растения превращают солнечную энергию в биохимическую и ее аккумулируют. За счет такой аккумулированной энергии зеленых растений на Земле существует и сохраняется жизнь. Животные питаются органическими веществами, которые синтезированы растениями, благодаря чему продолжают свой род. Живые организмы, обеспечивающие непрерывный обмен веществ и потоков энергии, составляют основу экосистемы. В ней важнейшим компонентом является растительная среда, которая оказывает влияние на почву, животный мир и микроорганизмы. Состояние растительности определяет характер биогеоценозов, их морфологическую и функциональную структуру.
В решении экологических проблем большую роль играет сохранение в процессе хозяйственной деятельности человека естественного состояния зеленых растений, земельных площадей и видового разнообразия. Сокращение ежегодной продукции зеленых растений отрицательно сказывается на биохимическом круговороте веществ и потоков энергии, на сохранении экологического равновесия в экосистеме. А отрицательные результаты не могут не отразиться на жизни человека. Экологическая ситуация среди животных организмов находится в прямой связи с экологическим состоянием растительности.

Для человечества растительный мир - важнейший компонент среды обитания, основной источник продовольствия, лекарственного и технического сырья, строительного материала. Растительность является основной базой животноводства. Выращивают культурные растения и в целях улучшения среды обитания человека, а также для повышения плодородия почв, предохранения их от водной и ветровой эрозии, для закрепления сыпучих песков и т.д.

Однако растительность как один из компонентов природно-тер-риториального комплекса довольно уязвима и обладает невысокой устойчивостью к внешним воздействиям. В иерархической системе природно-территориального комплекса растительность находится в зависимом положении от ряда компонентов. Из компонентов ПТК самое устойчивое - литологическое звено, т.е. геологическое строение и рельеф. Воздушная масса тоже один из устойчивых компонентов ПТК. После них стоит водный компонент, потом почва, а затем только растительность. Изменение любого из вышеназванных компонентов приведет к нарушению растительного компонента. Если будет нарушен рельеф, смыта почва, изменен водный режим, то не может быть и речи о сохранении естественной растительности. Но, если другие компоненты природы не подверглись изменениям, то имеется возможность сохранить и восстановить растительную среду.

Животный мир тоже важная часть биосферы. Животные - самый уязвимый компонент ПТК - основной потребитель первичной органической продукции, создаваемой растениями, которые обеспечивают круговорот химических элементов в биосфере.

В плодородии почв и выветривании горных пород роль животных велика. Животные организмы в составе почвы, вроде дождевых червей, различных жуков, пауков, микроорганизмов, землеройных грызунов, постоянно перемешивают почву, разрыхляя ее, увеличивая в ней поры и пустоты, способствуют проникновению воздуха в почву и вместе с остатками отмерших растений и животных повышают ее плодородие. Мелкие насекомые обеспечивают опыление растений, создавая тем самым возможность количественного воспроизводства. Перенося семена некоторых растений с места на место, они способствуют их распространению. Животные до определенной степени улучшают пастбищные угодья, и только чрезмерное их количество в пределах ограниченной территории может привести к ухудшению состояния почвенного покрова.

Животные играют важную роль в жизни людей. Они обеспечивают нас продуктами питания, служат сырьевой базой для промышленности. Дикие животные - источник генетического фонда для животноводства. На современном этапе люди пытаются одомашнивать разные виды диких животных, с тем чтобы, например, использовать их ценный мех.
Некоторые виды животных наносят серьезный урон хозяйству, и человек старается уменьшить такие потери.

Животный мир совместно с растительным - важнейший компонент экосистемы, фактор, определяющий ее современное состояние. Экологические ситуации на местности определяются по состоянию, в котором пребывают люди, животные и растения.).
Животный мир как один из компонентов природно-территориального комплекса наиболее уязвим, особенно подвержен внешним воздействиям, в том числе являющимся результатом хозяйственной деятельности человека, и обладает наименьшей устойчивостью. Этот компонент зависит от всех других компонентов ПТК. В иерархическом ряду геосистемы он занимает последнюю ступень, потому влияние хозяйственной деятельности человека прежде всего отражается на нем, приводя к резкому увеличению численности одних видов, сокращению других или к полному исчезновению третьих. Животный мир - наиболее пострадавший из всех компонентов ПТК от хозяйственной деятельности человека .

Флористическое деление Земли

Попытка флористического районирования суши земного шара была предпринята еще в первой половине XIX в. В основу флористического районирования могут быть положены различные принципы. В частности, возможно выделение отдельных районов в зависимости от богатства видов, особенностей систематического состава, наличия или отсутствия тех или иных элементов флоры.

Однако чаще всего территорию суши земного шара подразделяют на серию взаимно подчиненных областей, или фитохорионов (от греч. фитон - растение и хорос - пространство), выявляемых на основе сходства и различия систематического состава их флор. По мере накопления новых данных, они неоднократно уточняются. Значительный вклад в районирование Земли по составу флор внес российский ботаник А. Л. Тахтаджян в своей книге «Флористические области Земли» (1978). Существенное значение при определении границ фитохорионов имеет анализ ареалов и выявление географических и генетических элементов данной флоры.

Там, где меняется состав основных элементов флоры, одна флора заменяется другой.В работах по флористическому районированию особенно важно распределение во флорах эндемиков.

Эндемики - это виды (растений), которые нигде, кроме данной территории, не встречаются. Эндемизм - понятие более широкое, поскольку эндемичные виды могут для более обширных территорий составлять и эндемичные роды и дажеэндемичные семейства. Степень эндемизма весьма различна для разных территорий. Высокоэндемичны флоры изолированных океанических островов. Так, для флоры Гавайских островов указывается 82% эндемиков, для флоры Галапагосских островов - более 50, в аборигенной части флоры Новой Зеландии - 82%. Из материковых флор наиболее обособлена флора Австралии - континента, давно изолированного от других значительных участков суши.

Здесь из 12 тыс. видов более 9 тыс. эндемиков. Но число эндемичных семейств здесь все же меньше, чем в Восточной и Юго-Восточной Азии. Среди эндемиков ботаники стараются различать палеоэндемики и неоэндемики. Палеоэндемики имеют древнее происхождение. Это, как правило, изолированные в систематическом отношении таксоны. Количество палеоэндемиков в большей степени определяет своеобразие и древность флоры. К неоэндемикам чаще всего относят виды, реже роды, возникшие относительно недавно и еще не успевшие широко расселиться. Особенно много неоэндемиков в горных массивах. Большое число неоэндемиков указывает на активно идущие видообразовательные процессы и относительную молодость основного ядра флоры. Центры современного разнообразия тех или иных таксонов прежде всего связаны с обилием неоэндемиков .

Флористические царства

Флористические царства (области) земного шара, исторически сложившиеся на определённых участках поверхности Земли крупнейшие объединения родственных по происхождению флор. Выделение Ф. ц. обосновывается прежде всего палеогеографического (начиная большей частью с мелового периода), а также современными почвенными и климатическими факторами. В каждом Ф. ц. имеются свои комплексы эндемичных семейств и родов растений, происхождение и распространение которых в течение длительной геологической истории протекали в его пределах. Ф. ц. подразделяются на соподчинённые флористические единицы более низкого ранга (флористические области, провинции, округа, районы и т.п.). Хотя в подразделении земной поверхности на Ф. ц. (или области) различными авторами существуют расхождения, в своей принципиальной основе оно единообразно (см. Флористическое районирование).

Обширнейшее Голарктическое флористическое царство (или Голарктическая область) занимает всё внетропическое пространство Сев. полушария, на Ю. до островов Зелёного Мыса, сев. частей Сахары и Аравии, побережья Персидского залива, юж. склонов Гиндукуша и Гималаев, крайнего Ю. Китая, в Сев. Америке - до сев. частей Мексиканского нагорья и берегов Мексиканского залива.

Исторически флоры Голарктики связаны с древним палеогено-неогеновым арктотретичным флористическим комплексом, его производными, с амер. мадро-третичными флорами. Связи с собственно тропическими флорами издавна ограничивались обширным бассейном Тетиса, изолирующая роль которого противостояла сходству климатических условий юга Голарктики с собственно тропическими. Флора Голарктического Ф. ц. сильно дифференцирована, что заставляет подразделять её на ряд флористических областей: Арктическая - обладает бедными флорами с преобладанием таких семейств, как злаки, осоковые, крестоцветные, гвоздичные, сложноцветные и др.; Бореальная - характеризуется господством хвойных деревьев, по количеству видов выделяются злаки, осоковые, сложноцветные; для Среднеевропейской характерно господство лиственных пород деревьев (леса умеренного типа), обилие злаков, сложноцветных, розоцветных и др. групп, общих для Голарктики; Средиземноморская - богато представлена сложноцветными, мотыльковыми, злаками, крестоцветными, губоцветными, гвоздичными, зонтичными (флора сильно дифференцирована в пространстве, ярко выражен прогрессивный эндемизм); Центральноазиатская - относительно бедная флора, сходная со Средиземноморской, Бореальной и Восточноазиатской; Восточноазиатская сохранила многие черты аркто-палеогено-неогеновых видов в сочетании с развитием прогрессивного эндемизма; Калифорнийская (Сонорская) и Аппалачская - основу флоры составляют реликты палеогено-неогенового и мадро-палеогено-неогенового комплексов с элементами прогрессивного эндемизма.

Палеотропическое флористическое царство (или Палеотропическая область) занимает пространство к Ю. от Голарктического флористического царства (в Вост. полушарии) до субтропиков Южной Африки вместе с островами Индийского и Тихого океанов. Флора богата и сильно дифференцирована. Ведущее положение занимают пантропические семейства, для которых характерно разделение по территориям Старого и Нового Света (например, пальмы и орхидные); широко распространены мареновые, молочайные, пальмы, орхидные, меластомовые, ароидные, тутовые, лавровые, ряд групп трубкоцветных. Космополитические семейства и виды представлены злаками, бобовыми, сложноцветными и др. Эндемичных семейств немного - диптерокарповые, пандановые и некоторые др. Видовой состав флор богат, особенно в областях с господством лесной растительности. Богатство и дифференцировка флор позволяют выделить в палеотропическом царстве области: Сахаро-Синдскую, Судано-Замбезийскую, Гвинее-Конголезскую, Калахарийскую, Капскую, Мадагаскарскую, Индостанскую, Индокитайскую, Малайскую, Папуасскую, Гавайскую, Полинезийскую.

Неотропическое флористическое царство (или Неотропическая область) занимает пространство Нового Света от Юж. Калифорнии и Багамских островов до 41° ю. ш. Для флоры характерно массовое присутствие космополитических (орхидные, сложноцветные, бобовые, злаки и др.) и пантропических (пальмы, миртовые, молочайные, мареновые и др.) семейств. Эндемичны семейства кактусовых, бромелиевых и др. Изменения богатства флор в основном зависят от климатических условий (богатые по видовому составу влажные и жаркие лесные области экваториальной зоны изменяются при переходе к субтропическим широтам и при подъёме в горы). Выделяют следующие области: Карибскую, Оринокскую, Амазонскую, Бразильскую, Лаплатскую, Андийскую.

Южное флористическое царство занимает материк Австралию и о. Тасмания, Новую Зеландию с примыкающими островами, крайний юг Юж. Америки, субантарктические острова и Антарктиду. Наиболее своеобразна флора Австралии - миртовые (в частности, эвкалипты), протейные, мимозовые, эпакридовые, гудениевые, рестиевые, казуариновые и др. Выделяют Австралийскую (ряд ботаников рассматривает её как флористическое царство), Новозеландскую, Новокаледонскую и Магеллано-Антарктическую области .

Фитогенные факторы, их классификация и характеристика

В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В. Н. Сукачеву (табл. .

Таблица Основные формы взаимоотношений между растениями (по в. Н. Сукачеву, н. В. Дылису и др., 1964).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями

Примером механического взаимодействии является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.

Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны - от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Не случайно некоторые лианы называют «душителями» (рис. 1).

Рис. 1 Растения-лианы: 1 - фикус-душитель; 2 - повилика; 3 - жимолость вьющаяся (по Н. М. Черновой и др., 1995)

По мнению ученых, около 10% всех видов растений веду эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис. 2).

Рис. 2 Эпифитная орхидея с воздушными корнями: А - общий вид; Б - поперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1) (по В. Л. Комарову, 1949)

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 3).

Рис. 3 .Лишайник-кладония (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93%изученных видов) и мимозовых (87%). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей (сахара) и ме-стообиганием, а растения получают от них взамен доступную форму азота (рис. 5).

Рис. 5 Клубеньки на корнях бобовых растений: А - клевера красного; Б фасоли; В - сои; Г - люпина (по А. П. Шенникову, 1950).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, или микотрофами. Поселясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5раз. Из изученных в нашей стране 3425видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79%.

В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести симбиоз грибка Septobasidiumс насекомым-червецом из Coccidae, дающее новое симбиотическое образование - лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.

Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты - виды, которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами, бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и др. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов - подъельник обыкновенный (Monotropahypopitis), надбородник безлистный (Epipogonaphylluon). Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь, уж редкое в природе. В густых насаждениях ели Piceaflies срастаются корнями около 30%всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам (рис. 6).

Рис. 6 Хищное растение росянка (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы).Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми, получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений как у растений, так и насекомых. Назовем здесь такие интересные адаптации энтомофильных цветков узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам, нередко видимые только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых; различие окраски цветков до и после опыления; синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пь1пьцы на тело насекомого, а с него -- на рыльце другого цветка и т. д. (рис. 7).

Рис. 7 Насекомое на цветке (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Разнообразное и сложное строение цветков (различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий), называемое гетеростилией, - все это приспособления к строению тела и поведению строго конкретных насекомых. Например, цветки дикой моркови (Daucuscarota), тмина (Carumcarvi), опыляемые муравьями, цветки копытняAsarumeuropaeum, опыляемые муравьями и соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария. Здесь известно около 2000видов птиц, которые опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в их венчиках. Среди них наиболее известные опылители-нектарницы (Африка, Австралия, Южная Азия) и колибри (Южная Америка). Цветки орнитофильных растений крупные, ярко окрашенные. Преобладает ярко-красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, которые не дают нектару вылиться при движении цветка.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

Распространение семян, плодов, спор растений при помощи животных называют зоохорией. Среди растений, чьи семена, плоды разносятся животными, в свою очередь, различают эпизоохорные, эндозоохорные и синзоохорные. Эпизоохорные растения большей частью открытых мест обитания имеют у семян, плодов всевозможные приспособления для закрепления и удерживания на поверхности тела животных (выросты, крючки, прицепки и др.), например лопухи большой и паутинистый, липучка обыкновенная и т. д.

В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды растений. Их плоды съедобны или привлекательны для птиц яркой окраской или сочным околоплодником. Следует отметить, что у семян многих эндозоохорных растений повышается всхожесть, а иногда и способность к прорастанию только после прохождения через пищевой тракт животного - многие аралиевные, яблоня Сиверса (Malussieversu) и др.

Съедобные плоды исемена дуба, сосны сибирской животные не поедают сразу, а растаскивают и складывают в запас. Значительная их часть при этом теряется и дает при благоприятных условиях начало новым растениям. Данное распространение семян и плодов получило название синзоохории.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях эдежду растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь бактерий, таких, как Azotobacterchroocoteum, Tricholomelegnorum, Pseudomonassp. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живя рядом с корнями дуба, служат своеобразной «оборонительной линией» от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в Ц результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т. д.

Другой путь взаимодействия растений в сообществах - через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях ветошью, травянистым спадом или «степным войлоком», а в лесу - подстилкой. Этот слой (иногда толщиной в несколько сантиметров) вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши (или на нем) семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, напротив, стимулирующих рост растений. Так, в свежем опаде ели или бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели и сосны, а в местах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.

Существенный путь взаимного влияния растений - это взаимодействие через химические выделения. Растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные химические вещества в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т. д.; при вымывании минеральных солей дождевыми водами листья, например, деревьев, теряют калий, натрий, магний и другие ионы; в ходе метаболизма (корневые выделения) газообразные вещества, выделяемые надземными органами, - непредельные углеводороды, этилен, водород и др.; при нарушении целостности тканей и органов растения выделяют летучие вещества, так называемые фитонциды, и вещества из отмерших частей растений (рис. 8).

Выделяемые соединения необходимы растениям, но с развитием большой поверхности тела растений их потеря столь же неизбежна, как и транспирация.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие.

Рис. 8 Влияние одного растения на другое (по А. М. Гродзинскому, 1965): 1 - миазмины; 2 - фитонцидные вещества; 3 - фитогенные вещества; 4 - активные прижизненные выделения; 5 - пассивные прижизненные выделения; 6 - посмертные выделения; 7 - переработка гетеротрофными организмами

Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя (Agrostemmagithago). Нут (Cicerarietinum) подавляюще действует на картофель, кукурузу, подсолнечник, томаты и другие культуры, фасоль - на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея (Agropyronrepens) и костреца (Bromusinermis) - на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья. Как крайнюю форму аллелопатии или невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды, называют аменсализмом. Аменсализм соответствует прямой конкуренции, антибиозу и антагонизму. Так, благодаря выделению корнями токсических веществ ястребянка (Hieraciumpilosella) из семейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и нередко образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, которые тормозят рост других бактерий. Аменсализм широко распространен в водной среде.

У разных видов растений степень воздействия на среду и таким образом на жизнь обитателей неодинакова в соответствии с особенностями их морфологии, биологии, сезонного развития и др. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сообитателей, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эдификаторы. К сильным эдификаторам относят ель (сильное затенение, обеднение почв питательными веществами и др.), сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, увеличение кислотности, особый температурный режим и т. д.). Слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной (береза, ясень), растения травянистого покрова лесов.

В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах. Примером конкуренции могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового (Alopecuruspratensis) и типчака (Festucasulcata). Типчак может произрастать во влажной почве, однако в сообществе лисохвостного луга не растет из-за подавления теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. В формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных лугах выходит победителем лисохвост.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости, численности и т. д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность.

Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений .

Понятие о болоте

Болото - участок земной поверхности, характеризующийся обильным застойным или слабо проточным увлажнением верхних горизонтов почво-грунтов, на которой произрастает специфическая болотная растительность, приспособленная к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода в почве.

Если мощность отложившегося торфа такова, что корни основной массы растений достигают подстилающего минерального грунта, то в этом случае избыточно увлажненные участки суши относятся к заболоченным землям или к болотам в начальной стадии их развития.

В задачу гидрологии входит изучение гидрологического (и особенно водного) режима болот как в начальных стадиях их образования (заболоченные земли и заболачивающиеся водоемы), так и в последующих фазах развития (болотные массивы).

Деление заболоченных территорий на заболоченные земли и болота в значительной мере является отражением различия в составе растительности. Чисто болотные формы растительных группировок появляются не одновременно с началом процесса заболачивания. Пока толщина торфа невелика и корневые системы основных видов растений не отрываются от минеральной почвы, подстилающей торф, растительный покров включает растения, характерные для условий как болотного, так и неболотного обитания.

В связи с тем что условием, определяющим существование на избыточно увлажненных территориях тех или других растительных ассоциаций является в первую очередь водный режим, указанное различие между заболоченными землями и болотами в последующей стадии их развития имеет и гидрологическое значение. Помимо определения болота как гидрологического объекта, имеются определения, в которых болото рассматривается как объект добычи торфа, т. е. с точки зрения наличия или отсутствия в нем запасов топлива .

Пути образования болот

Существуют три основные стадии развития болот.

Первая стадия.

Озера природные водоемы в углублениях суши (котловинах), заполненные в пределах озерной чаши (озерного ложа) разнородными водными массами и не имеющие одностороннего уклона. Котловины озер по происхождению делятся на тектонические, ледниковые, речные (старицы), приморские (лагуны, лиманы), провальные (карстовые, термокарстовые), вулканические (в кратерах потухших вулканов), завально-запрудные, искусственные (водохранилища, пруды). По водному балансу озера делятся на сточные и бессточные; по химическому составу воды - на пресные и минеральные.

Это не маловажно, так как в озера огромное количество минеральных веществ доставляется грунтовыми или надземными водами, а органика (плюс минеральные вещества) приносятся с водами берегового смыва и родниками (грунтовый тип питания).

Минерализация воды, насыщение воды неорганическими (минеральными) веществами, находящимися в виде, как ионов, так и коллоидов.

В процессе жизнедеятельности растений и животных на дне озер образуется вещество, называемое - сапропель, органические илы, состоящие в основном из органических веществ и остатков водных организмов. Сапропель используется как удобрение. Растения по берегу водоема (деревья, кустарники) соответствуют типам, находящимся в данной местности. Но водные и водно-болотные растения (камыш, тростник, кувшинки, рдесты) уже начинают делать свое дело.

На этой стадии еще заметны представители рыб, рыбообразных, моллюсков и т.д. Можно разглядеть и планктон, особенно обильно размножающийся в период весеннего перемешивания воды, когда температура ее способствует процессам размножения, а количество кислорода достигает наиболее высокой отметки (кислорода, растворенного в воде).

Доктуровский В.С. писал: “От краев берегов озера водноболотная растительность постепенно подвигается к середине водоемов... оставив в центре их лишь небольшое озеро, которое вместо берегов с минеральной почвой окружено торфяником...”

Вторая стадия развития.

Здесь формируется слой низинного торфа (он объединяет 24 вида), преобладание болотных растений. Границы торфа и сапропеля совпадают. Атмосферное питание поддерживает слабый смыв с берегов и способствует заболачиванию путем пополнения водой верхнего слоя. Процессы испарения ничтожно малы по сравнению с процессом поступления воды из грунта и атмосферы.

Поступление воды из грунта может быть нарушено частично, но чаще преобладает постоянное. Этот процесс способствует разрастанию болота, которое постепенно увеличивает свой объем. Но объем из-за нарастания торфа, который в свою очередь является основной причиной увеличения объема болота.

Торфообразование протекает в пределах торфяного слоя. Этот слой находится наверху (0,2 -0,7 м) торфяной залежи.

При высоком стоянии воды возникают анаэробные условия и процессы разложения замедляются.

Третья стадия.

На этом этапе развития вид болота вполне сформировался, то есть мы уже можем определить какое это болото: низинное, переходное или верховое. Рассмотрим для примера низинное болото. Итак, перед нами сформировавшееся низинное болото. Слой низинного торфа, накопленного в процессе роста болотного ландшафта достаточно высокий. Растительный покров широко представлен болотными растениями, описанными выше. Представители деревьев - ель и береза, распространяются по поверхности болота. Слой сапропеля значительно увеличен. Прослеживается граница между торфом и сапропелем с взаимопроникновением. Атмосферное питание приносит кислород и способствует заболачиванию территорий. Поступление воды из грунта в одних случаях поддерживает, а в других способствует увеличению объема болота. Процессы испарения замедлены. Сплошной растительный покров удерживает влагу. Процессы роста преобладают над процессами разложения. И в этом смысле болота по продуктивности (ее отношению к процессам разложения) стоят на одном из первых мест.

Подобные документы

Понятие о флоре, ландшафте, о растительном сообществе и растительности. Основные этапы развития мира животных на земле. Виды и важнейшие породы домашних животных. Загрязнение природной среды и роль растений в ее защите. Охрана растительного покрова.

реферат , добавлен 03.07.2010


Экологические группы растений. Адаптации к стрессовым условиям обитания. Типы ареалов и факторы, обусловливающие их границы. Ботаническая и экологическая характеристика дикорастущих видов растений (Гравилат речной Geum rivale) семейство (Розоцветные).

контрольная работа , добавлен 09.04.2019


История флоры д. Марковичи. Понятие о флоре, методы ее изучения. Применение собранных лекарственных растений в научной и народной медицине. Анализ исследуемых местообитаний. Систематический состав обнаруженных растений, эколого-биоморфологический состав.

курсовая работа , добавлен 23.06.2016


Физико-географическая характеристика района. Понятие о степной флоре и растительности. Степи Ульяновской области. Характеристика класса однодольных и его основные семейства в Средней полосе. Анализ флоры сообществ в окрестностях сёл Ясашная Ташла и Тушна.

контрольная работа , добавлен 17.01.2011


Характеристика тектонической жизни на планете в течение юрского периода. Особенности развития и существования флоры и фауны на Земле: господство голосеменных форм растений, размножение гигантских рептилий, появление первых птиц, жизнь морских животных.

презентация , добавлен 10.11.2012


Влияние животных и насекомых на смену состава древостоя. Биотические факторы и лес. Экологическая система. Рациональное использование и охрана животных. Прямое и косвенное воздействие человека на животных. Охрана редких и исчезающих видов животных.

реферат , добавлен 31.05.2012


Почва как среда обитания и основные эдафические факторы, оценка ее роли и значения в жизнедеятельности живых организмов. Распределение животных в почве, отношение растений к ней. Роль микроорганизмов, растений и животных в почвообразовательных процессах.

курсовая работа , добавлен 04.02.2014


Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

презентация , добавлен 01.02.2014


Типы и роль пластид в жизни растений. Значение лубяных, древесных волокон. Способы питания и размножения грибов. Жизненный цикл сосны обыкновенной. Характеристика семейства астровых. Влияние климатических факторов на распределение растительности по зонам.

контрольная работа , добавлен 03.11.2009


Понятие и отличительные особенности образования олиготрофных болот. Общие характерные черты в строении растений, распространенных на их территориях. Методика исследования основных фитоценозов олиготрофного типа, их свойства и экологическое значение.

1. Отсутствие однолетников (кроме некоторых сорных растений - мокрица), господствуют многолетники

2. Из цветковых растений господствуют мелкие кустарнички:

а) вечнозеленые: к моменту таяния снегов у них готова система органов ассимиляции (брусника, куропаточья трава);

б) летнезеленые: к моменту таяния снегов имеют систему ветвей, хотя и без листьев (карликовые березы, ивы).

3. Ксероморфоз листьев: кожистые, плоские или узкие верескового типа из-за физиологической сухости, недостатка воды и азота.

4. Почти нет растений с клубнями, луковицами, корневищами (геофитов). Если есть, то расположены неглубоко и на непромерзающих склонах речных долин.

5. Формы растений:

а) шпалерные – тянутся по поверхности почвы, поднимая кверху листья (ива полярная, сетчатая);

б) растения-подушки (крупка, камнеломка);

в) карликовые формы имеют многие виды, которые в обычных условиях достигают больших размеров (ива пушистая -20 см).

6. Корни растений сосредоточены в поверхностных горизонтах, что связано с низкой температурой почвы и постоянным движением грунтов.

7. Высокая морозоустойчивость. Цветущая ложечная трава выдерживает –46 0 С, тогда как физиологический стресс наступает при -50 0 С.

8. Безлесье, так как между испарением воды и поступлением ее в корни деревьев существует разрыв зимой и весной (испарение сильнее на непокрытых снегом растениях, а поступления воды почти нет).

9. Сроки цветения различных видов растений сближены, так как у них короткий вегетационный период (цветут почти виды сразу).

10. Цветки яркие, с неглубоким расположением нектарников, открытым венчиком, опыляются часто двукрылыми, шмелями (бобовые). Цветки существуют недолго: морошка 2 суток, так как шансов на опыление насекомыми мало (ветры, заморозки).

11. Доминирует вегетативное размножение, реже цветки опыляются ветром и насекомыми.

12. Долголетие тундровых растений позволяет «дождаться» благоприятного сезона для генеративного размножения. Ива арктическая живет 200 лет, багульник 100 лет, береза карликовая 80 лет.

13. Каротинизация листьев (желтоватый оттенок), так как необходимо отражение избытка ультрафиолетовой радиации.

Слой жизни, объединяющий в сообществе все подземные и надземные ярусы в тундре очень узкий – до 1 м.

Адаптации животных (особенности фауны)

1. Резко выражены различия в составе летнего и зимнего населения. Зимой в тундре остаются лемминги, некоторые полевки, северный олень, тундровая куропатка. Летом воздействие животных не так сконцентрировано и не так заметно, чем зимой.

2. У некоторых северных птиц большие размеры кладок, чем у родственных видов южнее. Отмечен также более интенсивный рост птенцом (большой световой день и возможность выкармливания). Летом встречаются гуси, утки, казарки, лебеди, белые куропатки, воробьиные.

3. Из насекомых преобладают двукрылые: комары, мошки и др. Насекомые и другие беспозвоночные населяют подстилку и верхний торфяной горизонт почвы.

4. Правило Бергмана: при перемещении от полюсов к экватору размеры теплокровных животных уменьшаются, а холоднокровных – увеличиваются. При укрупнении размеров объем увеличивается быстрее (и теплопродукция), чем поверхность тела. Кроме того, половая зрелость наступает позже, чем на юге, поэтому животные приступают к размножению, достигнув больших размеров, чем южные сородичи.

5. Правило Аллена: при перемещении от полюсов к экватору у родственных видов происходит увеличение выступающих частей тела (ушей и хвостов). Это связано с уменьшением теплоотдачи через капилляры в ушных раковинах северных видов.

6. Мало зерноядных птиц, так как непродуктивны растения, дающие семена. Корм для птиц и млекопитаюших – это зеленая масса растений, кора и листья кустарничков, ягоды, лишайники (ягель). Рост их замедлен, поэтому олени оставляют пастбища надолго, совершая миграции.

7. Миграции: сезонные (гуси), пищевые поперек зоны (олени, лемминги, полярные совы).

8. Хорошо развит меховой, перьевой покровы, а также подкожный жир у птиц и млекопитающих.

9. Велика роль леммингов в переработке зеленой массы, а их ходы занимают до 20% площади тундры. Рост их численности повторяется через 3-4 года. Один лемминг за год съедает 50 кг фитомассы.

10. В тундре нет рептилий и пресмыкающихся.

11. Приморские адаптации:

– гнездование питающихся рыбой птиц на неприступных для хищников скалах (птичьи базара);

– жизнь ластоногих на льдинах возле прорубей;

– круглогодично активный образ жизни белого медведя в прибрежной зоне или во льдах океана.

В экосистемах тундры доминируют фитофаги: лемминги, водоплавающие птицы, олени, зайцы, овцебыки, которые служат пищей зоофагам (совы, песцы). Определенную роль играют и беспозвоночные, живущие в отмирающей органической массе. В целом это хрупкие экосистемы с немногочисленными пищевыми связями.

2. Подзоны тундры. По тепловому градиенту с севера на юг происходит постепенное изменение состава и структуры тундровых биомов. К югу нарастает роль сначала кустарников, а затем, при переходе к лесной зоне, и деревьев. Выделяют несколько подзон зонобиома тундры.

Полярной пустыни. Полярные пустыни – это еще не сложившийся зонобиом с начальной стадией зарастания полигональных грунтов. При их зарастании сначала (на Крайнем Севере) появляются лишайники, а южнее– отдельные представители разнотравья. Диагностический признак подзоны – отсутствие мхов . Нет и сообществ, так как не сложилась их структура. Отсутствуют оседлые животные, нет насекомых-кровососов, зато вдоль скалистых берегов океана встречаются птичьи базары .

Подзона пятнистой (арктической) тундры. Диагностическим признаком подзоны является не сомкнутость растительного (разнотравно-мохового) покрова . На севере ее проективное покрытие равно 40%, а к югу уже достигает 95%. Кустарников еще нет и почти нет сфагновых мхов. Формирование пятнистой тундры происходит следующим образом. При мерзлотном вспучивании образуются бугры с линзами льда внутри. Снежная коррозия как бы срезает дернину с такого бугра, и суглинистая глеевая почва оголяется. Образуется не заросшее пятно. Оно может увеличиваться при всплывании почв, излиянии их на дернину.

Флора. Основу растительности составляют лишайники и зеленые мхи, с которыми ассоциируется разнотравье (куропаточья трава, полярный мак, камнеломка).Приобретают заметную роль осоки и злаки (лисохвост альпийский, щучка альпийская). К югу появляются полярная ива, костяника, морошка, брусника, багульник. Все это складывается в пестрые растительные ассоциации. В замкнутых западинах встречаются болотистые пушицевые и осоковые тундры, по окраинам которых обычны торфяные бугры – это проявление термокарста. Болотистые тундры могут иметь и мочажинную структуру .

Мочажины зоогенны. Лемминги проделывают в травостоях ходы, сгрызая траву. При постоянном росте резцов лемминги вынуждены постоянно что-то грызть, чтобы стачивать их. Если уклон местности слабый, сгрызенное леммингами сено сносится вниз и складывается валками поперек склона. Постепенно сено полуразлагается и формируются торфяные мочажины. Лемминговые ходы иногда служат начальной стадией образования морозобойных трещин, что иногда образует полигональную структуру.

Арктическая тундра малоярусна, обычно вертикальная структура ограничивается злаково-разнотравным (или пушицево-осоковым) и моховым ярусами. Слой жизни сжат иногда до 20-30 см, поэтому тундра легко просматривается до горизонта. Ее фон не зеленый, скорее цвета «хаки». Это результат каротинизации пигментов, вызванный переизбытком УФ радиации. На этом тусклом фоне летом выделяются очень яркие цветы, привлекающие насекомых-опылителей.

Фауна . Издалека видны тундровые куропатки, имеющие белое оперение. Поскольку лемминги и куропатки составляют основу питания мелких хищников, тут же находятся белые полярные совы, в рацион которых входят также воробьи-пуночки, детеныши песцов. Чем больше леммингов, тем больше сов и песцов. Крупных животных обычно нет. Изредка встречаются северные олени, да вдоль морского побережья попадаются белые медведи, связанные пищевой цепью с рыбами и ластоногими. Тут же на побережье обитает множество птиц: чайки, кайры и др. Все они питаются рыбой и гнездятся у океана, часто формируя птичьи базары.

В течение 3-5 недель арктическая тундра в фенологическом смысле живет очень интенсивно, но все быстро сменяется покоем при наступлении холодов. Уже в августе начинаются заморозки и снегопады, а затем короткая осень переходит в длинную зиму с полярной ночью.

Подзона типичной (субарктической) тундры.

Флора. Это кустарниковые тундры (в Европе от Кольского п-ва до р. Лена). Над моховым и злаково-разнотравным ярусами формируется ярус кустарников. Появляются также березы: карликовая, растопыренная, Миддендорфа, ивы: стелющаяся, лапландская, багульник, местами (Приберингийские тундры) – кедровый и ольховый стланик, много кустарничков: брусника, морошка, черника, клюква, голубика. Кустарниковые тундры обычно располагаются в глубине континента, где ветры слабее, суммы осадков повыше и средние температуры лета достигают 10 0 С. Мерзлота протаивает до 150 см.Чем южнее, тем теплее и важнее роль кустарников в растительных сообществах. Иногда кустарниковый ярус бывает сплошным, корни густо пронизывают моховой покров, как бы связывая его, местами формируется настоящая дернина. Характерны в сообществах и грибы , причем, их привязанность сохраняется и подберезовик растет именно под кустарниковыми березами, а иногда и над ними, если береза стелющаяся. В изобилии появляются сфагновые мхи , которых не было в предыдущей подзоне. Иногда, особенно на щебнистых местах, моховый ярус заменяется лишайниковым (Ямальские, Гыданские, Аляскинские, Лабрадорские тундры). Травостой становится богаче, появляются кислицы, щавель, валерьяна, а на олуговелых участках- лютики, лапчатка, осоки, луговые злаки.

Фауна типичных тундр также изменяется. Исчезают приморские птицы, белый медведь, больше становится леммингов (их несколько видов, викарирующих друг с другом: норвежский, обский, копытный и др.), полярных сов, песца, летом появляется волк. В Канаде с кустарниковыми тундрами связаны овцебык и мускусный бык . Овцебык сейчас интродуцирован в Таймырских тундрах. Много северных оленей, хотя единственное дикое стадо сохранилось лишь на Таймыре. Оно кочует от гор Путорана до Северной Земли. Характерны для подзоны также горностай и ласка. Очень плотное население водоплавающих птиц : гуси, малые лебеди, казарки, ржанки, кулики – все связаны с пресными водами. Обычно они проводят в тундре только лето, а осенью улетают в южные широты. При обилии птиц-фитофагов много и хищников: сокол-сапсан, кречет и др. Видовым, когда-то и численным богатством отличаются пресноводные рыбы, которые часто служат предметом экспорта: семга, голец, омуль, хариус, навага, сиг, чир. И, наоборот, беден в систематическом смысле, но обилен мир беспозвоночных: черви, членистоногие, бабочки.

Зимуют в тундре лишь лемминги, песцы и полярные совы, остальные виды на зиму откочевывают или улетают на юг. Некоторые (белая куропатка, северный олень, ласка, горностай) одинаково свойственны как тундре, так и таежной зоне.

Максимальное воздействие на растительный покров оказывают следующие виды.

а) лемминги, каждый из которых за год съедает или сгрызает до 50 кг фитомассы. Когда популяция лемминга слишком велика, животные начинают миграцию огромным потоком в десятки миллионов экземпляров. Вдоль траектории такой миграции растительность изрядно потравлена.

б) северный олень оказывает меньшее воздействие на растительность, да и осталось его сравнительно мало (в 60-е годы 70 экз. на 100 км 2). Так как олень питается ягелем (лишайник кладония), растущим медленно, то ягельники быстро истощаются, а олени вынуждены кочевать. Так как олени скусывают молодые побеги деревьев, лес проникает из тайги на север медленнее, чем мог бы, а местами уже отступает к югу. В целом наблюдается бореализация тундры.

в) на травостой влияют и водоплавающие птицы, особенно гуси, которые возле озер изрядно стравливают растительность.

Подзона лесотундры (зоноэкотон). Лесотундру иногда называют зоноэкотоном, а иногда подзоной. Она начинается там, где деревья выходят на плакор, водоразделы. Здесь существует два типа растительности – тундровая и лесная. Переход от одного к другому постепенный. Сначала на плакоре появляются отдельные деревья, низкие, кривые, с флагообразной формой кроны. Южнее они сливаются в островные сообщества, еще южнее появляется размытая, мозаичная, но уже сплошная граница хвойного леса. Иногда проводится еще и экономическая граница леса, южнее которой возможна деловая рубка леса. Подзона лесотундры не сплошная. Там, где тундра соприкасается с горами таежной зоны, происходит резкий переход от равнинных тундр к горной тайге (С-В Сибирь, Аляска).

Переходный характер лесотундр проявляется в том, что разреженный древесный ярус просто накладывается на тундровый. Даже южнее, где формируются уже самостоятельные таежные сообщества, в нижних ярусах еще долго присутствуют тундровые виды (в Карелии ельники с ярусами карликовой березы). Лесотундра теплее тундры: средняя температура июля до 12 0 С, больше выпадает осадков (до 450 мм в год), глубже протаивает мерзлота. Рост тепла к югу определяет весь характер биоты лесотундр. Лесные сообщества с редколесьями занимают в середине подзоны 30% площадей, тундровый комплекс 10%, а 60% площади приходится на азональные болота и луга. При таком соотношении назвать лесотундру самостоятельным зонобиомом трудно.

Флора и фауна имеет свои особенности. В лесотундре уже проявляется многоярусность сообществ, обогащается состав древесных пород: помимо берез и ив в состав биоценозов входят ель, лиственница, ольха, кедрач и др. Древесный ярус всегда разрежен, зато кустарниковый выражен четко и включает много видов. Среди животного населения больше таежных видов: бурый медведь, росомаха, ласка. Меньше становится песцов, полярных сов, водоплавающей птицы, окончательно исчезают приокеанические птицы и животные. Возрастает роль гнуса.

4. Оробиомы тундр. Оробиомы – это биомы гор. Примерно 25% площади зоны тундр (вместе с лесотундрой) занято горами. Высотно-поясной спектр гор тундровой зоны предельно примитивен. Поясная колонка начинается внизу либо с равнинной тундры и тогда она на склонах переходит в горную тундру , а в верхних ярусах в гольцы (начальная стадия зарастания рухляка); либо с лесотундры или с северной тайги и тогда горные тундры по верхним ярусам хребтов выдвигаются далеко к югу от границы тундровой зоны (по Уралу, горам С-В Сибири, Дальнего Востока и Аляски). Встречаются горные тундры и далеко от границ зоны в качестве пояса изолянта в Скалистых горах Аляски, в горах Сибири и Урала.

Поскольку гольцы нельзя считать сформировавшимся биомом, рассмотри единственный оробиом этой зоны – горные тундры . Сообщества горных тундр сложены в основном типичными тундровыми видами. Сукцессии растительности приводят к поэтапному заращиванию обломочного материала гор.

1. Накипные лишайники с редким участием сосудистых растений: овсяница, куропаточья трава.

2. Листоватые и кустистые лишайники.

3. Кустарники и мхи: зеленые мхи, багульник, черника.

4. Кустарниковые, с карликовыми березами и ивами и травяно-моховые горные тундры (осоки, ситники).

Эти сукцессии напоминают равнинные тундровые. В других горных районах меняется лишь состав травяного и кустарникового ярусов: вместо карликовой березы появляются другие ее виды, кедровый стланик и т.д. Аналогичные сукцессии, вероятно, наблюдаются и в южных аналогах горных тундр архипелага Огненная Земля, но представлены другими эдификаторами.

Биомасса . В тундрах и лесотундрах биомасса нарастает с севера на юг, от подзоны к подзоне довольно резко. Средние величины биомассы следующие: в арктической тундре фитомасса составляет 5 т/га (70-75% корни), в кустарниковой (субарктической) – 25 т/га, в лесотундре – 40-45 т/га (22% корни). Прирост очень низок: в тундрах за год за вычетом опада прирост равен 0,05-0,1 т/га, лесотундре – до 0,3 т/га. В Канадской тундре показатели выше из-за меньшей континентальности климата. Зоомасса составляет даже для травяно-кустарниково-моховой тундры всего 0,012 т/га.

Воздействие всех вышеперечисленных и других факторов привело к тому, чя в городской экосистеме формируются специфические растительные сообществ! со своеобразным видовым составом. При этом можно наблюдать два противв^И ложенных процесса. С одной стороны, исчезают многие виды растений, свой ственные условиям данного региона, с другой - появляются новые виды.

Итак, во флоре любого города можно найти местные (аборигенные) вилш или автохтонные по происхождению, и виды аллохтонные (от аНоз - чуаяВ т.е. попавшие на данную территорию из других областей земного шара. Сравлин

тельно недавно попавшие виды стали называть адвентивными, или пришлыми. Привнесенные виды могут быть как культурными, так и сорными. Распростране­ние адвентивных видов может вестись стихийно или сознательно. Целеустрем­ленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисто-рическом районе растений, ранее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной флоры называется интродукцией.

Число адвентивных видов в городах очень велико. Доля адвентивных видов в городской флоре может доходить до 40%, особенно на свалках и железных доро­гах. Например, в настоящее время в Москве и в области выявлено уже 370 адвен­тивных видов (Экополис-2000..., 2000). Порой они могут вести себя столь агрес­сивно, что вытесняют аборигенные виды. Большинство местных представителей исчезает из городской флоры уже при закладке городов. Им сложно акклиматизи­роваться в городе, так как новые условия местообитания не похожи на естествен­ные. Установлено, что из сохранившихся местных видов обычно мало лесных, ТфеоЪт^^^^ст^^слешше виды. Средет пришлых авдов больше выходцев из южных регионов.

Экологический состав городской флоры также несколько отличен от зональ­ной. Естественно, что лучше приживаются виды, приспособленные к недостатку влаги (ксерофиты) и засоленности почв (галофиты).

Обогащение городской флоры частично идет и за счет одичания некоторых декоративных растений. Так, в подмосковных парках обнаружено 16 таких ви­дов, которые оказались очень устойчивыми к антропогенным нагрузкам (Фро­лов, 1989).

Растительность в городе распределена неравномерно. Для крупных городов наиболее характерна следующая закономерность. Увеличение встречаемых ви­дов растений идет от центра города к его окраинам. В центрах городов преобла­дают "экстремально урбанофильные" виды. Их очень немного, поэтому центры некоторых городов порой называют "бетонными (асфальтовыми) пустынями". Ближе к периферии увеличивается доля "умеренно урбанофильных" видов. Осо­бенно богата флора окрестностей, здесь уже также встречаются "урбанонейтраль-ные" виды.

Ведущее место в озеленении городов умеренного пояса занимают лиственные породы, хвойные практически не представлены. Это объясняется слабой устой­чивостью этих пород к загрязненной среде города. Вообще видовой состав город­ских насаждений очень ограничен. Например, в Москве для озеленения города используются в основном 15 древесных видов, в Санкт-Петербурге - 18 видов. Преобладающими являются широколиственные деревья - липа, в том числе мел­колистная, клен остролистный, тополь бальзамический, ясень пенсильванский. вяз гладкий, из мелколиственных - береза повислая.

Доля участия других видов меньше 1%. На улицах города можно увидеть та­кие виды, как вяз шершавый, дуб черешчатый, сосна обыкновенная, клен амери-

канский, каштан конский, тополь разных видов (берлинский, канадский, чер­ный, китайский), липа крупнолистная, ель обыкновенная, лиственница европей­ская и др.

Еще одной характерной чертой городской флоры и ее явным отличием от есте­ственной является большая динамичность и непостоянность. Флористический состав и общее количество видов может измениться за достаточно короткий про­межуток времени. Оказывает влияние возраст поселения, например, чем моложе город или микрорайон, тем более нестабильна флора. Также надо учитывать та­кие факторы, как расширение застройки, снос старых зданий, развитие промыш­ленности и транспорта.

Заметное влияние на флору крупных городов оказывает все увеличивающееся собирательство дикорастущих растений. На территории Москвы существует зап­рет сбора любых дикоросов. В настоящее время более 130 видов местных расте­ний следует признать редкими и уязвимыми, некоторые из них находятся на гра­ни исчезновения. 29 видов включены в перечень дикорастущих растений, подле­жащих специальной охране на территории Москвы и Московской области.

Что касается травянистых растений, то кроме культурных растений (газон­ные травосмеси) в городе встречается много сорных и мусорных (рудеральных < растений. Они отличаются достаточной степенью устойчивости по отношению к антропогенным факторам и высокой агрессивностью. Эти растения в большом количестве растут на пустырях, около дорог, по железнодорожным насыпям, на запущенных свалках и т.д. Для нормального функционирования им даже необхо­димы постоянно идущие нарушения.

Условия обитания растений в городах очень схожи. Доля синантропных ви­дов постоянно увеличивается. Это приводит к тому, что флористический состав городов разных климатических зон становится очень похож, и по сути, городскаж растительность превращается в азональную. Так, 15% видов растений являются общими для всех городов Европы, а если сравнивать только центры этих городоа. то этот показатель будет намного выше - до 50% (Фролов, 1998).

Общая продолжительность жизни городских растений существенно мень­ше, чем естественных. Так, если в подмосковных лесах липа доживает до 300-1 400 лет, то в московских парках - до 125-150 лет, а на улицах - всего до 5М 80 лет. Также отличаются и сроки вегетации.

Особенности городской среды сказываются на ходе жизненных процессе», растений, флоры, их внешнем виде и строении органов. Например, у городски» деревьев снижена фотосинтетическая активность, поэтому они имеют более релн кую крону, мелкие листья, короче побеги.

Городские деревья чрезвычайно ослаблены. Поэтому они представляют соба прекрасные места для развития вредителей и всевозможных болезней. Это еще больше усугубляет их ослабление, а иногда является причиной преждевременное гибели.

Основными вредителями являются насекомые и клещи, такие, как моли, тли, пильщики, листоеды, листоблошки, растительноядные клещи и др. Только в Мос­кве зафиксировано около 290 видов различных вредителей. При этом наиболее опасными являются непарный шелкопряд, лиственичная чехликовая моль, липо­вая моль-пестрянка, калиновый листоед и т.д. Сейчас растет количество деревь­ев, пораженных ильмовым заболонником. Также многие зеленые насаждения стра­дают от короеда-типографа, активно размножающегося в последние годы.

Обращает на себя внимание, что в условиях города листья многих растений подсыхают по краям, на них появляются бурые пятна различной величины и формы, иногда проявляется белый, мучнистый налет. Подобные симптомы гово­рят о развитии всевозможных заболеваний (сосудистых, некрозно-раковых, гни-левых и др.). В Москве выявлено широкое распространение у растений гнилевых болезней, что сказывается на качестве зеленых насаждений города. Особенно это заметно в районах новой застройки, массового отдыха и свалок. В связи с высо­ким уровнем заболеваемости объем санитарных рубок, проводимых в городе, превосходит все другие за тот же период.

Таким образом, налицо явное отличие городской флоры от естественной. Го­родские сообщества отличаются гораздо меньшим видовым разнообразием, силь­ной антропогенизированностью и большим количеством рудеральных видов. Биоразнообразие и генофонд растений можно в какой-то мере сохранять на тер­риториях лесопарков и парков. Однако пока наблюдаются тенденции уменьше­ния видового разнообразия в городской зоне. Для его увеличения прежде всего необходимо проводить исследования, которые позволят получить больше данных об экологии тех или иных видов.

Понятие о флоре………………………………………………….3-8
Вклад флоры в общее биоразнообразие………………………..9-10
Характеристика флоры Башкортостана……………………….11-39
Охрана биологического разнообразия и флоры

как его составляющей…………………………………………. 39-47

Заключение…………………………………………………… ……….….48

Выводы……………………………………………………………… …….49

Список использованной литературы……………………………….…..50

Введение.
Сохранение биоразнообразия является одной из ключевых проблем построения общества устойчивого развития. Важнейшей составляющей биоразнообразия является флора как совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории. Флора служит основой формирования не только растительности, но и экосистем. В соответствии с известным экологическим принципом «разнообразие порождает разнообразие» флора предопределяет состав гетеротрофных компонентов экосистем. По этой причине изучение флоры, её рациональное использование и охрана являются важнейшими составляющими широкой программы сохранения биоразнообразия как исчерпаемого ресурса.
В деле охраны биоразнообразия в мире отмечается бесспорный прогресс. Принят и реализуется ряд важных международных документов, таких, как «Концепция об охране биологического разнообразия» (Рио-де-Жанейро, 1992), «Общеевропейская стратегия охраны биологического разнообразия» (1996) и др. Расширяется международное сотрудничество в вопросах охраны природы и активизируется деятельность международных организаций – ЮНЕСКО, Всемирного союза охраны природы (МСОП), Всемирного Фонда Дикой Природы (WWF). Представительство WWF работает в республике Башкортостан и вносит существенный вклад в дело охраны флоры.
В последние годы всё большее внимание охране биоразнообразия уделяется в России и Башкортостане. Необходимость сохранения биоразнообразия нашла отражение в таких документах, как «Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996г.), федеральный закон «Об охране окружающей среды (2002г), «Экологическая доктрина России» (2002г.), закон «Об особо охраняемых природных территориях Республики Башкортостан» (1995г.), республиканская комплексная программа «Экология и природные ресурсы Республики Башкортостан на 2004-2010гг.», «Концепция развития системы охраняемых природных территорий в Республике Башкортостан» (2003г.).
Цель работы: рассказать об уникальности флоры как очага биоразнообразия глобального значения, хозяйственной ценности, состоянии использования и охраны; дать характеристику флоры Башкортостана.

I. Понятие о флоре.
Флора (в ботанике, лат. flora) - исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на определённой территории в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. Комнатные растения, растения в оранжереях и т. п. не входят в состав флоры.
Название термина произошло от имени римской богини цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora).
На практике под выражением «Флора определённой территории» нередко понимают не все растения данной территории, а только Сосудистые растения (Tracheophyta).
Флору следует отличать от растительности – совокупности различных растительных сообществ. Например, во флоре умеренной зоны Северного полушария богато представлены виды семейств ивовых, осоковых, злаков, лютиковых, сложноцветных; из хвойных - сосновых и кипарисовых; а в растительности – растительные сообщества тундры, тайги, степи и др.
Исторически развитие флоры непосредственно обусловлено процессами видообразования, вытеснения одних видов растений другими, миграциями растений, их вымиранием и т.д.
Каждой флоре присущи специфические свойства – разнообразие составляющих её видов (богатство флоры), возраст, степень автохтонности, эндемизм. Различия между флорами определенных территорий объясняются в первую очередь геологической историей каждого региона, а также отличиями в орографических, почвенных, особенно климатических условиях.

Методы анализа флоры:

географический анализ - разделение флоры по географическому распространению; выявление доли эндемиков;
генетический анализ (от греч. genesis «происхождение, возникновение») - разделение флоры по критериям географического происхождения и истории расселения;
ботанико-географический анализ - установление связей данной флоры с другими флорами;
эколого-фитоценологический анализ - разделение флоры по условиям произрастения, по типам растительности;
возрастной анализ - разделение флоры на прогрессивные (молодые по времени появления), консервативные и реликтовые элементы;
анализ систематической структуры - сравнительный анализ количественных и качественных характеристик различных систематических групп, входящих в состав данной флоры.

Все методы анализа флоры опираются на её предварительную инвентаризацию, то есть выявление её видового и родового состава.

Типификация флоры

Флора специализированных групп
Совокупности растительных таксонов, охватывающих специализированные группы растений, имеют соответствующие специализированные названия:
Альгофлора - флора водорослей.
Бриофлора - флора мхов.
Дендрофлора, или арборифлора - флора древесных растений.
Ещё три термина появились до того, как эти группы организмов перестали относить к растениям:
Лихенофлора - флора лишайников.
Микофлора - флора грибов.
Миксофлора - флора миксомицетов (слизевиков)

Флора территорий
С точки зрения характера рассматриваемых территорий различают:
Флору Земли в целом
Флору материков и их частей
Флору отдельных естественных образований (островов, полуостровов, горных систем)
Флору стран, областей, штатов и других административных образований

Флора по критерию внешних условий
По критерию внешних условий рассматриваемых территорий различают:
Флору чернозёма и других типов почв
Флору болот и других особых участков земной поверхности
Флору рек, озёр и других пресных водоёмов
Флору морей и океанов

Основные подходы к изучению флор.

Флора как совокупность видов определенной территории формируется под влиянием естественных и антропогенных факторов. По этой причине изучение ее состава является одной из задач экологического мониторинга.

Региональные флоры.
Чаще всего региональные флоры изучаются в границах административных единиц (республики, административного района, города или сельского населенного пункта). Это наиболее традиционный вид флористических исследований, важнейшая задача, которая позволяет осуществлять один из вариантов биомониторинга – наблюдение за состоянием биологического разнообразия растений региона.
Результатом изучения региональной флоры является полный список видов растений с оценкой их распространения. Это позволяет выявить редкие виды и составить «Красную книгу». При периодических повторных обследованиях выявляется тенденция изменения флоры под влиянием человека, в первую очередь – адвентизация, т.е. увеличение доли заносных видов, и снижения флористического разнообразия.
Изучение региональных флор необходимо для геоботанического изучения растительности, оценки ботанических ресурсов и разработки системы охраны биоразнообразия растений региона.

Конкретные флоры.
В отличие от региональных флор, которые выделяются для любых территорий, вне зависимости от разнообразия экологических условий (в их составе могут быть разные природные зоны, равнины и горы и т.д.) конкретные флоры выявляются для экологически однородных территорий (с одним типом климата, одним типом геоморфологического строения поверхности, одним типом преобладающей растительности). Например, в качестве конкретных флор не могут быть рассмотрены флора Баймакского или Абзелиловского района, в составе которых есть равнинные и горные территории. Как конкретные могут рассматриваться флора степной части Башкирского Зауралья, флора южной части горно-лесной зоны Башкортостана и т.п.
Выявление конкретных флор проводится на территории достаточно большой площади, в пределах которой полностью проявляется влияние природного комплекса и деятельности человека на состав видов растений. Эта величина может меняться от 100км? в Арктике до 1000км? в тропиках.

Парциальные флоры.
Понятие «парциальная флора» предложено Б.А.Юрцевым в рамках метода конкретных флор, однако это понятие используется и при изучении региональных флор. Под парциальной флорой понимается флора определенного типа местообитаний и соответственно связанного с ним определенного типа растительных сообществ (в этом случае парциальную флору называют ценофлорой). Так, выделяются парциальные флоры водоемов и прибрежно-водных местообитаний, низинных, переходных и верховых болот, южных степных каменистых склонов, послелесных лугов, пустырей, полей. При изучении флор населенных пунктов выделяются парциальные флоры огородов, дворов, вытоптанных местообитаний, канав, навозных куч и т.д.

Оценка гамма-разнообразия.
Гамма-разнообразие – это одна из форм биологического разнообразия, определяемое как число видов растений ландшафта или географического района. Это синоним региональной флоры.
Гамма-разнообразие зависит от площади изучаемой территории и формируется в результате взаимодействия двух форм разнообразия:
Альфа - разнообразия- видового разнообразия сообществ;
Бета-разнообразия- разнообразия сообществ.
Эти два показателя связаны нелинейно, т.к. в разных сообществах видовое богатство различно, тем не менее, очевидно, что чем богаче видами сообщества и чем выше разнообразие этих сообществ, тем выше гамма-разнообразие. Естественно, что обе составляющих гамма-разнообразия зависят от особенностей климата и рельефа. На равнинной территории пустынной зоны минимальными будут значения альфа- и бета-разнообразия и соответственно – гамма-разнообразия. В умеренной зоне при сложном рельефе, в котором сочетаются богатовидовые сообщества степей, лугов, лесов, и, кроме того, имеются прибрежно-водные и водные сообщества и связанные с влиянием человека рудеральные и сегетальные сообщества, гамма- разнообразие будет высоким.

Анализ состава флоры.
Любая флора (региональная, конкретная, парциальная) состоит из видов, которые различаются по значительному числу параметров: систематической принадлежности, жизненной форме, географической характеристике, биологическим особенностям. По этой причине качественный анализ состава флоры (составление различных спектров) является одним из обязательных разделов любого флористического исследования.
Анализ флоры включает составление спектров по следующим параметрам.

Систематический состав.
Анализируется представленность разных семейств, особое внимание уделяется первым 10 семействам, которые называются ведущими. Степень их участия во флоре и комплекс почвенно-климатических факторов, и историю, и современное состояние флоры, испытывающей влияние человека. Так, для естественной флоры умеренной зоны, к которой относится Башкортостан, в составе ведущих семейств (табл.1) характерно участие сложноцветных, злаков, розовых, осоковых, бобовых, крестоцветных, гвоздичных, норичниковых и др. При усилении влияния человека (синантропизации и адвентивизации флоры) увеличивается доля видов из семейств маревые и крестоцветные.
При анализе систематического состава флоры используются и такие показатели, как среднее число видов в роде, среднее число родов в семействе, среднее число видов в семействе, которые могут получить эволюционную интерпретацию (чем больше родов в семействах, тем они древнее; чем больше видов в родах, тем, напротив, они отражают более поздние этапы эволюции).

Спектр жизненных форм.
Этот спектр также отражает разнообразие экологических условий, в которых сформировалась изучаемая флора. Так, во влажных тропических лесах преобладают фанерофиты, в лесах умеренной зоны, к которой относится Башкортостан, несмотря на то, что фанерофиты доминируют, во флоре преобладают гемикриптофиты. В степях и на лугах фанерофитов мало и преобладание гемикриптофитов более полное. В пустынях преобладают терофиты. Значительное участие терофитов свидетельствует о синантропизации среды.

Синантропизированность флоры.
Оценка пополнения флоры адвентивными растениями - информативный метод биомониторинга, т.к. доля заносных растений напрямую связана с интенсивностью трансформации растительности человеком.
Этот вариант анализа включает составление спектров по долевому участию разных групп синантропных видов из числа местных видов, адаптировавшихся к интенсивному влиянию человека, а также адвентивных видов.

Фитосоциологический спектр.
Наиболее перспективен для сравнения флор (в особенности конкретных) оценить современную экологическую структуру флоры и степень её адвентивизации.
При сопоставлении долевого участия видов разных порядков или классов растительности можно получить наиболее интегрированную информацию о географии, экологии и антропогенном нарушении изученной флоры.

Вклад флоры в общее биоразнообразие.

Важнейшей составляющей биоразнообразия является флора как совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории.
Рассмотрим связи между растениями и животным миром в лесу, между флорой и фауной. Лес населен множеством всевозможных живых существ - от мельчайших насекомых до крупных зверей. Они различаются не только по своей величине, но по образу жизни, типу питания, по многим другим признакам. Все они играют определенную роль в жизни леса как целого. Это обязательная составная часть лесного биогеоценоза.
Взаимоотношения между представителями растительного и животного мира в лесу сводятся к тому, что флора воздействует на фауну, а та, в свою очередь, оказывает обратное влияние. Иными словами, воздействие идет в двух взаимно противоположных направлениях.
Рассмотрим влияние флоры на фауну. Растения играют важную роль в жизни животного населения леса, обеспечивая его пищей, давая возможность для поселения, укрытия от врагов, размножения и т. д. Примеров привести можно очень много. Взять хотя бы пищевые ресурсы. Живая масса лесных растений обеспечивает пищей разнообразных обитателей леса - всевозможных растительноядных насекомых, птиц, зверей. Среди насекомых это, например, гусеницы бабочек, личинки некоторых жуков и сами жуки. Растительный корм играет большую роль в рационе тетеревиных птиц, лесных мышей, белок, не говоря уже об оленях, косулях, кабанах, лосях... В пищу идут листья, побеги, почки, хвоя и т. д. Плоды лесных растений также представляют собой важный пищевой ресурс. Ими питаются прежде всего различные пернатые и четвероногие. Особенно велика роль сочных плодов. Наибольшее значение для зверей и птиц имеют сочные плоды массовых растений, которые обычно образуют заросли в лесу - черники, брусники, малины. Существенно пищевое значение сочных плодов рябины, черемухи, бузины, крушины, жимолости, бересклета, калины и т. д. Их особенно охотно поедают птицы. Сухие плоды также служат кормом для лесной фауны. Орехи лещины в большом количестве поедают белки, желуди дуба - лесные мыши и т. д.
Живые существа, обитающие в лесу, используют в пищу не только зеленую массу растений и их плоды, они берут с растений и иную «дань». Насекомые, например, собирают с цветков пыльцу и нектар. Гусеницы некоторых бабочек и личинки определенных видов жуков питаются живыми тканями завязей и незрелых плодов (например, гусеницы бабочки желудевой плодожорки, личинки жука желудевого долгоносика и т. д.). Тли и щитовки с помощью особых приспособлений высасывают «соки» растений. Живыми подземными частями растений, особенно сочными, питаются кроты, мыши, землеройки. Словом, растения служат поставщиками самых различных пищевых продуктов для представителей фауны.
Однако обитатели леса используют в пищу не только живые части растений. Многие питаются и мертвыми растительными остатками, прежде всего теми, которые опадают на землю. На них тоже находится много потребителей - дождевые черви, разнообразные почвенные насекомые, их личинки и т. д. Все эти живые существа так или иначе перерабатывают мертвую растительную массу, что способствует ее более быстрому разложению.
Можно привести и другие примеры связи растений с жизнью животных. Очень важна, в частности, роль растений как места укрытия всевозможных живых существ. В густых зарослях кустарников в лесу гнездятся некоторые лесные птицы. Дупла в стволах крупных старых деревьев служат убежищем лесных пчел, они нужны совам и филинам для выведения птенцов. В стволах осин делают гнезда дятлы.
Роль растений в жизни животных заключается еще и в том, что они служат поставщиками строительного материала для жилищ, гнезд и т. д. Растительный материал идет, например, на постройку гнезд некоторых лесных птиц. А вспомните, из чего строят свои плотины бобры? И здесь не обходится без строительного материала, заимствованного у растений. Не менее знаком пример с муравьями. Эти санитары леса строят свои жилища из растительных остатков - сухих хвоинок, веточек, листьев и т. д.
Итак, в лесу роль растений в жизни животных очень существенна и это проявляется во многом. Важно отметить одно: животный мир в сильнейшей степени зависит от растений. Флора служит основой формирования не только растительности, но и экосистем. В соответствии с известным экологическим принципом «разнообразие порождает разнообразие» флора предопределяет состав гетеротрофных компонентов экосистем.

Характеристика флоры Башкортостана.

Башкортостан – очаг флористического разнообразия глобального значения

По последним данным флора сосудистых растений Башкортостана включает 1730 видов, бриофлора – 405 видов, лихенобиота – 400 видов. Флористическое разнообразие разных районов Башкортостана различается. Территориями с высокой концентрацией видов являются горы Иремель и Яман – Тау; шиханы (горы – останцы) Тратау, Юрактау, Тастуба, Балкантау, Ярыштау, Сусактау; хребты Машак, Зигальга, Ирендык, Крыкты, Крака, Шайтан – Тау; долины рек Белая, Инзер, Урал, Сакмара, Зилим, Нугуш, Урюк, Б. и М. Ик, Зилаир, Крепостной Зилаир, Таналык; озера Якты – куль, Ургун, Талкас, Карагайлы; болота Тюлюкское, Тыгынское, Журавлиное, Септинское, Аркауловское, Лагеревское и др.
Формирование высокого флористического разнообразия связано с влиянием целого ряда природно-исторических и антропогенных факторов.

Рельеф. На территории Башкортостана расположена система гор Южного Урала. Горный рельеф позволяет за счет вертикальной поясности на ограниченной территории сочетаться разным биомам – от горных тундр и бореальных лесов до широколиственных лесов и степей.

Вклад вертикальной поясности в БР региона значительно повышается большой протяженностью Южного Урала с севера на юг: лесные сообщества обедняются собственно лесными видами и происходит их насыщение луговыми и степными видами.

История флоры. Обогащению флоры способствовала сложная история территории Башкортостана, особенно ее горной части. В ее составе много реликтов, отражающих историю региона за последние 1,5 млн. лет, когда в плейстоцене и голоцене чередовались похолодания и потепление климата.

На состав флоры особенно сильное влияние оказали колебания климата в голоцене, когда в холодные периоды на Южный Урал проникали виды из Арктики и высокогорий Южной Сибири. Сейчас они входят в состав горных тундр наиболее высоких вершин Южного Урала. С похолоданиями климата связано и проникновение в зону широколиственных лесов по западному макросклону Южного Урала вплоть до широтной излучины р. Белая липово-еловых лесов с бореальной свитой травянистых растений (плаун годичный, зигаденус сибирский, кислица обыкновенная и др.).
С термическим максимумом среднего голоцена связано значительное проникновение вглубь Южного Урала степных группировок.
Свой вклад во флору Башкортостана вносят эндемичные виды, которые формировались при трансформации местных условий в доледниковом и плейстоценовом периодах.

Географическое положение: стык Европы и Азии. Положение Башкортостана на стыке Европы и Азии привело к совмещению в сообществах сибирских и европейских видов (формированию экотонного эффекта в географическом масштабе). Так, в лесах Южного Урала совмещаются типичные европейские виды, такие, как фиалка удивительная, медуница неясная, чистец лесной, наперстянка крупноцветковая, подмаренник душистый, и виды сибирского ареала – горицвет сибирский, аконит северный, чина Гмелина, недоспелка копьевидная и др.

Аналогичное смешение европейских, сибирских и центральноазиатско – казахстанских видов наблюдается в степных сообществах. При этом в степях западного макросклона широко представлены виды южнорусских степей (шалфей поникающий – Salvia nutans, копеечник Разумовского – Hedysarum razoumovianum, мытник Кауфмана – Pedicularis kaufmanni и др.), а на восточном макросклоне – виды азиатской флоры (сибирские, центральноазиатско – казахстанские): чий блестящий (Achnatherum splendens), лук поникающий (Allium nutans), полынь холодная (Artemisia frigida), лапчатка шелковая (Potentilla sericia) и др.

Широтная поясность. Положение на стыке лесной и степной зон стало причиной широко распространенных гемибореальных лесов с доминированием в древесном ярусе сосны (при участии березы, лиственницы и осины). Это самые богатые видами леса Южного Урала, что также обусловлено экотонным эффектом. При бесспорном доминировании в травостое бореальных видов (вейник тростниковидный, аконит северный, бубенчик лилиелистный, в этих лесах обычны неморальные и субнеморальные виды: щитовник мужской, бор развесистый, звездчатка жестколистная, сныть обыкновенная, фиалка удивительная и др. Существенную роль играют луговые, лугово-степные и степные виды, такие, как: вишня степная, чилига, ракитник русский, душица обыкновенная и др.

Положение Южного Урала на границе Европы и Азии и на стыке степной и лесной зон стало причиной насыщения его биоты видами, которые на этой территории имеют границы ареалов.
Густая сеть границ ареалов создаёт специальные проблемы охраны БР, так как у границ распространения виды формируют популяции с пониженной устойчивостью к влиянию антропогенных факторов.

Влияние человека. В период неистощительного природопользования, характерного для башкир до реформы 1861 года, антропогенные факторы не наносили существенного ущерба БР и другим возобновимым ресурсам. Более того некоторые формы воздействия человека были фактором повышающим БР. Так, именно благодаря человеку сформировались богатые видами сообщества равнинных и горных послелесных лугов. После исчезновения естественных крупных степных фитофагов (сайгака, тарпана) именно косячное коневодство башкир было основным фактором сохранения степного биома. Косяки лошадей постоянно перемещались по степным ландшафтам, обеспечивая равномерность стравливания фитомассы. Кроме того, лошади наименее пагубно влияют на степные сообщества: давление копыт минимально, а широкая диета способствует равномерному выеданию травостоя.

Свыше половины предгорных территории Южного Урала занято пашней с полным разрушением естественных степных и отчасти лесных экосистем, кроме того, ещё 20% территории занято естественными кормовыми угодьями. Большой вред БР лесовнаносят выпас. Все это привело не только к уничтожению значительной части естественной биоты, но и к разрушению гумуса почв – главного клада почвенного плодородия.
За последнее столетие значительно сократилась площадь лесов, особенно в предгорных районах Предуралья. Кроме того, на части заселенных территорий произошла нежелательная смена пород, таких, как сосна, ель и дуб, на малоценные – березу, липу, осину. В итоге в регионе возник дефицит древесины хвойных пород и скопилось значительное количество перестойной древесины березняков. Истощены ресурсы побочного лесопользования – лекарственного сырья.
Значительный ущерб возобновимым ресурсам нанес процесс урбанизации, который в условиях Южного Урала протекает особенно активно и в настоящее время в городах проживает уже более 70% населения. Города региона постоянно увеличивают свою площадь, что снижает долю естественных, в первую очередь лесных, экосистем. Кроме того, городское население оказывает сильное рекреационное влияние на естественные экосистемы в радиусе десятков километров.
Значительная часть территории Южного Урала приходится на хранилища твердых промышленных отходов – пустой породы при добыче полезных ископаемых, золоотвалы, свалки промышленного мусора и др. В обширных ареалах вокруг промышленных предприятий и транспортных магистралей в результате атмосферных эмиссий почвы загрязнены тяжелыми металлами и другими экологически опасными веществами. В водные экосистемы, в первую очередь в реки, в огромных количествах сбрасываются неочищенные или недоочищенные промышленные и коммунальные стоки, которые наносят колоссальный ущерб БР этих экосистем.
Нарушенные человеком местообитания стали пристанищем для десятков заносных видов, которые занимают ниши местных видов растений, тем самым пагубно влияя на нативное БР. За последние годы в РБ натурализовались опасные заносные виды североамериканских родов амброзия и циклахена.
Это совокупное влияние негативных антропогенных факторов сформировало высокие риски для многих видов флоры Башкортостана. Так, в настоящее время угрожаемыми являются более 150 видов растений, в том числе: 40 степных, 27 лесных, 22 болотных, 20 горно – тундровых, 14 луговых, 13 лугово – степных, 12 скальных.

Систематический состав флоры.

Флора сосудистых растений Башкортостана включает 1730 видов, 593 рода, 124 семейства. Хвощевидные представлены 8 видами, плауновидные-4, папортниковидные -30, голосеменные-8.
Цветковые представлены 1680 видами и 107 семействами (естественных 103, культурных 4). В том числе двудольных 86 семейств (445 родов, 1279 видов), однодольных 21 семейство (121 род, 401 вид).
Распределение видов по семействам показано в табл.1 и 2.
По 4 вида содержат семейства: Asclepiadaceae (Ластовневые), Fumariaceae (Дымянковые), Hypericaceae (Зверобойные), Lemnaceae (Рясковые), Lythraceae (Дербенниковые), Nymphaeaceae (Кувшинковые), Papaveraceae (Маковые), Polygalaceae (Истодовые), Solanaceae (Паслёновые).
По 3 вида содержат семейства: Aceraceae (Клёновые), Cannabaceae (Коноплевые), Cucurbitaceae (Тыквенные), Elatiniaceae (Повойниковые), Hydrocharitaceae (Водокрасовые), Illecebraceae (Хрящецветниковые), Lentibulariaceae (Пузырчатковые), Polemoniaceae (Синюховые), Santalaceae(Санталовые), Thyphaceae(Рогозовые), Ulmaceae(Вязовые).

Табл.1 . Представленность семейств высших споровых и голосеменных во флоре Башкортостана.

Семейство	Число родов	Число видов
Отдел Equisetophyta (Хвощевидные)
Equisetaceae(Хвощовые)	1	8
Отдел Lycopodiophyta (Плауновидные)
Lycopodiaceae (Плауновые)	2	3
Huperziaceae(Баранцовые)	1	1
Отдел Polypodiophyta (Папортниковидные)
Onocleaceae (Оноклеевые)	1	1
Athyriaceae (Кочедыжниковые)	6	9
Woodsiaceae (Вудсиевые)	1	2
Dryopteridaceae (Щитовниковые)	2	5
Thelypteridaceae (Телиптерисовые)	2	2
Aspleniaceae (Костенцовые)	1	4
Polypodiaceae (Многоножковые)	1	1
Hypolepidaceae (Гиполеписовые)	1	1
Ophioglossaceae (Ужовниковые)	1	1
Botrychiaceae (Гроздовниковые)	1	3
Salviniaceae (Сальвиниевые)	1	1
Отдел Pinophyta (Голосеменные)
Pinaceae (Сосновые)	4	4
Cupressaceae (Кипарисовые)	1	3
Ephedraceae (Эфедровые)	1	1

Табл.2 . Представленность основных семейств цветковых во флоре Башкортостана.

Семейство	Число видов
	абсолютное	%
Asteraceae (Астровые, Сложноцветные)	207	11,97
Poaceae (Мятликовые, Злаки)	163	9,43
Rozaceae (Розовые)	108	6,25
Cyperaceae (Осоковые)	100	5,78
Fabaceae (Бобовые, Мотыльковые)	96	5,55
Brassicaceae (Капустные, Крестоцветные)	79	4,54
Caryophyllaceae (Гвоздичные)	77	4,45
Scrophulariaceae (Норичниковые)	76	4,40
Lamiaceae (Яснотковые, Губоцветные)	55	3,18
Apiaceae (Сельдерейные, Зонтичные)	51	2,95
Ranunculaceae (Лютиковые)	51	2,95
Chenopodiaceae (Маревые)	47	2,72
Polygonaceae (Гречишные)	38	2,20
Orchidaceae (Орхидные)	36	2,08
Boraginaceae (Бурачниковые)	30	1,74
Salicaceae (Ивовые)	26	1,51
Rubiaceae (Мареновые)	20	1,16
Liliaceae (Лилейные)	19	1,10
Juncaceae (Ситниковые)	17	0,99
Potamogetonaceae (Рдестовые)	17	0,99
Violaceae (Фиалковые)	16	0,93
Euphorbiaceae (Молочайные)	16	0,93
Alliaceae (Луковые)	16	0,93
Primulaceae (Первоцветные)	15	0,87
Campanulaceae (Колокольчиковые)	12	0,70
Geraniaceae (Гераниевые)	12	0,70
Gentianaceae (Горечавковые)	12	0,70
Orobanchaceae (Заразиховые)	11	0,64
Onagraceae (Кипрейные)	10	0,58
Ericaceae (Вересковые)	10	0,58
Plantaginaceae (Подорожниковые)	9	0,52
Cuscutaceae (Повиликовые)	8	0,47
Betulaceae (Березовые)	7	0,41
Crassulaceae (Толстянковые)	7	0,41
Limoniaceae (Кермековые)	7	0,41
Pyrolaceae (Грушанковые)	7	0,41
Caprifoliacea (Жимолостные)	7	0,41
Linaceae (Льновые)	7	0,41
Dipsacaceae (Ворсянковые)	6	0,35
Malvaceae (Мальвовые)	6	0,35
Amaranthaceae (Щирицевые)	5	0,29
Iridaceae(Касатиковые)	5	0,29
Alismataceae (Частуховые)	5	0,29
Grossulariaceae (Крыжовниковые)	5	0,29
Saxifragaceae (Камнеломковые)	5	0,29
Sparganiaceae (Ежеголовниковые)	5	0,29
Urticaceae (Крапивные)	5	0,29
Valerianaceae (Валериановые)	5	0,29

По 2 вида содержат семейства: Aristolochiaceae (Кирказоновые), Asparagaceae (Спаржевые), Balsaminaceae (Бальзаминовые), Callitrichaceae (Болотниковые), Cepatophyllaceae (Роголистниковые), Cistaceae (Ладанниковые), Convolvulaceae (Вьюнковые), Droseraceae (Росянковые), Frankeniaaceae (Франкениевые), Haloragaceae (Сланоягодниковые), Juncaginaceae (Ситниковидные), Manyanthaceae (Вахтовые), Najadaceae (Наядовые), Oleaceae (Маслинные), Oxalidaceae (Кисличные), Paeoniaceae (Пионовые), Rhamnaceae (Крушиновые), Thymelaeaceae (Волчниковые), Zygophyllaceae (Парнолистниковые).
По 1 виду содержат семейства: Adoxaceae (Адоксовые), Araceae (Аронниковые), Berberidaceae (Барбарисовые), Butomaceae (Сусаковые), Celastraceae (Бересклетовые), Cornaceae (Кизиловые), Elaeagnaceae (Лоховые), Empetraceae (Водяниковые), Fagaceae (Буковые), Globulariaceae (Шаровницевые), Hippuridaceae (Хвостниковые), Hydrangeaceae (Гортензиевые), Monotropaceae (Вертляницевые), Parnassiaceae (Белозоровые), Portulacaceae (Портулаковые), Resedaceae (Резедовые), Ruppiaceae (Руппиевые), Rutaceae (Рутовые), Scheuchzeriaceae (Шейхцериевые), Tiliaceae (Липовые), Trapaceae (Водноореховые), Zannichelliaceae (Цаникеллиевые).

Ресурсная характеристика

Рассмотрим основные группы полезных растений флоры Башкортостана: кормовых, лекарственных, медоносных, пищевых, а также «антиполезные» растения – ядовитые, многие из которых впрочем, используются как лекартсвенные.

Кормовые растения
Кормовые растения составляют основу сенокосов и пастбищ. Их число в Башкортостане составляет не менее 500 видов. Кормовые растения разделяются на агроботанические группы: злаки, бобовые, разнотравье, осоки, полыни. В свою очередь, эти группы могут подразделяться на степные и луговые.
Злаки
Степные: Agropyron pectinatum (житняк гребенчатый), Festuca pseudovina (овсяница ложноовечья), F. Valesiaca (о. валлийская), Koeleria cristata (тонконог гребенчатый), Poa transbaicalica (мятлик степной), Stipa capillata (ковыль волосатик), S. Lessingiana (к. Лессинга), S. Pennata (к. перистый), S. Sareptana (к. сарептский), S. Tirsa (к. узколистный), S. Zalesskii (к. Залесского).
Луговые: Agrostis gigantean (полевица гигантская), A. Stolonifera (п. побегообразующая), Alopecurus pratensis (лисохвост луговой), Bromopsis inermis (кострец безостый), Calamagrostis epigeios (вейник наземный), Dactylis glomerata (ежа сборная), Elytrigia repens (пырей ползучий), Festuca pratensis (овсяница луговая), Phalaroides arundinacea (двукисточник тростниковый), Phleum pratensis (тимофеевка луговая), Poa angustifolia (мятлик узколистный), P. pratensis (м. луговой).
Бобовые
Степные: Astragalus danicus (астрагал датский), Medicago romanica (люцерна румынская), Melilotus albus (донник белый), M. Officinalis (д. лекарственный), Onobrychis arenaria (эспарцет песчаный), Trifolium montanum (клевер горный), Vicia tenuifolia (горошек узколистный).
Луговые: Lathyrus pratensis (чина луговая), Medicago lupulina (люцерна хмелевая), Trifolium hybridum (клевер гибридный), T. pratense (к. луговой), T. repens (к. ползучий), Vicia cracca (горошек мышиный).
Разнотравье
Степное: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Centaurea scabiosa (василек шероховатый), Filipendula vulgaris (лабазник обыкновенный), Galium verum (подмаренник настоящий), S. stepposa (шалфей степной), Serratula coronata (серпуха венценосная), Thalictrum minus (василистник малый).
Луговое: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Carum carvi (тмин обыкновенный), Filipendula ulmaria (лабазник вязолистный), Fragaria viridis (земляника зеленая), Geranium pratensis (герань луговая), Heracleum sibiricum (борщевик сибирский), Leucanthemum vulgare (нивяник обыкновенный), Pimpinella saxifrage (бедренец камнеломка), Plantago maior (подорожник большой), P. media (п. средний), Polygonum aviculare (горец птичий), P. bistorta (г. змеиный), Potentilla anserina (лапчатка гусиная), Prunella vulgaris (черноголовка обыкновенная), Ranunculus polyanthemos (лютик многоцветковый), Rumex confertus (щавель конский), R. thyrsiflorus (щавель пирамидальный), Sanguisorba officinalis (кровохлебка лекарственная), Tanacetum vulgare (пижма обыкновенная), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Tragopogon orientalis (козлобородник восточный).
Лугово – болотное: Caltha palustris (калужница болотная), Lythrum salicaria (дербенник иволистный), Symphytun officinale (окопник лекарственный), Trollius europaeus (купальница европейская).
Осоки
Основная часть видов осок связана с влажными и заболоченными лугами. Осоки плохо поедаются на пастбищах, осоковое сено считается малоценным. Кормовая ценность осокового корма повышается при его силосовании.
Наиболее распространенными в Башкортостане на переувлажненных почвах являются Carex acuta (осока острая), C. Acutiformis (о. заостренная), C. cespitosa (о. дернистая), C. juncella (о. ситничек). На остепненных лугах и в степях распространены C. pediformis (о. стоповидная), C. Praecox (о. ранняя), C. muricata (о. колючковатая) и др.
Среди солончаковатых видов наибольшее кормовое значение имеют C. asparatilis (о. шероховатая) и C. distans (о. расставленная).
Полыни
Полыни (род Artemisia) составляют основу полупустынных сообществ, которых в Башкортостане нет. Однако некоторые виды полыни встречаются в нарушенных луговых и рудеральных сообществах (A. Absinthium – полынь горькая, sieversiana – п. Сиверса, A. vulgaris – п. обыкновенная), однако большая часть полыней связана со степными травостоями, причем особую роль играет полынь австрийская (A. austriaca),доминирующая в степях при сильном выпасе. Все полыни плохо поедаются на пастбищах и в сене.
Лекарственные растения

Великий средневековый врач Парацельс говорил, что «весь мир – аптека, а Всевышний – фармацевт». В настоящее время во флоре Башкортостана представлено около 120 видов, используемых в научной медицине, и более 200 видов – в народной. Список лекарственных растений флоры Башкортостана, используемых в научной медицине:
Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный)
Adonis vernalis (Горицвет весенний)
Alnus incana (Ольха серая)
Althaea officinalis (Алтей лекарственный)
Angelica archangelica (Дягиль лекарственный)
Artemisia absinthium (Полынь горькая)
Betula pendula (Береза бородавчатая)
Bidens tripartita (Череда трехраздельная)
Bupleurum aureum (Володушка золотистая)
Capsella bursa – pastoris (Пастушья сумка обыкновенная)
Carum carvi (Тмин обыкновенный)
Centaurea cyanus (Василек голубой)
Centaurium erythraea (Золототысячник обыкновенный)
Chamerion angustifolium (Иван – чай узколистный)
Chamomilla recutita (Ромашка аптечная)
Chamomilla suaveolens (Ромашка пахучая)
Chelidonium majus (Чистотел большой)
Convallaria majalis (Ландыш майский)
Crataegus sanguinea (Боярышник кроваво – красный)
Datura stramonium (Дурман обыкновенный)
Delphinium elatum (Живокость высокая)
Digitalis grandiflora (Наперстянка крупноцветковая)
Dryopteris filix – mas (Папоротник мужской)
Echinops sphaerocephalus (Мордовник шароголовый)
Elytrigia repens (Пырей ползучий)
Erysimum diffusum (Желтушник раскидистый)
Equisetum arvense (Хвощ полевой)
Fragaria vesca (Земляника лесная)
Frangula alnus (Крушина ломкая)
Glycyrrhiza korshinskyi (Солодка Коржинского; вид включен в Красную книгу РБ)
Gnaphalium rossicum (Сушеница русская)
Humulus lupulus (Хмель обыкновенный)
Huperzia selago (Баранец обыкновенный)
Hyoscyamus niger (Белена черная)
Hypericum perforatum (Зверобой продырявленный)
Inula helenium (Девясил высокий)
Juniperus communis (Можжевельник обыкновенный)
Leonurus quinquelobatus (Пустырник пятилопастный)
Lycopodium clavatum (Плаун булавовидный)
Melilotus officinalis (Донник лекарственный)
Menyanthes trifoliate (Вахта трехлистная)
Nuphar lutea (Кубышка желтая)
Origanum vulgare (Душица обыкновенная)
Oxycoccus palustris (Клюква болотная)
Padus avium (Черемуха обыкновенная)
Plantago major (Подорожник большой)
Pinus sylvestris (Сосна обыкновенная)
Polemonium caeruleum (Синюха голубая)
Polygonum aviculare (Горец птичий)
Polygonum bistorta (Горец змеиный)
Polygonum hydropiper (Водяной перец)
Polygonum persicaria (Горец почечуйный)
Potentilla erecta (Лапчатка прямостоячая)
Quercus robur (Дуб черешчатый)
Rhamnus cathartica (Жестер слабительный)
Ribes nigrum (Смородина черная)
Rosa majalis (Шиповник майский)
Rubus idaeus (Малина обыкновенная)
Rumex confertus (Щавель конский)
Sanguisorba officinalis (Кровохлебка лекарственная)
Sorbus aucuparia (Рябина обыкновенная)
Tanacetum vulgare (Пижма обыкновенная)
Taraxacum officinale (Одуванчик лекарственный)
Thermopsis lanceolata (Термопсис ланцетный)
Thymus serpyllum (Тимьян ползучий)
Tilia cordata (Липа мелколистная)
Tussilago farfara (Мать – и – мачеха)
Urtica dioica (Крапива двудомная)
Vaccinium vitis – idaea (Брусника)
Valeriana officinalis (Валериана лекарственная)
Veratrum lobelianum (Чемерица Лобеля)
Viburnum opulus (Калина обыкновенная)

Медоносные растения
Пчеловодство является традиционной отраслью хозяйства башкир, причем основную кормовую базу пчел составляют растения дикой флоры, что обуславливает высокие товарные качества башкирского меда. К медоносным относятся растения, с которых пчелы собирают нектар и пыльцу. Из нектара пчелы получают сахар (углеводы), а из пыльцы – белок и жир.
Пыльцу дают все растения, включая нектароносы, но особенно богаты ею ветроопыляемые растения. Среди них: древесно – кустаниковые виды из родов Alnus (ольха), Betula (береза), Corylus (лещина), Populus (тополь), Salix (Ива), Quercus (дуб), Ulmus (вяз); травы – Cannabis ruderalis (конопля сорная), Humulus lupulus (хмель), виды родов Amaranthus (щирица), Artemisia (полынь), Bidens (череда), Chenopodium (марь), Rumex (щавель), Typha (рогоз) и другие.

Е.Н. Клобукова – Алисова выделяет следующие группы медоносов.

Весенние поддерживающие медоносы: Adonis vernalis (горицвет весенний), Aegopodium podagraria (сныть обыкновенная), Betula pendula (берёза бородавчатая), Crataegus sanguinea (боярышник кроваво – красный), Lathyrus vernus (чина весенняя), Padus avium (черемуха обыкновенная), Populus alba (тополь белый), P. nigra (т.черный), P. tremula (осина), виды рода Salix (ива), Quercus robur (дуб черешчатый), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Tussilago farfara (мать – и – мачеха), Ulmus laevis (вяз гладкий), Viburnum opulus (калина обыкновенная).
Летние медоносы: Centaurea cyanus (василек голубой), Echium vulgare (синяк обыкновенный), Melilotus albus (донник белый), Rubus idaeus (малина обыкновенная), Tilia cordata (липа мелколистная), Capsella bursa – pastoris (пастушья сумка обыкновенная), Centaurea jacea (василек луговой), Cichorium intybus (цикорий обыкновенный), Origanum vulgare (душица обыкновенная), Raphanus raphanistrum (редька дикая), Rubus caesius (ежевика сизая), Trifolium medium (клевер средний), Viscaria vulgaris (смолка обыкновенная).
Осенние поддерживающие медоносы: в их число включаются многие виды из числа летних с продленным сроком цветения: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Arctium lappa (лопух большой), Bidens tripartita (череда трезраздельная), чертополох поникающий, Chamerion angustifolium (Иван – чай), Delphinium elatum (живокость высокая), Echium vulgare (синяк обыкновенный), Medicago falcata (люцерна желтая), Trifolium repens (клевер ползучий).
Пищевые дикорастущие растения
В настоящее время их роль в питании населения республики невелика, тем не менее, они вносят свой вклад в разнообразие пищи и являются источниками витаминов и многих необходимых организму человека микроэлементов.
К числу наиболее важных пищевых растений относятся: Adenophora liliifolia (бубенчик лилиелистный), Aegopodium podagraria (сныть обыкновенная), Allium angulosum (луг угловатый), Arctium lappa (лопух большой), Artemisia absinthium (полынь горькая), Bunias orientalis (свербига восточная), Capsella bursa – pastoris (пастушья сумка), Carum carvi (тмин обыкновенный), Fragaria vesca (земляника лесная), Humulus lupulus (хмель обыкновенный), Hupericum perforatum (зверобой продырявленный), Origanum vulgare (душица обыкновенная), Oxycoccus palustris (клюква болотная; вид занесен в Красную книгу РБ), Padus avium (черемуха обыкновенная), Pimpinella saxifraga (бедренец камнеломка),Pteridium aquilinum (орляк обыкновенный), Ribes nigrum (смородина черная), Rosa majalis (шиповник майский), Rubus caesius (ежевика сизая), R. idaeus (малина обыкновенная), Rumex acetosa (щавель обыкновенный), Scirpus lacustris (камыш озерный), Sorbus aucuparia (рябина обыкновенная), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Tilia cordata (липа мелколистная), Urtica dioica (крапива двудомная), Viburnum opulus (калина обыкновенная).

Ядовитые растения
Некоторая часть флоры Башкортостана представлена ядовитыми растениями, причем многие из растительных ядов в невысоких дозах применяются как лекарственные средства. Наиболее важные ядовитые растения следующие: Aconitum septentrionale (борец высокий), Actaea spicata (воронец колосовидный), Adonis vernalis (горицвет весенний), Anemonoides altaica (ветреничка алтайская), A. ranunculoides (в. лютиковидная), Chelidonium majus (чистотел большой), Cicuta virosa (вех ядовитый, это самое ядовитое растение), Conium maculatum (болиголов пятнистый), Convallaria majalis (ландыш майский), Daphne mezereum (волчье лыко), Equisetum palustre (хвощ болотный), E. pratense (х. луговой), E. fluviatile (х. речной), E. sylvaticum (х. лесной), Hyoscyamus niger (белена черная), Juniperus Sabina (можжевельник казацкий), Paris quadrifolia (вороний глаз четырехлистный)
Краткая характеристика природных районов Республики Башкортостан

БАШКИРСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ
1. Камско-Таныпский район широколиственных, широколиственно-темнохвойных и сосновых лесов
Волнисто увалистая равнина междуречья р. Камы, Белой и Быстрого Таныпа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают серые и светло-серые лесные, дерново-подзолистые и пойменные почвы.
Влияние человека. Район сильно освоен и густо населен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: вырубание последних фрагментов коренных типов лесов с их замещением на искусственные посадки; загрязнение атмосферы промышленными выбросами и кислотные дожди; загрязнение (почвы, атмосферы, вод) при нефтедобыче; эрозия почв; чрезмерный выпас скота; уничтожение естественной растительности при подготовке ложа Нижнекамского водохранилища; нерегулируемая рекреация в хвойных лесах (Николо-Березовское л-во); антропогенное заболачивание лесов и др.
Растительность, флора. В прошлом доминировали широколиственно-темнохвойные (липово-пихтово-еловые, дубово-пихтово-еловые), широколиственные (липово-березовые, липово-дубовые и др.) и, по песчаным террасам рек, широколиственно-сосновые леса, которые, в настоящее время, большей частью заместились вторичными лесами, лугами, искусственными посадками и сельхозугодиями. Основные лесообразующие породы: ель, пихта, сосна, береза, липа, дуб, осина. Имевшие место в прошлом обширные болотные массивы (Катай, Черлак-Саз и др.) в Прибельской низменности уничтожены или сильно нарушены мелиорацией. Флора смешанная, бореально-неморальная, относительно бедная. Реликтовые и эндемичные виды почти отсутствуют.
Задачи охраны биоразнообразия. Ключевые территории с богатым биоразнообразием: долины рек и их террасы (р. Кама, Белая, Быстрый Танып, Пизь, Буй и др.), Кармановское водохранилище, зеленая зона г. Нефтекамска, запретные полосы лесов по берегам рек, сохранившиеся и восстанавливающиеся островные коренные типы лесов и болот. Обеспеченность охраной низкая: 1 заказник и 6 памятников природы.
Основные объекты охраны: эталонные и редкие типы лесов (широколиственно-темнохвойные и сосновые, южнотаежные сосняки зеленомошники и лишайниковые, сосново-лиственнично-липовые - на песчаных почвах, ельники-беломошники и др.), сохранившиеся и потенциально восстановимые болота (сосняки сфагновые, осоково-гипновые и др.), редкие виды растений (ирис сибирский, астрагал песчаный, пролесник многолетний, багульник болотный, клюква болотная, авран лекарственный и др.). Виды, требующие реинтродукции или восстановления местообитаний: гвоздика узкочашечная, пион аномальный, пушица стройная.
2. Забельский район широколиственных лесов
Общая характеристика природного комплекса. Пологоволнистые и холмистые равнины Прибелья. Широко представлены карстовые формы рельефа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают в той или иной степени оподзоленные серые лесные почвы.
Влияние человека. Район сильно освоен и густо заселен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: рубки коренных типов лесов, чрезмерный выпас скота, эрозия почв, загрязнение р. Белой промышленными стоками, загрязнение атмосферы, уничтожение болот, нерегулируемая рекреация вокруг городов, браконьерство, урбанизация и др.
Растительность, флора. В прошлом доминировали широколиственные леса (из дуба, липы, клена, ильма), в настоящее время в значительной мере уступившие место вторичным лесам (из липы, березы, осины) и сельхозугодиям. На севере района сохранились незначительные фрагменты широколиственно-темнохвойных лесов. На склонах на небольших площадях представлены остепненные луга и луговые степи. По берегам рек Белая и Сим сохранились небольшие фрагменты сосновых лесов. Флора смешанная, относительно бедная.
Задачи охраны. Ключевые территории с богатым биоразнообразием: долинные природные комплексы (р. Белая, Сим, Бирь, Быстрый Танып и др.), запретные полосы лесов по берегам рек, многочисленные сфагновые болота в карстовых депрессиях, старовозрастные леса, реликтовые островные сосняки по р.Белая и Сим. Обеспеченность охраной низкая: 20 мелких памятников природы и 2 зоологических заказника.
Основные объекты охраны: редкие виды растений (сальвиния плавающая, эфедра двуколосковая, схенус ржавый, ирис желтый, лук косой, клюква болотная, водяной орех, лазурник трехлопастной и др.).
Виды, требующие реинтродукции или восстановления местообитаний: ковыль красивейший, яблоня лесная.
3. Район широколиственно- темнохвойных лесов Уфимского плато
Общая характеристика природного комплекса. Глубоко расчлененная речными долинами плоская возвышенность с абсолютными высотами 450-500м. Широко представлены карстовые формы рельефа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают горные серые лесные почвы. Встречаются уникальные мерзлотные почвы под зеленомошными лесами.
Влияние человека. Район сильно освоен (многолетние рубки) и слабо заселен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: рубки последних фрагментов коренных лесов (в том числе на запретных полосах), загрязнение атмосферы промышленными выбросами и кислотные дожди, лесные пожары, не регулируемая рекреация вокруг Павловского водохранилища, браконьерство.
Растительность, флора. В прошлом преобладали липово-темнохвойные и темнохвойные (еловые, пихтовые) леса. В западной части, кроме того, были широко распространены дубовые, а в северной и восточной - сосновые и широколиственно-сосновые леса. В настоящее время коренные леса, в той или иной степени нарушенные, сохранились преимущественно только по запретным полосам вдоль рек Уфа, Юрюзань, Ай. На остальной территории преобладают вторичные березовые, осиновые и липовые леса. Редко встречаются участки остепненных лугов и сфагновых болот. Флора смешанная бореально-неморальная, обогащенная реликтовыми сибирскими видами (зигаденус сибирский, горицвет сибирский, горькуша спорная и др.). Описан эндемик Уфимского плато - ясколка уральская.
и т.д.................

Флора и сопряженные (подчиненные) понятия

Самая общая логическая категория, с которой постоянно имеет дело флористика – совокупность видов растений, произрастающих на той или иной территории (обозначим ее как «любая территориальная совокупность видов»). Иногда встречаются попытки именно к такой, самой общей категории, применить термин «флора».

Полная территориальная совокупность видов растений

Неполная (частичная) территориальная совокупность видов растений

Неполные территориальные совокупности видов растений далее подразделяются на три категории, в зависимости от природы и характера неполноты:

а) выборка только одной (как правило, достаточно крупной) таксономической группы растений; в этом случае, подробнее рассмотренном несколько ниже к смысловой основе термина «…флора» добавляется определительная часть, уточняющая таксон («бриофлора», «альгофлора» и т.д.); в случае же более мелких таксономических групп говорят о таксономических элементах (брио-, лихено-…) флоры;

б) выборка всех представителей данной флоры по тому или иному типологическому признаку (например, по типу ареала, ценотической приуроченности, особенности экологии и т.д.) – речь идет о типологических элементах флоры;

в) случайная выборка только части видов данной флоры из-за заведомой неполноты их регистрации (например, из-за кратковременности и ограниченности маршрута). Сюда относятся «случайные флоры», которые в действительности представляют заведомо неполный флористический список и едва ли нуждаются в специальном термине.

А. В. Галанин предлагает следующее определение флоры через растительный покров: «Флора – таксономическая характеристика растительного покрова в топографическом контуре; это – таксономический аспект его организации».

Активность вида – своего рода мера его жизненного преуспевания на данной территории, в общем пропорциональную степени насыщения последней этим видом (степени заполнения местной популяцией вида своего «яруса жизни»); одно из выражений «веса вида» данной флоре.

Целесообразно различать географическую активность, экотопологическую (внутриландшафтную) активность и парциальную активность (в пределах того или иного типа или класса экотопов).

Географическую активность можно выразить через встречаемость вида в совокупности подчиненных фитохорий одного и того же ранга или же в совокупности проб флоры (регулярных или выборочных: «флористическая частотность», в смысле М. П. Наткевичайте-Иванаускене и Ю. Ю. Тупчяускайте (1982)). Интересным примером использования этого показателя для решения ботанико-географических проблем является проведенное цитированными авторами сравнение распределения различных географических элементов флоры Литовской ССР по классам географической активности (« флористической частотности»). Сходные подходы к измерению активности предлагались Л. И. Малышевым (1973, 1976) и А. А. Лякавичюсом с той разницей, что исходные показатели – обилие и встречаемость – Малышев выражает в шкале порядков, а это делает неправомерными последующие операции – умножение и извлечение корня;

В качестве ведущего значения принята встречаемость, максимальное значение которой (балльность) условно устанавливается в 2 раза выше, чем для обилия. При обозначении встречаемости по 10-балльной шкале, а обилия по 5-балльной (шкале Друде) удельная роль фактора встречаемости при расчетах активности будет в 1,41 раза больше, чем фактора обилия (√2*1=1,41).

Максимальное из возможных значений активности равно √10*5=7,07, или округленно 7 единицам.

Полученные для каждого вида значения активности (баллы) разбиваются на классы активности. Приняты следующие классы: минимально активные виды (1), малоактивные (2), довольно активные (3), среднеактивные (4), активные (5), высокоактивные (6), максимально активные (7).

Пятибалльная шкала измерения внутриландшафтной активности (по соотношению широты экологической амплитуды, встречаемости в данном ландшафте и характерному уровню численности, выраженным также в баллах) была предложена ранее (Юрцев, 1968, цит. по: Малышев, 1973). Сведения о встречаемости и обилии видов растений собирались для последующего определения их активности в соответствии с концепцией Юрцева. Встречаемость учитывалась в подходящих для вида местообитаниях глазомерно по 10-балльной шкале, обилие – по 5-балльной шкале Друде. Это позволяло определить класс активности вида как квадратный корень из произведения встречаемости на обилие; всего может быть выделено 7 классов активности. По личным наблюдениям описывались физико-географические условия существования КФ (рельеф, состав горных пород, особенности климата), закономерности распределения растительного покрова, главные сообщества и особенности самой флоры. Фиксировались также даты обследования КФ, общее количество экскурсионных дней и маршруты, ориентировочный процент обследованности флоры, количество найденных видов растений и размер обследованной площади, для чего составлялась схема выполненных маршрутов и оконтуривалась реально обследованная площадь.

По данным о количестве видов на площади определенного размера в дальнейшем путем пересчета можно установить сравнительный уровень флористического богатства. Как правило, длина обследованной территории не должна превышать ширину более двух раз. Иначе вместо целостной территории фактически будет изучена флористическая трансекта и получено ошибочное представление о высоком разнообразии флоры или же, наоборот, не будут обследованы все свойственные данной КФ основные местообитания.

Позднее предпринимались попытки выразить тот же показатель в более точной шкале отношений, допускающей все арифметические операции (Катенин, 1974, 1981, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980); в этом случае фактически рассчитывается среднее проективное покрытие вида в данном ландшафте, определяемое с помощью двух признаков – компонент: встречаемости и покрытия: однако полученный таким путем показатель активности действителен лишь для однотипных ландшафтов и является функцией не только макроклимата, но и характера рельефа и состава горных пород: при одинаковых показателях активности в двух ландшафтах с резко неодинаковой контрастностью экотопов реальная активность будет выше в случае большей контрастности (например, в горных ландшафтах по сравнению с равнинными). Я. П. Дидух (1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) предложил оригинальный способ отображения активности на трехкомпонентных гистограммах.

Величина активности определяется по трем параметрам: широте экологической амплитуды вида в данном регионе, степени постоянства и степени проективного покрытия. Поскольку определение широты эколого-ценотической амплитуды видов требует знания распространения их во всех синтаксонах региона, на данном этапе исследований приводятся сведения об активности лишь отдельных, наиболее изученных видов. Широта эколого-ценотической амплитуды (фитоценоцикл), как отмечалось ранее (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980), устанавливается на основании набора (широты) синтаксонов, в которых распространен вид.

По широте эколого-ценотической амплитуды все виды данной флоры разделены на 4 класса фитоценоциклов:

1) Стенотопный – вид встречается в составе одного основного синтаксона в данном регионе.

2) Гелистенопный – вид встречается в составе нескольких основных синтаксонов, относящихся к одному типу растительности.

3) Гелиэвритопный – вид встречается в составе двух типов растительности.

4) Эвритопный - вид встречается в составе более чем двух типов растительности.

По степени покрытия все виды разделяются на шесть классов: 1 – очень редкие, единично встреченные виды, 2 – виды с покрытием до 1%, 3 – 1-5%, 4 – 6-20%, 5 – 21-50%, 7 – более 50%.

Для изучения поведения вида важно определить величину активности и величину ее изменения, что позволяет судить о динамике флоры. Активность может возрастать, снижаться или оставаться в течение какого-то времени более или менее постоянной. Поэтому различают степень изменения активности видов:

1) Экспансивная – активность популяций вида в данном регионе или ценозе повышается по сравнению с другими регионами или ценозами.

2) Преуспевающая – активность популяций вида остается высокой.

3) Угасающая – активность популяций вида заметно снижена.

4) Реликтовая – активность популяций вида низкая. Как правило, это виды известные из одного или нескольких местонахождений, встречающиеся в нетипичных для местности условиях.

Парциальную активность также предлагалось выражать в шкале порядков – по соотношению характерного обилия и константности (Малышев, 1976, цит. по: Галанин, 1980). Однако в этом случае, вероятно был бы особенно оправдан и расчет среднего проективного покрытия; если же можно определить долю каждого типа или класса экотопов от общей площади ландшафта (например, путем дешифрирования аэрофотоснимков), внутриландшафтная активность нетрудно определить как среднее проективное покрытие вида в ландшафте, суммировав произведения среднего проективного покрытия (= парциальной активности) вида в каждом типе или классе экотопов на долю этого типа или класса от общей площади ландшафта (или от площади локальной флоры (Малышев,1976, цит. по: Юрцев, 1982)).

Работа эта в целом весьма трудоемка и потому оправдана лишь в пунктах наиболее детальных многолетних флористических исследований (стационары, охраняемые территории) и лишь для высокоактивных видов, которые иным способом трудно ранжировать по их активности. Данные по активности вида в той или иной фитохории или в различных типах и классах экотопов можно вносить в соответствующие ячеи матриц географической и экотопологической структуры популяций видов вместо альтернативных показателей присутствия – отсутствия (+, -; 0,1); если внуриландшафтная или парциальная активность выражена в баллах, вместо расчета средней активности (среднего балла) корректнее сравнивать частоты высоких и низких баллов.

Инвентаризация видового состава – это первый (начальный) этап флористического исследования. Вслед за ним предстоит изучение особенностей ее состава и расшифровка генезиса как природного объекта, образующего систему. Применение количественных методов позволяет при этом чисто субъективным суждениям противопоставить объективные критерии (Малышев, 1976, 1977, цит. по: Юрцев, 1994). Простые арифметические подсчеты по таксономической структуре флоры (определение числа видов, родов и семейств) и установление родовых, семейственных или хорологических спектров – все это дает фактический материал, который нуждается в дальнейшем сопоставлении. Равным образом простое установление факта, что на площади определенного размера обнаружено то или иное количество видов, родов и семейств растений, само по себе еще не характеризует флору как бедную или богатую, с преобладанием автохтонной или аллохтонной тенденции в генезисе, если при этом не сделаны соответствующие расчеты по уравнению регрессии с пересчетом на стандартную площадь.

Методы сравнительной флористики удачно использованы Б. А. Юрцевым (1968, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) при исследовании флоры Сунтар-Хаята с обоснованием понятия активности вида. Им было установлено наличие Гипоарктического ботанико-географического пояса, расшифрована роль Беринги для исторической географии растений и флористические связи между Северо – Восточной Азией и Северной Америкой (Юрцев, 1966, 1972, 1974, 1976, 1981, 1982; Юрцев и др., 1978, цит.по:Шеляг-Сосонко,1980). Для горных районов Средней Азии эталонное значение в области сравнительной флористики имеют исследования Р. В. Камелина (1973, 1979, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980).

Интегральное применение количественных методов для расшифровки особенностей состава и генезиса флоры предпринято при изучении высокогорной Сибири (Малышев, 1965, 1965; Высокогорная флора Станового нагорья, 1972; Красноборов, 1976, цит. по: Юрцев, 1983). Последовательная попытка разработать алгоритмическую схему для определения особенностей состава и тенденций в генезисе флоры сделана при изучении плато Путорана в полосе средней тайги (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1983).

Наиболее важными являются следующие количественные характеристики флоры:

1) Уровень видового богатства и пространственное разнообразие.

Эти параметры определяются по уравнению регрессии. Из них видовое богатство флоры (величина а) находится путем пересчета на стандартную площадь. В случае изучения методом конкретных флор (КФ) возможен пересчет на 100 км 2 . Пространственное разнообразие флоры (величина z) определяется по уравнению Аррениуса. Оно установлено эмпирически, как и альтернативные ему уравнению Глизэна и Уранова. В отдельных конкретных случаях лучшие результаты дает то одно, то другое из них (Dony, 1971; Макарова, 1983, цит.по:Малышев,1976). Поэтому желательно дальнейшая ревизия этих уравнений для уточнения условий наибольшей пригодности. Априорно можно ожидать, что уравнение, включающее большое число переменных величин, приведет к более полному совпадению фактических и прогнозируемых данных, чем уравнение, оперирующее с небольшим числом переменных, однако само расширение числа переменных величин не всегда желательно.

Y=a+b*logx (Gleazon, 1922, из: Малышев, 1976)

Y – кол-во видов растений во флоре,

a – кол-во видов растений на единице площади (плотность флоры),

b – показатель пространственного разнообразия флоры,

x – кол-во видов растений во флоре.

2) Сравнительное обилие видов растений в полных и парциальных конкретных флорах.

Знание сравнительного обилия необходимо при пользовании методом КФ для суждения о том, насколько достаточна по размеру территория эталонного участка. Площадь, удвоение которой приведет к увеличению числа видов растений на 20%, была принята за минимальную погрешность, а на 14% - за оптимальную. Однако эти критерии слишком условные, поэтому взамен их позднее предложен общий критерий репрезентативности размера участка флоры и разработан алгоритм для расчета.

Найдено, что на плато Путорана 13 изученных КФ со средней площадью каждой из них около 79 км 2 репрезентативны в среднем на 91%. Их удвоение в два раза (до 159 км 2) увеличит список растений до 300 видов вместо 273. В составе этих КФ относящиеся к лесному поясу участки (парциальные КФ) репрезентативны в среднем на 85% и высокогорные – на 90%. Следовательно, во всех случаях полные и парциальные КФ Путорана как достаточно репрезентативные пригодны для получения сравнительных данных об уровнях флористического богатства.

3) Сходство и различие флор по нумерическим данным.

Расшифровка этой характеристики имеет значение для районирования флор, выяснения их генезиса и для определения взаимного проникновения элементов флоры из одной геосистемы в другую (например, из лесного пояса в высокогорную область).

Для сравнения видового состава флор, в том числе парциальных КФ, пригоден классический коэффициент линейной корреляции Пирсона (величина z). Он оценивает лишь взвешенные компоненты, в данном случае наличие или отсутствие таксона (того или иного вида, рода или семейства) с количественной характеристикой по встречаемости, активности или же по числу содержащихся видов (в случае родов или семейств).

Для флористического анализа хорошие результаты дает каноническое уравнение Престона. На основе учета количества видов растений в двух сравниваемых флорах и общего для них количества видов растений возможно вычислить показатель различия сравниваемых флор (величина z, тождественная показателю пространственного разнообразия флоры). Величина z имеет критическое значение около 0,27, по уклонению от которого можно судить, насколько обе сравниваемые флоры являются частями единого целого (при значениях меньше 0,27) или же относятся к генетически разным системам, а в случае островных флор – являются изолятами (при значениях больше 0,27). Критика уравнения Престона (Песенко, 1982, и др., цит. по: Юрцев, 1994) недостаточно обоснована. Оно найдено пригодным для выявления генетических связей высокогорных флор Южной Сибири и Монголии, оценки эндемизма в высокогорных флорах Северной Азии и районирования степной Байкальской Сибири (Малышев, 1968, 1979; Пешкова, 1972, цит. по: Юрцев, 1994).

Многие флористы пользуются иными коэффициентами сходства-различия: Жаккара, Съеренсена, Чекановского, Стугрена и Радулеску, Жаккара в модификации Малышева и некоторыми другими. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты лишь при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов растений и малопригодны для сопоставления части и целого. Взамен их Б. И. Семкин и некоторые другие исследователи показали в последние годы перспективность для решения последней задачи учета мер включения в соответствии с моделью кругов Эйлера на основе теории множеств (Семкин, Комарова, 1977; Юрцев, 1978; Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, Куликова, 1981; Седельников, 1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1982). Опыты этих исследователей заслуживает восприятия.

4) Поясно-зональная и высотная структуры флоры.

Эти характеристики устанавливаются путем учета распределения видов растений по поясно-зональным группам (например, арктической, альпийской, аркто-альпийской, гипоарктической, монтанной, гипоарктомонтанной, бореальной, лесостепной и т.п.) и по высотным комплексам (высокогорному, общегорному, лесному поясам и т.п.), т.е. двумерно. Названные показатели могут быть выражены в процентах, т.е. в относительном измерении, или же в абсолютном измерении – путем пересчета числа видов растений на равную площадь (например, на 100 км 2).

5) Таксономическая структура флоры на уровне семейств и родов (семейственные и родовые спектры).

Выявление этих параметров необходимо для оценки самобытности флоры и выработки схемы флористического районирования. Из соображений практического удобства может быть использована для анализа лишь головная часть сравниваемых семейственных (точнее, семейственно – видовых) или родовых (точнее, родово – видовых) спектров, ранжированных по количеству содержащихся видов растений. При этом для флор, находящихся в разных ботанико – географических зонах или относящихся к подразделениям (фитохориям) высокого ранга, более показательно сопоставление семейственных спектров.

Для сравнения на уровне провинций и особенно округов, когда контрастно отражаются лишь поздние этапы в эволюции растительного покрова, более подходящим будет сравнение родовых спектров. Наконец, сравнение флористических районов целесообразно проводить непосредственно на основе учета видовых списков растений, а не по спектрам семейств или родов. Кроме того, в некоторых случаях могут представить интерес семейственно-родовые спектры, в которых семейства ранжированы по числу содержащихся в них родов растений.

Сравнение семейственных и родовых флористических спектров возможно путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла или же Спирмена. Оба коэффициента более или менее равноценны. Во флористике коэффициент ранговой корреляции Кендэла впервые применили независимо друг от друга Л. И. Малышев и В. М. Шмидт (Заки, Шмидт, 1972, 1973; Малышев, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972, цит. по: Юрцев, 1994). Техника расчета к настоящему времени хорошо отработана. Трудности от сопоставления данных разных авторов могут возникнуть от того, что одни используют коэффициент Кендэла, другие – коэффициент Спирмена или же учитывают головные части спектра из разного числа членов, например 5, 7, 10, 15 или даже 20. Но рекомендовать какой-либо стандарт, может быть, опрометчиво, хотя в основном отдают предпочтение коэффициенту Кендэла и 10-членным спектрам.

6) Соотношение количества видов и родов во флоре.

Зависимость подчиняется уравнению логарифмического ряда (Fisher et al, 1943, цит. по: Юрцев, 1994). Она может быть выражена также квадратичным уравнением (Малышев, 1969).

S=314,1+0,0045383G2

G – обилие родов, S – обилие видов.

Еще со времени Декандоля известно, что соотношение видов и родов зависит от размера флоры и от географической широты. Весьма важно предложение этой характеристики для определения меры самобытности флоры. С помощью эмпирического уравнения по фактическому количеству родов можно рассчитать ожидаемое количество видов. Если автохтонная и аллохтонная тенденции в генезисе флоры не уравновешены, тогда будет иметь место несовпадение фактических и расчетных данных о числе видов во флоре (величины S и S^). По относительной величине этого несовпадения можно судить о мере самобытности, или автохтонности, флоры (величина А): А=(S-S^)/S, а именно положительная величина коэффициента А свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции в генезисе флоры, отрицательная – аллохтонной, а нулевое значение – о сбалансированности (уравновешенности) обеих тенденденций (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1994).