Особенности флоры россии. Экологическая, таксономическая и географическая структура флоры Характеристика флора в виде таблицы

Воздействие всех вышеперечисленных и других факторов привело к тому, чя в городской экосистеме формируются специфические растительные сообществ! со своеобразным видовым составом. При этом можно наблюдать два противв^И ложенных процесса. С одной стороны, исчезают многие виды растений, свой ственные условиям данного региона, с другой - появляются новые виды.

Итак, во флоре любого города можно найти местные (аборигенные) вилш или автохтонные по происхождению, и виды аллохтонные (от аНоз - чуаяВ т.е. попавшие на данную территорию из других областей земного шара. Сравлин

тельно недавно попавшие виды стали называть адвентивными, или пришлыми. Привнесенные виды могут быть как культурными, так и сорными. Распростране­ние адвентивных видов может вестись стихийно или сознательно. Целеустрем­ленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисто-рическом районе растений, ранее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной флоры называется интродукцией.

Число адвентивных видов в городах очень велико. Доля адвентивных видов в городской флоре может доходить до 40%, особенно на свалках и железных доро­гах. Например, в настоящее время в Москве и в области выявлено уже 370 адвен­тивных видов (Экополис-2000..., 2000). Порой они могут вести себя столь агрес­сивно, что вытесняют аборигенные виды. Большинство местных представителей исчезает из городской флоры уже при закладке городов. Им сложно акклиматизи­роваться в городе, так как новые условия местообитания не похожи на естествен­ные. Установлено, что из сохранившихся местных видов обычно мало лесных, ТфеоЪт^^^^ст^^слешше виды. Средет пришлых авдов больше выходцев из южных регионов.

Экологический состав городской флоры также несколько отличен от зональ­ной. Естественно, что лучше приживаются виды, приспособленные к недостатку влаги (ксерофиты) и засоленности почв (галофиты).

Обогащение городской флоры частично идет и за счет одичания некоторых декоративных растений. Так, в подмосковных парках обнаружено 16 таких ви­дов, которые оказались очень устойчивыми к антропогенным нагрузкам (Фро­лов, 1989).

Растительность в городе распределена неравномерно. Для крупных городов наиболее характерна следующая закономерность. Увеличение встречаемых ви­дов растений идет от центра города к его окраинам. В центрах городов преобла­дают "экстремально урбанофильные" виды. Их очень немного, поэтому центры некоторых городов порой называют "бетонными (асфальтовыми) пустынями". Ближе к периферии увеличивается доля "умеренно урбанофильных" видов. Осо­бенно богата флора окрестностей, здесь уже также встречаются "урбанонейтраль-ные" виды.

Ведущее место в озеленении городов умеренного пояса занимают лиственные породы, хвойные практически не представлены. Это объясняется слабой устой­чивостью этих пород к загрязненной среде города. Вообще видовой состав город­ских насаждений очень ограничен. Например, в Москве для озеленения города используются в основном 15 древесных видов, в Санкт-Петербурге - 18 видов. Преобладающими являются широколиственные деревья - липа, в том числе мел­колистная, клен остролистный, тополь бальзамический, ясень пенсильванский. вяз гладкий, из мелколиственных - береза повислая.

Доля участия других видов меньше 1%. На улицах города можно увидеть та­кие виды, как вяз шершавый, дуб черешчатый, сосна обыкновенная, клен амери-

канский, каштан конский, тополь разных видов (берлинский, канадский, чер­ный, китайский), липа крупнолистная, ель обыкновенная, лиственница европей­ская и др.

Еще одной характерной чертой городской флоры и ее явным отличием от есте­ственной является большая динамичность и непостоянность. Флористический состав и общее количество видов может измениться за достаточно короткий про­межуток времени. Оказывает влияние возраст поселения, например, чем моложе город или микрорайон, тем более нестабильна флора. Также надо учитывать та­кие факторы, как расширение застройки, снос старых зданий, развитие промыш­ленности и транспорта.

Заметное влияние на флору крупных городов оказывает все увеличивающееся собирательство дикорастущих растений. На территории Москвы существует зап­рет сбора любых дикоросов. В настоящее время более 130 видов местных расте­ний следует признать редкими и уязвимыми, некоторые из них находятся на гра­ни исчезновения. 29 видов включены в перечень дикорастущих растений, подле­жащих специальной охране на территории Москвы и Московской области.

Что касается травянистых растений, то кроме культурных растений (газон­ные травосмеси) в городе встречается много сорных и мусорных (рудеральных < растений. Они отличаются достаточной степенью устойчивости по отношению к антропогенным факторам и высокой агрессивностью. Эти растения в большом количестве растут на пустырях, около дорог, по железнодорожным насыпям, на запущенных свалках и т.д. Для нормального функционирования им даже необхо­димы постоянно идущие нарушения.

Условия обитания растений в городах очень схожи. Доля синантропных ви­дов постоянно увеличивается. Это приводит к тому, что флористический состав городов разных климатических зон становится очень похож, и по сути, городскаж растительность превращается в азональную. Так, 15% видов растений являются общими для всех городов Европы, а если сравнивать только центры этих городоа. то этот показатель будет намного выше - до 50% (Фролов, 1998).

Общая продолжительность жизни городских растений существенно мень­ше, чем естественных. Так, если в подмосковных лесах липа доживает до 300-1 400 лет, то в московских парках - до 125-150 лет, а на улицах - всего до 5М 80 лет. Также отличаются и сроки вегетации.

Особенности городской среды сказываются на ходе жизненных процессе», растений, флоры, их внешнем виде и строении органов. Например, у городски» деревьев снижена фотосинтетическая активность, поэтому они имеют более релн кую крону, мелкие листья, короче побеги.

Городские деревья чрезвычайно ослаблены. Поэтому они представляют соба прекрасные места для развития вредителей и всевозможных болезней. Это еще больше усугубляет их ослабление, а иногда является причиной преждевременное гибели.

Основными вредителями являются насекомые и клещи, такие, как моли, тли, пильщики, листоеды, листоблошки, растительноядные клещи и др. Только в Мос­кве зафиксировано около 290 видов различных вредителей. При этом наиболее опасными являются непарный шелкопряд, лиственичная чехликовая моль, липо­вая моль-пестрянка, калиновый листоед и т.д. Сейчас растет количество деревь­ев, пораженных ильмовым заболонником. Также многие зеленые насаждения стра­дают от короеда-типографа, активно размножающегося в последние годы.

Обращает на себя внимание, что в условиях города листья многих растений подсыхают по краям, на них появляются бурые пятна различной величины и формы, иногда проявляется белый, мучнистый налет. Подобные симптомы гово­рят о развитии всевозможных заболеваний (сосудистых, некрозно-раковых, гни-левых и др.). В Москве выявлено широкое распространение у растений гнилевых болезней, что сказывается на качестве зеленых насаждений города. Особенно это заметно в районах новой застройки, массового отдыха и свалок. В связи с высо­ким уровнем заболеваемости объем санитарных рубок, проводимых в городе, превосходит все другие за тот же период.

Таким образом, налицо явное отличие городской флоры от естественной. Го­родские сообщества отличаются гораздо меньшим видовым разнообразием, силь­ной антропогенизированностью и большим количеством рудеральных видов. Биоразнообразие и генофонд растений можно в какой-то мере сохранять на тер­риториях лесопарков и парков. Однако пока наблюдаются тенденции уменьше­ния видового разнообразия в городской зоне. Для его увеличения прежде всего необходимо проводить исследования, которые позволят получить больше данных об экологии тех или иных видов.

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Можно говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Сибири, флора Европы, флора Омской области и т.п.). Нередко под флорой подразумевают также список растений, отмеченных на данной территории.

Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано, прежде всего, с размером территории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов. Сравнивая приблизительно одинаковые по величине части суши по количеству видов произрастающих на них растений, выявляют флоры бедные и флоры богатые .

Наиболее богаты видами флоры тропических стран, по мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. Самой богатой является флора Юго-Восточной Азии с архипелагом Зондских островов - более 45 тыс. видов растений. На втором месте по богатству стоит флора тропической Америки (бассейн Амазонки с Бразилией) - около 40 тыс. видов. Флора Арктики - одна из самых бедных, в ней насчитывается немногим более 600 видов, флора пустыни Сахара еще беднее - около 500 видов.

Богатство флоры определяется также разнообразием природных условий в пределах территории. Чем разнообразнее условия среды, тем больше возможностей для существования различных растений, тем богаче флора. Поэтому флоры горных систем, как правило, богаче равнинных флор. Так, флора Кавказа насчитывает более 6000 видов, а на обширной равнине средней полосы европейской части России встречается лишь около 2300 видов.

Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами. Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях вследствие изменения климата, оледенений и т.д. Такие древние флоры находятся, например, на Дальнем Востоке и в Западном Закавказье. Молодые флоры, сформировавшиеся относительно недавно, значительно беднее видами.

Между флорами разных территорий наблюдаются существенные различия по систематическому составу. В странах умеренного климата, как правило, преобладают семейства сложноцветных, бобовых, розоцветных, злаков, осоковых и крестоцветных. В засушливых областях очень обычны различные представители маревых. Тропические флоры богаты представителями орхидных, молочайных, мареновых, бобовых, злаков. В саваннах и степях на первое место выступают злаки.

Среди растений, образующих флору, можно выделить группы видов со сходными ареалами. Такие группы видов получили название географических элементов флоры.

Для флоры России наиболее обычны следующие географические элементы:

1. Арктические элементы - виды, ареалы которых расположены в безлесной арктической тундре, например злак дюпонция (Dupontia fisheri ). Некоторые из этих растений проникают на юг в зону хвойных лесов, где встречаются, главным образом, на болотах. В этом случае говорят о субарктических элементах, например морошка (Rubus chamaemorus ) и береза карликовая (Betula nana ). Нередко арктические элементы имеют также фрагменты ареалов в альпийском поясе гор Европы и Сибири. Такие виды относят к аркто-альпийским элементам, например родиола розовая (Rhodiola rosea ), ива травянистая (Salix herbacea ) и др.

2. Бореальные элементы - являются компонентами обширной зоны хвойных лесов (тайги), протянувшейся через всю Северную Европу и Сибирь. Характерными примерами бореальных видов являются ель сибирская (Picea obovata ), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ), линнея северная (Linnaea borealis ) и др.

3. Среднеевропейские (неморальные ) элементы - виды, характерные для зоны широколиственных лесов Средней Европы и европейской части России, например дуб обыкновенный (Quercus robur ), копытень европейский (Asarum europaeum ) и др.

4. Понтические элементы - виды, ареалы которых связаны со степной зоной Евразии, например адонис весенний (Adonis vernalis ), лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris ), степная вишня (Cerasus fruticosa ).

5. Средиземноморские элементы - виды, ареалы которых охватывают присредиземноморские и причерноморские страны, например земляничник мелкоплодный (Arbutus andrachne ), самшит (виды рода Buxus ) и др.

6. Туранско-центральноазиатские элементы - виды, ареалы которых преимущественно ограничены пустынными и полупустынными районами Средней и Центральной Азии, например многие виды полыни (Artemisia ), облепиха (Hippophae rhamnoides ) и др.

7. Маньчжурские элементы - виды, ареалы которых включают зарубежную Маньчжурию и российский Дальний Восток, например маньчжурский орех (Juglans mandshurica ), амурский бархат (Phellodendron amurense ).

При ботанико-географическом анализе флоры горных массивов учитывают распределение видов по вертикали.

Флоры анализируют также с точки зрения их экологического состава. При этом выявляют доли участия в составе флоры различных экологических групп и жизненных форм растений. Близкие в экологическом отношении виды объединяют в группы, которые называются экологическими элементами флоры, например высокогорный, степной, пустынный и др.

В состав флоры того или иного района могут входить растения, различные по своему происхождению. При генетическом анализе флоры все ее элементы делят на автохтонные (виды, возникшие на данной территории) и аллохтонные - виды, первоначально появившиеся за пределами территории флоры и проникшие туда в результате последующего расселения (миграции). Также выясняется возраст того или иного элемента флоры, т.е. примерное время его возникновения (для автохтонных) или проникновения на территорию данной флоры (для аллохтонных элементов).

Процесс формирования флор (флорогенез) сложен, и в разных случаях он протекает по-разному. Если климат какой-либо территории резко изменяется, одна флора сменяет другую. Часть видов прежней флоры погибает, часть переселяется в другие районы, некоторые приспосабливаются к новым условиям и остаются. Вместе с тем появляется много растений из других областей, хорошо приспособленных к изменившейся природной обстановке. Если эти пришлые виды составляют основу новой флоры, такая флора носит миграционный характер. Типичной миграционной флорой является флора Арктики и большинства равнинных районов Евразии, подвергшихся в четвертичном периоде оледенению. Здесь растительный покров был полностью уничтожен, и формирование флоры шло исключительно за счет переселения растений с соседних территорий.

Наряду с этим в тропических и отчасти в субтропических широтах имеются территории, не испытавшие существенных геологических и климатических изменений на протяжении сотни миллионов лет. По происхождению большинства слагающих их видов такие флоры являются автохтонными . Они считаются древними флорами, так как их современный состав сложился очень давно и с тех пор существенно не изменялся. В систематическом отношении автохтонные флоры отличаются большой целостностью.

Миграционные флоры, напротив, обычно являются молодыми и разнородными в систематическом отношении. Например, флора Кергеленских островов, лежащих уединенно в Южном полушарии, включает 25 видов, относящихся к 18 родам и 11 семействам.

Одна из важных особенностей любой флоры - присутствие эндемичных и реликтовых растений.

Присутствие во флоре в значительном количестве эндемичных видов указывает на ее древность. Это - свидетельство того, что данная флора длительное время развивалась изолированно от остального растительного мира. Особенно богаты эндемичными видами флоры древних островов. Так, на Гавайских островах указывается 82% эндемиков, во флоре Новой Зеландии - 82%, на Мадагаскаре - 66%. Такие флоры выделяют в категорию эндемичных . Из материковых флор самой эндемичной является флора Австралии, в которой около 75% видов являются эндемиками.

Количеством эндемиков определяется своеобразие, самобытность флоры. Степень эндемизма зависит от степени изолированности территории, от наличия преград, затрудняющих расселение растений и обмен видами между смежными областями, как в современную эпоху, так и в прошлом.

Под реликтами подразумеваются виды, входящие в состав ныне существующей флоры, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Присутствие реликтов в какой-либо флоре также указывает на ее древность. Вместе с тем, это свидетельство того, что климат соответствующей территории сравнительно мало изменялся на протяжении всего периода существования реликтовых растений. О том, что то или иное растение относится к реликтам, судят, прежде всего, по палеоботаническим данным.

Различают реликты разного возраста, сохранившиеся с тех или иных периодов геологической истории. Древнейшие реликты во флоре земного шара датируются мезозойской эрой. К таким реликтам относится, например, гинкго (Ginkgo biloba ), а также секвойя (Sequoia sempervirens ) и мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum ). Это так называемые систематические реликты, единственные представители родов, семейств или даже классов, дожившие до наших дней.

Более многочисленны реликты третичного периода, возраст которых значительно меньше. В третичное время, отличавшееся теплым климатом, эти растения были широко распространены по территории земного шара (в особенности в Евразии и Северной Америке). Позднее, при наступлении ледника и общем похолодании климата, теплолюбивые представители третичной флоры во многих районах погибли. Уцелели они только в отдельных убежищах (рефугиумах ), где климат изменился сравнительно мало.

Главнейшие рефугиумы третичной флоры Северного полушария находятся на юго-востоке Северной Америки, в Японии и Китае. На территории Северной Америки сохранились такие третичные реликты, как тюльпанное дерево (Liriodendron tulipiferum ), болотный кипарис (Taxodium ), некоторые магнолии (Magnolia) и многие другие растения. Очень богат третичными реликтами японо-китайский рефугиум (различные виды дуба, бука, каштана, магнолий и т. д.).

Довольно много третичных реликтов и в рефугиуме на нашем Дальнем Востоке (Приморье). Среди них можно назвать амурский бархат, женьшень (Раnах ginseng ), водное растение бразению (Brasenia schreberi ), лотос(Nelumbo komarovii ) и др.

Во флоре Сибири центром концентрации третичных реликтов являются горы Южной Сибири: Приуралье, Горная Шория, Алтай, Саяны. Здесь сохранились липа (Tilia cordata и T. sibirica ), копытень европейский (Asarum europaeum ), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas ), бруннера сибирская (Brunnera sibirica ), воронец колосистый (Actaea spicata ), подмаренник душистый (Galium odoratum ), двулепестник парижский (Circaea lutetiana ) и др.

Еще меньший возраст имеют реликты ледникового периода, или гляциальные реликты. Эти сравнительно холодостойкие растения пережили оледенение на территориях, которые не были покрыты ледником, но располагались неподалеку от него. После того, как ледник отступил, они остались на своем прежнем месте. В качестве примера таких реликтов можно назвать багульник (Ledum palustre ), клюкву (Oxycoccus ), бруснику (Vaccinium vitis-idaea ), которые кое-где растут сейчас на болотах Среднерусской возвышенности. Следует подчеркнуть, что перечисленные растения имеют очень широкое географическое распространение, но ледниковыми реликтами они являются только на Среднерусской возвышенности.

Наконец, самыми “молодыми” являются послеледниковые реликты, или реликты ксеротермического периода. В этот теплый и сухой период послеледниковья южные растения, в особенности степные, проникали далеко на север. Когда же вновь наступило похолодание климата, растения стали в массе отступать к югу. Однако кое-где они все же сохранились до настоящего времени даже далеко на севере. Таковы, например, некоторые степные растения, встречающиеся на территории Прибалтики, под Санкт-Петербургом, в ряде северных областей европейской части России, в Якутии и в других районах.

При флористических исследованиях часто используется метод так называемых конкретных флор, разработанный А.И. Толмачевым. Конкретной флорой называют совокупность растений небольшой территории (на равнинах - порядка 100-500 км 2), которая сравнительно однородна в природном отношении. При общем однообразии климата отдельные виды растений распределяются только в зависимости от эдафических условий и особенностей рельефа. В сходных условиях в одних и тех же местообитаниях повторяется почти полностью определенная совокупность видов. При изучении конкретной флоры выявляются и обследуются все основные местообитания, характерные для данного района, и выявляются практически все присутствующие здесь виды.

В современную эпоху очень велико воздействие на флору человека и его хозяйственной деятельности. Год от года размеры территорий, где уничтожен естественный растительный покров, все возрастают. Вследствие сокращения площадей, занятых естественной растительностью, резко уменьшаются возможности произрастания многих дикорастущих видов растений, сужается круг пригодных для их жизни местообитаний. Огромное влияние на состав флоры оказывают проводимые на больших площадях распашка земель, вырубка лесов, выпас скота, массовый туризм, сбор цветов, лекарственных растений и т.п. Все эти формы деятельности человека приводят к уменьшению численности отдельных видов вплоть до их полного исчезновения. Некоторые растения оказались на грани полного уничтожения на всей площади их ареала в пределах России и занесены в “Красную книгу”.

Вместе с тем, деятельность человека вызывает появление в составе флоры новых растений, совершенно несвойственных прежде той или иной местности. Это заносные , или адвентивные , виды. Они широко распространяются вдоль шоссейных и особенно железных дорог, по окраинам полей, в населенных пунктах и на других нарушенных местообитаниях, связанных с деятельностью человека. Семена подобных растений заносятся случайно и подчас издалека, даже с других континентов. Так произошло, например, с ромашкой пахучей (Chamomilla suaveolens ),попавшей в свое время в Россию из Северной Америки. Это растение у нас сейчас очень широко распространилось, но встречается почти исключительно на нарушенных местообитаниях. В последние десятилетия сильно обогащается адвентивными растениями флора крупных городов.

Местная флора пополняется также благодаря тому, что человек специально культивирует полезные (пищевые, декоративные) растения из других, нередко очень отдаленных районов земного шара. Большинство этих растений может существовать только в культуре, но некоторые из них дичают и внедряются в местную флору.

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон

Итак, флора и растительность - это две различные составные части растительного покрова.

Флора нашей Родины насчитывает более 18000 видов. Все это огромное разнообразие растений распределяется по 160 семействам. Наиболее богаты видами у нас семейства сложноцветных, злаков, бобовых, в каждом из которых по нескольку тысяч видов. Сравнительно много видов в таких семействах, как розоцветные, крестоцветные, лютиковые, гвоздичные, осоковые. Представителей названных семейств можно встретить повсюду - от тундры до пустыни, от западных до восточных границ страны, от равнин до высокогорий.

Географическое распространение отдельных видов растений очень различно. Некоторые их них встречаются только на ограниченной территории, иногда очень маленькой. Так, пихта Семенова растет исключительно в горах Киргизии, а пион крымский - лишь в южной части Крыма. Однако многие виды имеют более широкое распространение, они не приурочены только к какому-то ограниченному району. Наконец, есть и такие виды, которые распространены очень широко и встречаются на большей части территории Советского Союза. Примером могут служить знакомые всем деревья - сосна обыкновенная, осина, береза.

Область естественного распространения какого-либо растения на земной поверхности называют ареалом. Если ареал того или иного вида сравнительно невелик и данный вид встречается только в одном определенном районе земного шара, то такой вид называют эндемичным для соответствующего района. Так говорят об эндемичных растениях, или, иначе, эндемах, Кавказа, Карпат, Средней Азии и т. д.

Во флоре нашей страны имеется немало эндемов. Особенно много их во флоре высоких поясов гор.

Среди растений отечественной флоры большой интерес представляют так называемые реликты - древние виды, сохранившиеся до нашего времени с более или менее отдаленных от современности геологических эпох. Наиболее «старыми» реликтами в нашей стране являются растения, сохранившиеся с третичного периода (2 - 65 млн. лет назад). К их числу относятся, например, рододендрон понтийский - крупный вечнозеленый кустарник, растущий в приморских районах Грузии (в Колхиде); железное дерево, образующее леса в горах Азербайджана (в Талыше); амурский бархат - дерево, распространенное у нас на Дальнем Востоке (в Приморье), и другие. На территории Советского Союза есть несколько районов, где встречаются подобные растения, главнейшие из них: Западное Закавказье, или Колхида, крайний юг Азербайджана, или Талыш, наш Дальний Восток. Реликты третичного периода - довольно теплолюбивые растения, поэтому они сохранились в нашей стране только там, где климат на протяжении длительного времени оставался достаточно теплым. В остальных районах Советского Союза растения такого типа погибли в четвертичном периоде вследствие наступления ледника или резкого похолодания климата.

Реликтовые растения, как и эндемы, представляют большую научную ценность. Многие из них нуждаются в охране.

1. Отсутствие однолетников (кроме некоторых сорных растений - мокрица), господствуют многолетники

2. Из цветковых растений господствуют мелкие кустарнички:

а) вечнозеленые: к моменту таяния снегов у них готова система органов ассимиляции (брусника, куропаточья трава);

б) летнезеленые: к моменту таяния снегов имеют систему ветвей, хотя и без листьев (карликовые березы, ивы).

3. Ксероморфоз листьев: кожистые, плоские или узкие верескового типа из-за физиологической сухости, недостатка воды и азота.

4. Почти нет растений с клубнями, луковицами, корневищами (геофитов). Если есть, то расположены неглубоко и на непромерзающих склонах речных долин.

5. Формы растений:

а) шпалерные – тянутся по поверхности почвы, поднимая кверху листья (ива полярная, сетчатая);

б) растения-подушки (крупка, камнеломка);

в) карликовые формы имеют многие виды, которые в обычных условиях достигают больших размеров (ива пушистая -20 см).

6. Корни растений сосредоточены в поверхностных горизонтах, что связано с низкой температурой почвы и постоянным движением грунтов.

7. Высокая морозоустойчивость. Цветущая ложечная трава выдерживает –46 0 С, тогда как физиологический стресс наступает при -50 0 С.

8. Безлесье, так как между испарением воды и поступлением ее в корни деревьев существует разрыв зимой и весной (испарение сильнее на непокрытых снегом растениях, а поступления воды почти нет).

9. Сроки цветения различных видов растений сближены, так как у них короткий вегетационный период (цветут почти виды сразу).

10. Цветки яркие, с неглубоким расположением нектарников, открытым венчиком, опыляются часто двукрылыми, шмелями (бобовые). Цветки существуют недолго: морошка 2 суток, так как шансов на опыление насекомыми мало (ветры, заморозки).

11. Доминирует вегетативное размножение, реже цветки опыляются ветром и насекомыми.

12. Долголетие тундровых растений позволяет «дождаться» благоприятного сезона для генеративного размножения. Ива арктическая живет 200 лет, багульник 100 лет, береза карликовая 80 лет.

13. Каротинизация листьев (желтоватый оттенок), так как необходимо отражение избытка ультрафиолетовой радиации.

Слой жизни, объединяющий в сообществе все подземные и надземные ярусы в тундре очень узкий – до 1 м.

Адаптации животных (особенности фауны)

1. Резко выражены различия в составе летнего и зимнего населения. Зимой в тундре остаются лемминги, некоторые полевки, северный олень, тундровая куропатка. Летом воздействие животных не так сконцентрировано и не так заметно, чем зимой.

2. У некоторых северных птиц большие размеры кладок, чем у родственных видов южнее. Отмечен также более интенсивный рост птенцом (большой световой день и возможность выкармливания). Летом встречаются гуси, утки, казарки, лебеди, белые куропатки, воробьиные.

3. Из насекомых преобладают двукрылые: комары, мошки и др. Насекомые и другие беспозвоночные населяют подстилку и верхний торфяной горизонт почвы.

4. Правило Бергмана: при перемещении от полюсов к экватору размеры теплокровных животных уменьшаются, а холоднокровных – увеличиваются. При укрупнении размеров объем увеличивается быстрее (и теплопродукция), чем поверхность тела. Кроме того, половая зрелость наступает позже, чем на юге, поэтому животные приступают к размножению, достигнув больших размеров, чем южные сородичи.

5. Правило Аллена: при перемещении от полюсов к экватору у родственных видов происходит увеличение выступающих частей тела (ушей и хвостов). Это связано с уменьшением теплоотдачи через капилляры в ушных раковинах северных видов.

6. Мало зерноядных птиц, так как непродуктивны растения, дающие семена. Корм для птиц и млекопитаюших – это зеленая масса растений, кора и листья кустарничков, ягоды, лишайники (ягель). Рост их замедлен, поэтому олени оставляют пастбища надолго, совершая миграции.

7. Миграции: сезонные (гуси), пищевые поперек зоны (олени, лемминги, полярные совы).

8. Хорошо развит меховой, перьевой покровы, а также подкожный жир у птиц и млекопитающих.

9. Велика роль леммингов в переработке зеленой массы, а их ходы занимают до 20% площади тундры. Рост их численности повторяется через 3-4 года. Один лемминг за год съедает 50 кг фитомассы.

10. В тундре нет рептилий и пресмыкающихся.

11. Приморские адаптации:

– гнездование питающихся рыбой птиц на неприступных для хищников скалах (птичьи базара);

– жизнь ластоногих на льдинах возле прорубей;

– круглогодично активный образ жизни белого медведя в прибрежной зоне или во льдах океана.

В экосистемах тундры доминируют фитофаги: лемминги, водоплавающие птицы, олени, зайцы, овцебыки, которые служат пищей зоофагам (совы, песцы). Определенную роль играют и беспозвоночные, живущие в отмирающей органической массе. В целом это хрупкие экосистемы с немногочисленными пищевыми связями.

2. Подзоны тундры. По тепловому градиенту с севера на юг происходит постепенное изменение состава и структуры тундровых биомов. К югу нарастает роль сначала кустарников, а затем, при переходе к лесной зоне, и деревьев. Выделяют несколько подзон зонобиома тундры.

Полярной пустыни. Полярные пустыни – это еще не сложившийся зонобиом с начальной стадией зарастания полигональных грунтов. При их зарастании сначала (на Крайнем Севере) появляются лишайники, а южнее– отдельные представители разнотравья. Диагностический признак подзоны – отсутствие мхов . Нет и сообществ, так как не сложилась их структура. Отсутствуют оседлые животные, нет насекомых-кровососов, зато вдоль скалистых берегов океана встречаются птичьи базары .

Подзона пятнистой (арктической) тундры. Диагностическим признаком подзоны является не сомкнутость растительного (разнотравно-мохового) покрова . На севере ее проективное покрытие равно 40%, а к югу уже достигает 95%. Кустарников еще нет и почти нет сфагновых мхов. Формирование пятнистой тундры происходит следующим образом. При мерзлотном вспучивании образуются бугры с линзами льда внутри. Снежная коррозия как бы срезает дернину с такого бугра, и суглинистая глеевая почва оголяется. Образуется не заросшее пятно. Оно может увеличиваться при всплывании почв, излиянии их на дернину.

Флора. Основу растительности составляют лишайники и зеленые мхи, с которыми ассоциируется разнотравье (куропаточья трава, полярный мак, камнеломка).Приобретают заметную роль осоки и злаки (лисохвост альпийский, щучка альпийская). К югу появляются полярная ива, костяника, морошка, брусника, багульник. Все это складывается в пестрые растительные ассоциации. В замкнутых западинах встречаются болотистые пушицевые и осоковые тундры, по окраинам которых обычны торфяные бугры – это проявление термокарста. Болотистые тундры могут иметь и мочажинную структуру .

Мочажины зоогенны. Лемминги проделывают в травостоях ходы, сгрызая траву. При постоянном росте резцов лемминги вынуждены постоянно что-то грызть, чтобы стачивать их. Если уклон местности слабый, сгрызенное леммингами сено сносится вниз и складывается валками поперек склона. Постепенно сено полуразлагается и формируются торфяные мочажины. Лемминговые ходы иногда служат начальной стадией образования морозобойных трещин, что иногда образует полигональную структуру.

Арктическая тундра малоярусна, обычно вертикальная структура ограничивается злаково-разнотравным (или пушицево-осоковым) и моховым ярусами. Слой жизни сжат иногда до 20-30 см, поэтому тундра легко просматривается до горизонта. Ее фон не зеленый, скорее цвета «хаки». Это результат каротинизации пигментов, вызванный переизбытком УФ радиации. На этом тусклом фоне летом выделяются очень яркие цветы, привлекающие насекомых-опылителей.

Фауна . Издалека видны тундровые куропатки, имеющие белое оперение. Поскольку лемминги и куропатки составляют основу питания мелких хищников, тут же находятся белые полярные совы, в рацион которых входят также воробьи-пуночки, детеныши песцов. Чем больше леммингов, тем больше сов и песцов. Крупных животных обычно нет. Изредка встречаются северные олени, да вдоль морского побережья попадаются белые медведи, связанные пищевой цепью с рыбами и ластоногими. Тут же на побережье обитает множество птиц: чайки, кайры и др. Все они питаются рыбой и гнездятся у океана, часто формируя птичьи базары.

В течение 3-5 недель арктическая тундра в фенологическом смысле живет очень интенсивно, но все быстро сменяется покоем при наступлении холодов. Уже в августе начинаются заморозки и снегопады, а затем короткая осень переходит в длинную зиму с полярной ночью.

Подзона типичной (субарктической) тундры.

Флора. Это кустарниковые тундры (в Европе от Кольского п-ва до р. Лена). Над моховым и злаково-разнотравным ярусами формируется ярус кустарников. Появляются также березы: карликовая, растопыренная, Миддендорфа, ивы: стелющаяся, лапландская, багульник, местами (Приберингийские тундры) – кедровый и ольховый стланик, много кустарничков: брусника, морошка, черника, клюква, голубика. Кустарниковые тундры обычно располагаются в глубине континента, где ветры слабее, суммы осадков повыше и средние температуры лета достигают 10 0 С. Мерзлота протаивает до 150 см.Чем южнее, тем теплее и важнее роль кустарников в растительных сообществах. Иногда кустарниковый ярус бывает сплошным, корни густо пронизывают моховой покров, как бы связывая его, местами формируется настоящая дернина. Характерны в сообществах и грибы , причем, их привязанность сохраняется и подберезовик растет именно под кустарниковыми березами, а иногда и над ними, если береза стелющаяся. В изобилии появляются сфагновые мхи , которых не было в предыдущей подзоне. Иногда, особенно на щебнистых местах, моховый ярус заменяется лишайниковым (Ямальские, Гыданские, Аляскинские, Лабрадорские тундры). Травостой становится богаче, появляются кислицы, щавель, валерьяна, а на олуговелых участках- лютики, лапчатка, осоки, луговые злаки.

Фауна типичных тундр также изменяется. Исчезают приморские птицы, белый медведь, больше становится леммингов (их несколько видов, викарирующих друг с другом: норвежский, обский, копытный и др.), полярных сов, песца, летом появляется волк. В Канаде с кустарниковыми тундрами связаны овцебык и мускусный бык . Овцебык сейчас интродуцирован в Таймырских тундрах. Много северных оленей, хотя единственное дикое стадо сохранилось лишь на Таймыре. Оно кочует от гор Путорана до Северной Земли. Характерны для подзоны также горностай и ласка. Очень плотное население водоплавающих птиц : гуси, малые лебеди, казарки, ржанки, кулики – все связаны с пресными водами. Обычно они проводят в тундре только лето, а осенью улетают в южные широты. При обилии птиц-фитофагов много и хищников: сокол-сапсан, кречет и др. Видовым, когда-то и численным богатством отличаются пресноводные рыбы, которые часто служат предметом экспорта: семга, голец, омуль, хариус, навага, сиг, чир. И, наоборот, беден в систематическом смысле, но обилен мир беспозвоночных: черви, членистоногие, бабочки.

Зимуют в тундре лишь лемминги, песцы и полярные совы, остальные виды на зиму откочевывают или улетают на юг. Некоторые (белая куропатка, северный олень, ласка, горностай) одинаково свойственны как тундре, так и таежной зоне.

Максимальное воздействие на растительный покров оказывают следующие виды.

а) лемминги, каждый из которых за год съедает или сгрызает до 50 кг фитомассы. Когда популяция лемминга слишком велика, животные начинают миграцию огромным потоком в десятки миллионов экземпляров. Вдоль траектории такой миграции растительность изрядно потравлена.

б) северный олень оказывает меньшее воздействие на растительность, да и осталось его сравнительно мало (в 60-е годы 70 экз. на 100 км 2). Так как олень питается ягелем (лишайник кладония), растущим медленно, то ягельники быстро истощаются, а олени вынуждены кочевать. Так как олени скусывают молодые побеги деревьев, лес проникает из тайги на север медленнее, чем мог бы, а местами уже отступает к югу. В целом наблюдается бореализация тундры.

в) на травостой влияют и водоплавающие птицы, особенно гуси, которые возле озер изрядно стравливают растительность.

Подзона лесотундры (зоноэкотон). Лесотундру иногда называют зоноэкотоном, а иногда подзоной. Она начинается там, где деревья выходят на плакор, водоразделы. Здесь существует два типа растительности – тундровая и лесная. Переход от одного к другому постепенный. Сначала на плакоре появляются отдельные деревья, низкие, кривые, с флагообразной формой кроны. Южнее они сливаются в островные сообщества, еще южнее появляется размытая, мозаичная, но уже сплошная граница хвойного леса. Иногда проводится еще и экономическая граница леса, южнее которой возможна деловая рубка леса. Подзона лесотундры не сплошная. Там, где тундра соприкасается с горами таежной зоны, происходит резкий переход от равнинных тундр к горной тайге (С-В Сибирь, Аляска).

Переходный характер лесотундр проявляется в том, что разреженный древесный ярус просто накладывается на тундровый. Даже южнее, где формируются уже самостоятельные таежные сообщества, в нижних ярусах еще долго присутствуют тундровые виды (в Карелии ельники с ярусами карликовой березы). Лесотундра теплее тундры: средняя температура июля до 12 0 С, больше выпадает осадков (до 450 мм в год), глубже протаивает мерзлота. Рост тепла к югу определяет весь характер биоты лесотундр. Лесные сообщества с редколесьями занимают в середине подзоны 30% площадей, тундровый комплекс 10%, а 60% площади приходится на азональные болота и луга. При таком соотношении назвать лесотундру самостоятельным зонобиомом трудно.

Флора и фауна имеет свои особенности. В лесотундре уже проявляется многоярусность сообществ, обогащается состав древесных пород: помимо берез и ив в состав биоценозов входят ель, лиственница, ольха, кедрач и др. Древесный ярус всегда разрежен, зато кустарниковый выражен четко и включает много видов. Среди животного населения больше таежных видов: бурый медведь, росомаха, ласка. Меньше становится песцов, полярных сов, водоплавающей птицы, окончательно исчезают приокеанические птицы и животные. Возрастает роль гнуса.

4. Оробиомы тундр. Оробиомы – это биомы гор. Примерно 25% площади зоны тундр (вместе с лесотундрой) занято горами. Высотно-поясной спектр гор тундровой зоны предельно примитивен. Поясная колонка начинается внизу либо с равнинной тундры и тогда она на склонах переходит в горную тундру , а в верхних ярусах в гольцы (начальная стадия зарастания рухляка); либо с лесотундры или с северной тайги и тогда горные тундры по верхним ярусам хребтов выдвигаются далеко к югу от границы тундровой зоны (по Уралу, горам С-В Сибири, Дальнего Востока и Аляски). Встречаются горные тундры и далеко от границ зоны в качестве пояса изолянта в Скалистых горах Аляски, в горах Сибири и Урала.

Поскольку гольцы нельзя считать сформировавшимся биомом, рассмотри единственный оробиом этой зоны – горные тундры . Сообщества горных тундр сложены в основном типичными тундровыми видами. Сукцессии растительности приводят к поэтапному заращиванию обломочного материала гор.

1. Накипные лишайники с редким участием сосудистых растений: овсяница, куропаточья трава.

2. Листоватые и кустистые лишайники.

3. Кустарники и мхи: зеленые мхи, багульник, черника.

4. Кустарниковые, с карликовыми березами и ивами и травяно-моховые горные тундры (осоки, ситники).

Эти сукцессии напоминают равнинные тундровые. В других горных районах меняется лишь состав травяного и кустарникового ярусов: вместо карликовой березы появляются другие ее виды, кедровый стланик и т.д. Аналогичные сукцессии, вероятно, наблюдаются и в южных аналогах горных тундр архипелага Огненная Земля, но представлены другими эдификаторами.

Биомасса . В тундрах и лесотундрах биомасса нарастает с севера на юг, от подзоны к подзоне довольно резко. Средние величины биомассы следующие: в арктической тундре фитомасса составляет 5 т/га (70-75% корни), в кустарниковой (субарктической) – 25 т/га, в лесотундре – 40-45 т/га (22% корни). Прирост очень низок: в тундрах за год за вычетом опада прирост равен 0,05-0,1 т/га, лесотундре – до 0,3 т/га. В Канадской тундре показатели выше из-за меньшей континентальности климата. Зоомасса составляет даже для травяно-кустарниково-моховой тундры всего 0,012 т/га.