Кальмары описание место обитания продолжительность жизни. Кальмар моллюск. Образ жизни и среда обитания кальмара. Какие виды кальмаров существуют

Моллюски - широко распространенные вторичнополостные, беспозвоночные животные. Тело их мягкое, нерасчлененное, у большинства оно подразделяется на головку, туловище и ногу. Главными признаками моллюсков является наличие у большинства видов известковой раковины и мантии — кожной складки, прикрывающей внутренние органы. Полость рта моллюсков заполнена паренхимой. Кровеносная система незамкнутая. Известно свыше 130 000 видов современных и примерно такое же количество ископаемых видов. Моллюски подразделяются на классы: брюхоногие , двустворчатые , головоногие .

Класс брюхоногие

Класс брюхоногие - это единственный класс, представители которого освоили не только водоемы, но и сушу, поэтому по числу видов моллюсков — это самый многочисленный класс. Его представители сравнительно небольшие по размерам: черноморский моллюск рапана до 12 см высотой, виноградная улитка - 8 см, некоторые голые слизни - до 10 см, крупные тропические виды достигают 60 см.

Типичным представителем класса является большой прудовик , обитающий в прудах, озерах, тихих заводях. Его тело разделено на голову, туловище и ногу, занимающую всю брюшную поверхность тела (отсюда и название класса).

Тело моллюска покрыто мантией и заключено в спирально закрученную раковину. Передвижение моллюска происходит благодаря волнообразному сокращению мышцы ноги. На нижней стороне головы помещается рот, а на боковых сторонах - два чувствительных щупальца, у их основания находятся глаза.

Питается прудовик растительной пищей. В его глотке имеется мускулистый язык с многочисленными зубчиками на нижней стороне, ими, как теркой, прудовик соскабливает мягкие ткани растений. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок , где и начинает перевариваться. Дальнейшее переваривание происходит в печени , а заканчивается в кишечнике. Непереваренная пища выбрасывается через анальное отверстие наружу.

Дышит прудовик с помощью легкого - особый карман мантии, куда воздух попадает через дыхательное отверстие. Поскольку дышит прудовик атмосферным воздухом, ему время от времени необходимо подниматься на поверхность воды. Стенки легкого оплетены сетью кровеносных сосудов . Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа.

Сердце прудовика состоит из двух камер - предсердия и желудочка . Их стенки поочередно сокращаются, проталкивая кровь в сосуды. Из крупных сосудов через капилляры кровь поступает в пространство между органами. Такую кровеносную систему называют незамкнутой . Из полости тела кровь (венозная - без кислорода) собирается в сосуд, подходящий к легкому, где она обогащается кислородом, откуда попадает в предсердие, затем - в желудочек и затем по артериям - сосудам, несущим кровь, обогащенную кислородом (артериальную), поступает к органам.

Органом выделения является почка . Протекающая через нее кровь освобождается от ядовитых продуктов обмена. Из почки эти вещества выводятся наружу через отверстие, находящееся рядом с анальным.

Нервная система представлена пятью парами нервных узлов , расположенных в разных частях тела, от них ко всем органам отходят нервы.

Прудовики — гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Яйца откладываются на поверхность водных растений. Из них развиваются молодые особи. Развитие - прямое.

К брюхоногим моллюскам относятся слизни , получившие название из-за обильно выделяемой слизи. Раковины у них нет. Обитают на суше во влажных местах и питаются растениями, грибами, некоторые встречаются на огородах, нанося вред культурным растениям.

К растительноядным брюхоногим относится виноградная улитка , также наносящая вред сельскому хозяйству. В некоторых странах ее используют в пищу.

Среди многочисленных видов брюхоногих моллюсков особенно известны благодаря красивым раковинам - морские. Их используют в качестве сувениров, из перламутрового слоя изготавливают пуговицы, а из раковины очень мелкого моллюска каури некоторые народы Африки и Азии изготавливают деньги, украшения.

Класс двустворчатые - исключительно водные животные. Через свою мантийную полость они перекачивают воду, выбирая из нее питательные вещества. Такой способ питания называют фильтрацией . Он не требует особой подвижности организмов, поэтому у представителей класса наблюдается некоторое упрощение в строении по сравнению с представителями других классов. Все моллюски этого класса имеют двустворчатую раковину (отсюда и название класса). Створки раковины соединены находящейся на спинной стороне моллюска особой эластичной связкой. К створкам раковины прикрепляются мышцы - замыкатели , их сокращение способствует сближению створок, закрытию раковины, при расслаблении их - раковина раскрывается.

Представителями данного класса являются , перловица , устрицы , мидии . Самый крупный морской моллюск — тридакна , весящий до 300 кг.

Наиболее распространенный моллюск в пресных водоемах страны - . Тело беззубки, состоящее из туловища и ноги , покрыто мантией, свешивающейся с боков в виде двух складок.

Между складками и телом имеется полость, в которой находятся жабры и нога . Головы у беззубки нет. На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона : нижний (вводный) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносятся различные простейшие одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений. Отфильтрованные пищевые частицы через рот попадают в желудок и кишечник , где подвергаются действию ферментов . У беззубки хорошо развита печень , протоки которой впадают в желудок.

Двустворчатые моллюски используются человеком. Мидий, устриц - употребляют в пищу, других, например, разводят для получения жемчуга и перламутра: жемчужницу, перловицу.

Класс головоногие

Современные головоногие насчитывают около 700 видов, исключительно обитателей морей и океанов с высокой концентрацией солей, поэтому они не встречаются ни в Черном, ни в Азовском морях.

Головоногие - это хищники средних или больших размеров. Их тело состоит из туловища и большой головы , нога превратилась в щупальца , которые окружают рог . Большинство из них имеют 8 одинаковых щупалец, например осьминоги или 8 коротких и 2 длинных, как у кальмара .

На щупальцах находятся присоски , с помощью которых удерживается добыча. Присосков не имеет лишь один тропический вид - наутилус , зато имеет большое количество щупалец. На голове у представителей класса имеются большие глаза , напоминающие глаза человека. Снизу, между головой и туловищем есть щель, соединяющаяся с мантийной полостью. В эту щель открывается специальная трубочка, называемая лейкой , через которую соединяется мантийная полость с окружающей средой и является видоизмененной частью ноги.

Раковины у многих представителей головоногих нет, только у каракатицы она расположена под кожей, а у наутилуса имеется многокамерная раковина. В одной из них расположено тело, другие заполнены воздухом, что способствует быстрой плавучести животных. У многих головоногих благодаря реактивному способу движения скорость достигает 70 км в час (кальмары).

Кожа многих представителей головоногих способна мгновенно менять окраску под влиянием нервных импульсов. Окраска может быть защитной (маскируется под цвет окружающей среды) или угрожающей (контрастная окраска, часто меняющаяся). Это обусловливается высоким уровнем развития нервной системы, которая имеет сложный головной мозг , защищенный хрящевой оболочкой - «череп », органы чувств, обусловливающие сложное поведение, в частности, образование условных рефлексов.

Например, в случае опасности слюнные железы выделяют яд, убивающий добычу, или же протоки чернильной железы выделяют жидкость, образующую в воде черное пятно, под его прикрытием моллюск убегает от врагов.

Головоногие — раздельнополые животные. Для них характерно прямое развитие.

Головоногие моллюски имеют большое промышленное значение: их используют в пищу (кальмары, осьминоги, каракатицы), из содержимого чернильного мешка каракатиц и кальмаров изготавливают коричневую краску — сепию, натуральную китайскую тушь. В кишечнике кашалотов из непереваренных остатков головоногих образуется особое вещество - амбра, используемое в парфюмерной промышленности для придания устойчивости запаха духов. Головоногие моллюски - это пищевая база для морских животных - ластоногих, зубастых китов и др.

Данный вид обитает в Средиземноморье и восточных районах Атлантического океана от Северного моря до побережья Западной Африки. Встречается в Ирландском море, вдоль южного побережья Англии и у северного побережья Шотландии. Населяет обыкновенный кальмар разные глубины до 100 метров, но может встречаться и глубже вплоть до 500 метров.

Описание

Тело цилиндрической формы, длина плавников составляет 2/3 длины мантии, форма у них ромбовидная. Глаза большие и покрыты прозрачной мембраной. Имеется 10 щупальцев. Из них 2 щупальца заметно длиннее других и используются для захвата добычи. Стандартная длина мантии составляет 15-25 см, но может вырастать до 30-40 см. Обычная длина со щупальцами равна 50 см. Самцы растут быстрее, чем самки и имеют большие размеры. Цвет туловища серый или красноватый.

Размножение и продолжительность жизни

На сезон размножения у обыкновенных кальмаров приходится большая часть года, а вот пики наблюдаются в начале лета и начале осени. В кладке насчитывается до 20 тыс. яиц. Распределены они по студенистым образованиям продолговатой формы, напоминающим внешне длинные тонкие колбаски. Они прикрепляются на глубине до 35 метров к неподвижным и твёрдым предметам. Это могут быть каменистые породы, мусор на дне, омертвелые органические останки, кучи песка или камней.

Продолжительность инкубационного периода полностью зависит от температуры. При температуре 22 градуса по Цельсию он составляет 25 дней. А при температуре 12-14 градусов по Цельсию доходит до 40-45 дней. Вылупившиеся личинки достигают в длину 1 см и похожи на взрослых особей. Растут они быстро. К примеру, у вылупившихся в июне длина мантии достигает 12 см к декабрю месяцу. А через год дорастает до 20 см. Обыкновенный кальмар живёт 2-3 года. При этом самцы быстрее растут и живут дольше, чем самки.

Поведение и питание

В летний период представители вида в основном держатся на глубине от 20 до 80 метров. В зимний период опускаются глубже до 250 метров и даже до 500 метров. Обитающая в северо-восточных водах Атлантики популяция зимует возле Португалии и Марокко, а весной перемещается к французскому побережью и далее в Северное море в мае – июне. Осенью наблюдается обратная картина.

В Средиземном море обыкновенные кальмары не мигрируют, а погружаются поздней осенью на большую глубину, чем летом. Питание у этих моллюсков в основном состоит из рыбы. Поедаются также другие головоногие, раки, кольчатые черви, морские стрелки. Представители вида нападают и на своих собратьев, то есть предрасположены к каннибализму.

Данный вид относится к коммерческим. Он является неотъемлемой частью рациона питания в Европе. Поэтому каждый год этих головоногих моллюсков вылавливают в больших количествах. Только в Адриатическом море между Италией и Балканами ловят до 1,5 тыс. тонн обыкновенных кальмаров в год. Ловить их легко, так как живут моллюски большими стаями, а поэтому себестоимость вылова низкая.

Кальмары — это самые большие и самые подвижные головоногие моллюски. В природе известно около 300 видов этих животных, среди которых встречаются удивительные формы жизни. Их ближайшими родственниками являются осьминоги и каракатицы. Особое систематическое положение занимает адский кальмар-вампир, выделенный в отдельный отряд. Фактически, он является промежуточной формой между кальмарами и осьминогами.

Кальмар сепиотеутис южный (Sepioteuthis australis).

Общее телосложение кальмаров схоже с осьминогами и каракатицами. Их внутренние органы помещены в полостной мешок — мантию. Крупную голову спереди венчает пучок из 8 рук. Кроме того, возле рта есть еще два ловчих щупальца, вооруженных мощными присосками, у некоторых видов присоски превращаются в крючья.

Кальмар с расправленными руками и ловчими щупальцами.

Между щупальцами скрываются челюсти в форме клюва. Кровь у этих моллюсков голубая. Органы выделения кальмаров продуцируют аммиак, который придает специфический запах их мясу. Подобно каракатицам и осьминогам кальмары отличаются высоким интеллектом, их мозг заключен в хрящевую коробку — своеобразный прототип черепа. Правда, хроматофоры (пигментированные клетки кожи) у них очень слабо развиты, поэтому кальмары не могут менять цвет тела и передавать таким образом сигналы своим сородичам. Но их интеллект проявляется в способности быстро перерабатывать информацию, что очень важно для таких подвижных животных. Эти моллюски имеют самые толстые нервные волокна среди всех живых существ, их толщина (а значит и скорость быстродействия нервной системы) в 100 раз превышает толщину человеческих нервов!

Глаза кальмаров сравнительно велики и по строению приближаются к глазам позвоночных животных. Им также свойственно бинокулярное зрение, что позволяет фокусировать взгляд на добыче и с большой точностью определять расстояние до нее.

От других головоногих моллюсков кальмары отличаются продолговато-цилиндрической формой тела. Перепонки между щупальцами у них нет, зато по бокам есть небольшие ромбовидные выросты-крылья. У некоторых видов они могут тянутся почти по всей длине туловища и это делает кальмаров схожими с каракатицами. Крылья играют вспомогательную роль при плавании. Движение вперед осуществляется за счет выталкивания воды из особой трубки-сифона, таким образом создается весьма мощная реактивная струя. Кальмары могут поворачивать сифон в разные стороны и моментально менять направление движения, давать задний ход, более того, при необходимости многие виды способны выпрыгивать из воды и пролетать с десяток метров над волнами.

Летающие кальмары Бартрама (Ommastrephes bartramii) на расправленных щупальцах и крыльях планируют над волнами.

Очень необычно выглядит адский кальмар-вампир. Это единственный вид этих моллюсков, обладающий настоящей перепонкой между щупальцами. Из-за этого его сначала причисляли к осьминогам и лишь позже ученые обнаружили у этого вида признаки кальмаров. Сейчас этот вид выделен в особый отряд и занимает промежуточное положение между настоящими кальмарами и осьминогами. Этот реликтовый обитатель больших глубин получил свое нелицеприятное название из-за ярко-красного цвета и способности фосфоресцировать в темноте, больше его ничто с адом и тем более вампирами не объединяет.

Адский кальмар-вампир (Vampyroteuthis infrnalis) достигает длины всего 37 см и ничего демонического в своем облике не имеет.

Большинство кальмаров окрашены не слишком ярко, у них чаще встречается белая, голубоватая, розоватая окраска. Их тело лишено сложных узоров, зато многие из них способны светиться в темноте фиолетовым или синим цветом. Обеспечивается это свечение особыми бактериями, обитающими в тканях моллюсков. Скопление множества фосфоресцирующих кальмаров представляет собой сказочное зрелище! В широком диапазоне варьируют и размеры этих животных. Большинство видов кальмаров невелики, их длина составляет от 25 см до 1 м. Но из этого правила есть исключения. Самым маленьким видом является карликовый кальмар-поросенок, едва достигающий в длину 10 см, а самым большим — гигантский кальмар. О существовании этих животных было известно с давних времен, у северных народов есть множество легенд, описывающих кракена — чудище с щупальцами, нападающее на целые корабли. Ученые долгое время не могли найти гигантского кальмара, поэтому кракен был объявлен выдумкой. И только со второй половины ХХ века вследствие освоения океана исследователям стали попадаться сначала огромные куски щупалец, а затем и целые останки колоссальных моллюсков. Конечно, на корабли они не нападают, но размеры гигантского кальмара поражают: в длину он достигает 18 м, из которых около 12 м приходится на щупальца!

Карликовый кальмар-поросенок (Helicocranchia pfefferi) получил свое название за бочкообразную форму тела и крошечный «носик-пятачок», который в действительности является фотофором.

Кальмары обитают исключительно в соленых водах — от теплых тропиков до арктических областей. В морях и океанах они освоили все ниши: одни виды обитают в толще воды на глубине 100-500 м, другие предпочитают держаться у самой поверхности, третьи встречаются исключительно на больших глубинах (до 1500 м) и никогда не видят солнца. Глубоководные кальмары чаще одиночные, а вот мелкие виды, обитающие у поверхности, живут стайками. Все виды кальмаров очень подвижны и всю жизнь проводят в плавании, у них нет постоянных участков обитания. Более того, многие виды совершают ежедневные вертикальные миграции, подымаясь ночью к поверхности воды, а также ежегодные нерестовые миграции. В последнем случае за три месяца путешествия кальмары преодолевают более чем 3000 км, то есть в среднем проплывают 30 км в сутки! Неудивительно, что их миграции проходят на крейсерской скорости. Особенно подвижны летающие кальмары, многие их виды могут развивать скорость до 70 км/час! Самые мелкие виды, наоборот, являются планктонными, вместо активного плавания они дрейфуют по течению. Этот дрейф обеспечивает еще одна удивительная способность этих животных — нейтральная плавучесть. В теле планктонных кальмаров есть пузырь, заполненный хлоридом аммония (нашатырем). Эта жидкость легче воды, поэтому моллюски даже будучи неподвижными не тонут.

Тело гавайского короткохвостого кальмара (Euprymba scolopes) расцвечено симбиотическими люминисцентными бактериями (Vibrio fischeri).

В зависимости от размера самого кальмара его добычей могут быть как мелкие планктонные организмы, так и сравнительно крупные животные: рыбы, крылоногие моллюски, кальмары других видов и даже собственная молодь. Гигантский кальмар охотится на больших глубоководных рыб. Этому моллюску нередко приписывают случаи нападения на кашалотов, мотивируя это его крупным размером, однако это не соответствует действительности, поскольку даже самый большой кальмар весит до 800 кг, а кашалот — 30-50 тонн. Понятно, что даже имея длинные щупальца, гигантский кальмар не способен совладать с такой добычей. Вопреки байкам моряков корабли он тоже никогда не атакует, поскольку обитает на больших глубинах. Живого здорового гигантского кальмара еще никто не видел, в руки исследователей попадали только мертвые или умирающие особи. Свою добычу кальмары ловят с помощью щупалец (не путать с руками), причем у некоторых моллюсков щупальца способны значительно удлиняться и сокращаться. Закинув эту своеобразную удочку, кальмар способен поймать добычу, не приближаясь к ней вплотную. Для приманивания жертв служит и флюоресценция.

Так выглядят фосфоресцирующие кальмары в полной темноте.

Размножение у кальмаров происходит обычно раз в году в определенных нерестовых областях с благоприятным гидрологическим режимом. В этот период самцы обхватывают самку руками и преподносят ей сперматофор. Это пакетик со спермой самка размещает рядом со своими яйцами и немедленно спешит ко дну. Одна самка откладывает до нескольких десятков яиц, похожих на продолговатые белоснежные баллончики. Иногда самка прячет их в укрытии, иногда прикрепляет к водорослям, а чаще располагает на ровном дне. В местах массового нереста кальмаров множество кладок образуют сплошной ковер, который фантастически колышется под действием течений. Личинки у многих кальмаров поначалу не очень похожи на своих родителей, но они очень быстро растут и уже к 1-2 годам достигают половой зрелости.

Спаривание тасманийских кальмаров (Euprymna tasmanica).

Поскольку кальмары являются массовыми видами животных, в море на них охотятся все, кому не лень. Мелкие виды поедают чайки, альбатросы, буревестники, а также более крупные кальмары. На моллюсков покрупнее охотятся дельфины, а самые большие и глубоководные виды являются основной пищей кашалотов. Для защиты от врагов они используют множество ухищрений. Во-первых, кальмары, как и осьминоги, имеют чернильный мешок с темной жидкостью, которую выпускают в случае опасности, дезориентируя противника. Во-вторых, быстроплавающие виды полагаются на скорость, в том числе и на полет, который спасает от многих рыб. Наконец, у глубоководных видов для отпугивания служат фотофоры (органы свечения). Оказывается, кальмары способны не только пассивно светиться, но и регулировать свечение, неожиданно вспыхивания яркими огнями. Более того, кальмар волшебная лампа способен выпускать светящуюся жидкость: пока враг блуждает в искрящемся облаке, кальмар незаметно скрывается из виду.

Новорожденный кальмар на фоне яиц, внутри которых видны его собратья-эмбрионы.

Кальмаров массово добывают практически во всех рыболовецких районах. Их мясо используется в кухне многих стран, оно питательно и вкусно, быстро варится и легко усваивается. Добычу этих животных необходимо регулировать, чтобы избежать перелова. Многие глубоководные виды до сих пор мало изучены и известны по единичным случайно добытым экземплярам.

Размножение кальмаров

ЛЮБОВЬ у кальмаров? Тоже мне нежности... Это вам не каракатицы, у которых самец загодя выбирает лучший участок дна, охраняет его от других самцов, приманивает самку и, одевшись в самые броские цвета, красиво за ней ухаживает. И не осьминоги, у которых самец специально демонстрирует самке разные детали своего тела, чтобы она усвоила, что он вполне готов к важной службе и сразу кушать его нельзя, разве что после спаривания, а оно может длиться (например, у гигантского северотихоокеанского осьминога с Дальнего Востока) более часа1... Спаривание же кальмаров, разумеется тех, которые были изучены, по продолжительности приближается к скоротечному воздушному бою: слетелись - сцепились - разлетелись... И никаких церемоний! Поэтому когда мой коллега, известный полярный исследователь Игорь Мельников летом 1992 г. вернулся с дрейфующей льдины из Антарктики (с Американо-Российской дрейфующей станции "Уэдделл-I") и сказал, что они там на льдине, в лунке, поймали сачком двух кальмаров и скоро их привезут, - я и подумать не мог, какая жестокая кальмарья любовь мне откроется. Но по порядку!

Спаривание у всех головоногих состоит в том, что самец передает самке один или несколько сперматофоров2. Сперматофор - это похожий на узкую трубочку пакет со спермой. Сперматофоры могут быть короткими или длинными (от нескольких миллиметров до метра с лишним, обычно же сантиметровых размеров). И это не просто трубочка со спермой, а хитрое устройство, имеющее сложную оболочку и весьма замысловатый аппарат для выбрасывания спермы, снабженный чувствительным волоском, мощной пружиной и тюбиком с клеем, прикрепляющим живое к живому, да еще в водной среде (прямо мечта хирурга!). Сперматофоры находятся у самца в специальном органе (нидхемовом мешке), заканчивающемся пенисом, который тоже может быть простой трубкой или сложно устроенным аппаратом. А передает он их самке у одних видов пенисом, у других - специально видоизмененной рукой; она называется "гектокотиль" и снабжена особыми зажимами или щипчиками, чтобы прочно схватить сперматофор, выходящий из воронки (открытой конической трубки на нижней стороне головы - сопла реактивного движителя головоногого моллюска), и передать его самке, поместив именно в том месте, где нужно.

Место это - совершенно определенное и у каждого вида кальмаров свое: у одних для помещения сперматофоров служит ямка подо ртом с типичным для кальмаров попугайным клювом, у других они располагаются на ротовой мембране, кольцом вокруг рта, у третьих - вблизи жабр, на внутренней стенке мантии (мускулистой оболочке тела, за которую кальмаров и ценят, потому что именно ее едят), у четвертых - на затылке, в особой ямке. Впрочем, есть, кажется, и такие виды кальмаров, у которых самцу все равно, куда приклеить сперматофоры - хоть на голову, хоть на хвост, лишь бы разгрузиться.

Помещены ли сперматофоры в специальную ямку, приклеены ли к внутренней стороне мантии или распределены вокруг рта - в любом случае, выйдя из тела самца, они вступают в контакт с морской водой, и тут начинается процесс, именуемый сперматофорной реакцией, а проще - взрывом сперматофора. Чувствительный волосок надрывает тонкую перепонку, и морская вода осмотическим путем поступает внутрь оболочки сперматофора. Но оболочка прочная, двуслойная, вода давит на пружину, сжимает ее, и в конце концов наружная оболочка не выдерживает и разрывается у переднего конца пружины. Пружина вылетает наружу, вытягивает за собой внутреннюю оболочку, содержащую сперму, а тюбик с клеем прикрепляет ее к коже кальмарихи. Там сперма спокойно дожидается нереста, который у кальмаров бывает лишь раз в жизни. Кальмариха может спариваться перед самым нерестом, будучи вполне половозрелой, а может и задолго до нереста, месяца за два, за три, будучи еще совсем незрелой. В этом случае самцов на нерестилище вовсе не бывает, их к тому времени, может, уже и на свете-то нет.

Вот самка выметывает яйца. Если сперматофоры приклеены возле жабр - яйца проходят мимо них сразу после выхода из яйцеводов; если сперматофоры размещены на затылке самки - яйца двумя ниточками выметываются через два отверстия по бокам шеи, справа и слева от затылка, если же они выметываются через воронку, значит, проходят мимо кольца сперматофоров вокруг рта. Так или иначе, яйца обязательно оказываются у того места, где хранится сперма, и оплодотворяются.

Стремительное спаривание у кальмаров действительно подобно воздушному бою. И в том, и в другом случае успех загодя обеспечивается технически: в авиации - локатором, компьютерным расчетом выхода в атаку и сложнейшим устройством ракеты или авиапушки, у кальмаров - изощренным строением сперматофора и прехитростными приспособлениями для прикрепления спермы в нужной позиции и сохранения ее в жизнеспособном состоянии на протяжении 2 - 3 месяцев - без всякого жидкого азота!

Вроде бы все понятно. Только почему-то у меня получалось, что далеко не все. Я только пришел работать в Институт океанологии Академии наук и начал изучать океанических кальмаров и осьминогов, как в руки мне попались две самки кальмара - их извлек из желудка рыбы алепизавра, выловленной в 1963 г. в Индийском океане, южнее Суматры, мой шеф Н.В.Парин. Оба кальмара были совершенно студенистые, будто не кальмары, а медузы, и без щупалец. Но не оттого студенистые, что переваренные, и не потому без щупалец, что их рыба откусила: кальмары были свежехонькие, вся окраска сохранилась, и у обоих бросалось в глаза по одной недлинной полоске на брюхе. Странные полоски - как острым ножом прорезаны, начинаются чуть отступя от переднего края и идут в сторону хвоста параллельно оси тела. Из каждого разреза выглядывают головки сперматофоров, и что интересно: сами сперматофоры аккуратно уложены под кожей (совершенно целой!) в тканях мантии, и лишь их головки (то место, где прикрепляется чувствительный волосок) и шейки (где лежит пружина) торчат в разрез. Причем все сперматофоры - пустые, без спермы, одни оболочки. Очевидно, сперма была использована по назначению: обе самки отнерестились, и зрелых яиц у них не было.

Такие кальмары давно описаны в литературе. Считалось, что это - особый род и вид Chaunoteuthis mollis (mollis по-латыни мягкий), в котором, как ни странно, известны были только самки, все зрелые, все студенистые, все без щупалец и с разрезами на брюхе: у кого один разрез, справа или слева от середины брюха (а - в на рис.), у кого - два (по обе стороны). И в разрезах - сперматофоры. Но относится сей род и вид к семейству, в котором все прочие роды и виды мясистые, со щупальцами и на щупальцах сидят крупные острые крючья. Семейство называется: крючьеносные кальмары, Onychoteuthidae. Подумайте: мясистые крючьеносные кальмары, но без мяса и крючьев. И без самцов.

Как возникают разрезы на брюхе самки и как оплодотворяются яйца? Разные авторы высказывали предположения, что, дескать, разрезы самец делает клювом, а самка, выметывая яйца, прогоняет их у себя под брюхом, и по пути они оплодотворяются. Странно: клюв кальмара, как и клюв попугая, - это не коготь; он хорош для раскусывания, а не для разрезания пищи, мягкую мантию самки он может порвать, но не разрезать. Яйца выходят наружу через воронку в сторону головы, и самке трудно их развернуть к брюху, а если и удастся, много ли яиц окажется оплодотворенными при такой странной операции?

Во внешнем строении кальмаров половой диморфизм выражен относительно слабо. Если у некоторых осьминогов, в частности у Argonautidae, самцы во много раз мельче самок, то у кальмаров карликовые самцы или самки неизвестны.

Половые отличия у кальмаров ярче всего выражаются в видоизменении одной или нескольких рук у самцов - гектокотилизации. Обычно гектокотилизация начинается значительно раньше, чем самцы становятся половозрелыми. В большинстве случаев гектокотилизируется одна из брюшных рук, чаще левая. Изменяется всегда дистальный участок руки.

Гектокотилизированный участок у одних видов занимает лишь незначительную часть общей длины руки, у других начинается чуть ли не от самого ее основания. Длина гектокотиля подвержена возрастным и индивидуальным изменениям. Об изменчивости размеров гектокотиля свидетельствуют, например, такие данные: у Doryteuthis singhalensis гектокотнль составляет 50-58% длины руки, у Uroteuthis bartschi - 39-45%, у Loligo duvauceli - 54-61%, у L. edulis - 69-71%, у Sepioteuthis lessoniana - 24-33% и т. д.

У многих кальмаров (Onychoteuthidae, Gonatidae, Octopodoteuthidae и др.) гектокотилизации, по-видимому, вообще нет.

Биологический смысл гектокотиля заключается в том, что с его помощью осуществляется перенос сперматофоров из мантийной полости самца в мантийную полость или в семеприемник на ротовой мембране самки, однако каким образом осуществляется роль гектокотиля в акте совокупления остается не совсем ясным.

У половозрелых самок и самцов наблюдаются некоторые различия в пропорциях тела. Обычно у самок мантия несколько толще, что связано с сильным развитием яичника и индаментальных желез. К моменту нереста абсолютный вес женских половых желез в несколько раз превышает вес мужских половых желез у самцов того же размера. Яичник сильно увеличивается и нередко занимает больше половины объема мантийной полости. Задний конец мантии вследствие этого утолщается, становится более массивным и тупым. А. Верриль при тщательном морфологическом исследовании кальмаров Loligo pealei впервые обнаружил, что у самок присоски на щупальцах и руках крупнее, голова массивнее, плавники короче, но шире, чем у самцов. Дальнейшие исследования показали, что морфологические различия между самцами и самками характерны для всех видов кальмаров, только степень этих различий у разных видов неодинакова. Например, самки Loligo duvauceli по сравнению с самцами характеризуются более широкой мантией, более короткими и узкими плавниками, укороченными руками, более мелкими присосками.

Самки Oegopsida обычно крупнее самцов, у Myopsida же, наоборот, самцы чаще крупнее самок.

Соотношение полов

Данные относительно соотношения полов у головоногих моллюсков немногочисленны и противоречивы. Это объясняется ограниченным количеством материала, находящегося обычно в руках исследователей, так как сборы кальмаров в море в большинстве случаев проводятся эпизодически. Вследствие этого можно говорить о соотношении полов не во всей популяции, а лишь в какой-то ее части. Например, в прибрежных районах Средиземного моря в январе и феврале самцы Loligo vulgaris многочисленнее самок, в марте же количество самцов и самок выравнивается, а затем преобладают самки. Это объясняется тем, что самцы этого вида созревают раньше самок и раньше подходят к берегам на нерест. Неравное соотношение полов в уловах может объясняться также различными размерами самцов и самок. Самцы Alloteuthis media мельче самок и благодаря этому легче проходят через ячею тралов.

Анализируя имеющиеся данные, полученные разными авторами, мы склонны считать, что истинное соотношение полов у кальмаров близко к 1:1, а сколько-нибудь значительные отклонения от этой пропорции вызваны ошибками при сборе материалов. Однако, например, у Todarodes sagittatus в популяции значительно преобладают самки, число которых в несколько, иногда во много раз превосходит число самцов. Преобладание самок характерно для Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis и, возможно, Lolliguncula mercatoris.

Спаривание и оплодотворение

Спаривание у кальмаров происходит в основном двумя способами.

Первый способ - партнеры сближаются и занимают положение «голова к голове». Их руки переплетаются. Гектокотилизированной рукой самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит в семеприемник на ротовой мембране самки.

Второй способ - самец поделывает под брюхо самки или приближается сбоку так, что его голова оказывается на уровне ее мантии. Самец обхватывает конечностями мантию самки и крепко удерживает ее, а затем гектокотилизированной рукой переносит сперматофоры в мантийную полость самки.

Судя по тому что сперматофоры иногда прикрепляются к затылку самки, вбуравливаются в ткани наружной поверхности мантии, помещаются в заднюю часть мантийной полости и т. д., существуют и другие способы копуляции, но непосредственно они никем не наблюдались.

Один виды кальмаров копулируют только способом «голова к голове», заполняя спермой семеприемник на ротовой мембране самки (Loligo vulgaris, Тodor odes pacificus, Dosidlcus gtgas, Symplectoteuihis oualaniensis, по-видимому, также У. sagit talus, Todaropsis eblattae u t. д.), другие переносят сперматофоры только в мантийную полость самки, например Illex illecebrosus. Однако кальмары некоторых видов копулируют как первым, так и вторым способом (Loligo pealei, L. opalescens, Sepioteuthis lessoniana t Doryteuthis plei). По-видимому, комбинирование разных способов спаривания обеспечивает более надежное оплодотворение яиц.

Интересно поведение кальмаров в период спаривания. И самцы, и самки необычайно возбуждены. Самки Loligo pealei непрерывно движутся короткими толчками, производя замысловатые движения руками, то складывая их вместе, то разводя в стороны. Готовые к спариванию самцы все время следуют за самками, не отставая от них. Затем самец делает рывок и хватает самку спереди за голову. Они переплетаются руками и остаются в таком положении в течение всего периода копуляции. Самец захватывает пачки сперматофоров, выходящие из мантийной полости через воронку, и с помощью гектокотиля переносит их на ротовую мембрану самки, где удерживает некоторое время, пока вся сперма не выйдет наружу и не заполнит семеприемник. Вся операция длится около 10 сек. Таким способом L. pealei обычно копулируют за некоторое время до наступления нереста, когда яйца самок еще не созрели. Перед откладкой яиц кальмары спариваются повторно. Самец удерживает самку руками за мантию и одновременно, захватывая гектокотилем выходящие из воронки сперматофоры, переносит их в мантийную полость самки. Часть спермы сразу же выносится током воды обратно, однако основная часть ее остается возле яйцевода. Спаривание повторяется несколько раз. Отдельные самцы иногда настолько возбуждаются, что пытаются спариваться с другими самцами и откладывают сперматофоры в их мантийную полость.

Оплодотворение яиц у кальмаров происходит в мантийной полости, когда яйца выходят из полового отверстия, или когда они проходят вдоль конуса рук - в это время сперма вытекает из буккального семеприемника и оплодотворяет яйца.

Размер и число сперматофоров

Сформированные сперматофоры скапливаются в специальном сперматофорном мешке (нидхемов орган самца). Наполненные спермой, они белого цвета. Процесс формирования сперматофоров у зрелых самцов идет непрерывно, так что нидхемов орган всегда содержит некоторый их запас.

Внешне сперматофор кальмаров похож на трубочку, запаянную с одного конца или, точнее, на пробирку, закрытую пробочкой. Сперматофор состоит из резервуара со спермой и довольно сложно устроенного выбрасывающего (эякуляторного) аппарата. Основной частью этого аппарата является свернутая спиралью упругая нить, пружина, которая тянется от головки сперматофора до резервуара со спермой, где прикрепляется к особому цементирующему телу. Пружина удерживает сперму до того момента, пока сперматофор не «взорвется». Когда сперматофор окажется на ротовой мембране или в мантийной полости самки, клейкий секрет цементирующего тела прикрепляет выбрасываемый из оболочки «взорвавшегося» сперматофора пузырь со спермой к поверхности тела самки.

Длина сперматофоров у головоногих моллюсков очень различна. Самые длинные сперматофоры у осьминога Outopus dofleirti (1,2 м). У некоторых осьминогов длина сперматофоров равна длине мантии и даже превышает ее.

Абсолютные размеры сперматофоров у кальмаров варьируют от 2 мм (Enoploteuthidae) до 10-20 см у гигантских кальмаров рода Architeutkis.

Относительные размеры сперматофоров у кальмаров невелики по сравнению с осьминогами, они не превышают 20-25% длины мантии. Относительно мелкие сперматофоры имеют кальмары семейства Loliginidae, наибольшая длина их не превышает 7-8% длины мантии. Очень большие относительные размеры сперматофоров у семейства Ommastrephidae - 16-25% длины мантии.

Размеры сперматофоров с ростом животного увеличиваются, однако медленнее, чем размеры тела. Например, у Loligo vulgaris из Средиземного моря при длине мантии 14 см длина сперматофоров составляет 7% длины мантии, а при длине мантии 30 см - 6%.

Размеры сперматофоров не одинаковы у представителен одного и того же вида из разных географических областей. Одноразмерные самцы Octopus vulgaris из Средиземного моря имеют более длинные сперматофоры, чем из Западной Атлантики.

По-видимому, существует определенная зависимость между размерами сперматофоров и их количеством. У Loliginidae сперматофоры мелкие, но многочисленные: у Loligo vulgaris -800 штук и более, у L. pealei - до 400 штук. У Ommastrephidae, имеющих более крупные сперматофоры, их число составляет 100-250 штук и лишь у таких крупных видов, как Dosidicus gigas - 300-1200. По-видимому, чем меньше относительные размеры сперматофоров, тем больше юс количество. Для каракатиц и осьминогов характерна такая же зависимость: у Sepia officinalis, имеющей короткие сперматофоры (относительная длина - 7,6-5,9%) - около 1400 штук; у Pteroctopus tetracirrhus (относительная длина 91,1-100,0%) - всего 12 штук.

Число сперматофоров в нидхемовом органе увеличивается с возрастом, двухлетние самцы имеют больше сперматофоров, чем годовики.

Число и размер яиц

Яйца головоногих моллюсков обычно овальные, равномерно вытянутые вдоль длинной оси, реже - грушевидные или сферические.

Большинство осьминогов и каракатицы имеют очень крупные яйца, например у осьминога Octopus conispadiceus диаметр яиц достигает 30 мм. У кальмаров они обычно не превышают 2,5-3 мм и лишь представители рода Sepioteuthis имеют крупные яйца (диаметром до 1,5 см).

Естественно, что чем мельче яйца, тем большее их количество развивается в яичнике самки, так что плодовитость кальмаров и размеры их яиц связаны обратной зависимостью.

Размеры зрелых яиц с ростом самок практически не увеличиваются, вследствие чего крупные самки более плодовиты, чем мелкие, созревающие впервые.

Процесс созревания яиц в яичниках неодинаков у разных видов. У немногих кальмаров, например у некоторых Cranchiidae, яйца созревают не все сразу, а отдельными небольшими группами в течение всей жизни самки. Яйца выметываются по мере созревания и нерест носит порционный характер.

У большинства кальмаров к моменту нереста созревают почти все яйца, содержащиеся в яичнике, так что нерест происходит единовременно. У Loligo vulgaris, например, выметываются практически все имеющиеся в яичнике яйца.

Несмотря на единовременный нерест, в яичниках самок в преднерестовый период находятся 3-4 группы яиц, различающихся цветом и размерами. Мелкие незрелые яйца, как правило, непрозрачные, по мере созревания они накапливают желток, увеличиваются в размерах, становятся прозрачными и приобретают желтый (Loligo vulgaris), желто-оранжевый (Lolliguncula brevis) или оранжевый цвет (Illex illecebrosus coindeti).

Плодовитость кальмаров варьирует от нескольких десятков (Sepioteuthis) до нескольких сотен тысяч яиц (Ommastrephes caroli, Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis). Вероятно, пелагические кальмары, населяющие открытые части морей и океанов, более плодовиты, чем прибрежные виды. Например, неритические Loliginidae откладывают обычно не более 3-5 тыс. яиц, а океанические виды Ommastrcphidae и Cranchiidae - десятки и сотни тысяч.

Откладка яиц

Кладки кальмаров бывают двух типов - донные и пелагические. Каждое яйцо в кладке одето плотной эластичной оболочкой, а сверху вся масса яиц заключена в студнеобразную капсулу или бесформенную массу. Наружные оболочки яиц секретируются яйцеводными и нидаментальными железами, так что яйца откладываются уже защищенные оболочками.

Размер и форма кладок могут служить видовым признаком. Хорошо известны кладки кальмаров Loligo vulgaris, L. forbesi, pealei, L. opalescens, Alloteuthis media, A. subulafa, Sepioteuthis lessoniana, S. sepioidea и других прибрежных видов.

Кладки всех Myopsida донные: Они имеют вид толстых студенистых шнуров или стручков различной длины, прикрепленных основанием к субстрату - камням, раковинам, обломкам скал, кораллам, морской траве, водорослям или просто к дну. Самки с помощью рук аккуратно прикрепляют заполненные яйцами капсулы, сплетая их стебельки вместе.

Обычно зрелые яйца самка выметывает в одном месте в виде единой кладки, однако некоторые кальмары делают несколько кладок. Например, у Alloteuthis media самка откладывает в одном месте не более 200-300 яиц (из общего количества 1000-1400), так что кладка одной самки разбросана на дне в нескольких местах.

Напротив, у Loligo vulgaris самка старается отложить свои яйца там, где уже имеются кладки других самок того же вида. Это приводит к тому, что местами отложенные яйца L. vulgaris толстым слоем покрывают дно на значительном пространстве. У L. opalescens яйца также откладываются большими кучами, занимая нередко участки дна до 12 м в диаметре.

Донные кладки Loliginidae располагаются недалеко от берега, в верхней сублиторали. Нередко в штормовую погоду масса яиц и трупов отнерестившихся кальмаров выбрасывается волнами на берег.

Sepioteuthis lessoniana у Южной Индии нерестится в мелководных, заросших морской травой и водорослями участках бухт и заливов, которые в сухой сезон часто пересыхают. Яйца этого кальмара прикрепляются не только к донным предметам и траве, но и к остаткам плавающей растительности - веткам, стволам деревьев и т. д.

Представители каждого вида предпочитают вполне определенные грунты и глубины. В Лионском заливе самки Loligo vulgaris нерестятся в основном на песчаных и илистых грунтах на глубинах 20-80 м, a Alloteuthis media предпочитает илистые грунты или заросли морской травы посидонии на глубинах 10-30 м.

Некоторые Ommastrephidae также откладывают яйца на дне. Таковы Todarodes pacificus, видимо, также Т. sagittatus, Illex illecebrosus и др.

О поведении самцов и самок кальмаров после откладки яиц известно очень немного. Установлено, что самки Loligo opalescens держатся вблизи кладок во время их развития. Самки Doryteuthis plei некоторое время охраняют кладку и омывают ее свежей водой. Однако большинство кальмаров вскоре после нереста погибает, так что кладка развивается без контроля родителей в отличие от осьминогов из семейства Octopodidae, самки которых буквально «высиживают» яйца, неотлучно находятся возле них, периодически поливая их свежей водой из воронки и отгоняя многочисленных хищников. Как правило, самка осьминога в течение всего периода развития яиц не питается и после выклева личинок умирает. Самки аргонавтов вынашивают свои яйца в специальных раковинах на спине.

Можно предполагать, что большинство океанических кальмаров имеют пелагические яйца. В пользу этого предположения свидетельствует то обстоятельство, что многие виды кальмаров постоянно живут вдали от берегов над большими глубинами, населяя толщу воды и не мигрируя в прибрежные воды.

Пелагические кладки кальмаров, известные исследователям, по своему строению однотипны. Они имеют вид широкой (до 30 см) и длинной (до 1-2 м и более) прозрачной розовой или беловатой студенистой ленты, муфты или сосиски, внутри которой более или менее правильными рядами лежат яйца. Каждое яйцо отделено от соседнего значительными промежутками. Кладка длиной 1,5-1,8 м и шириной 30 см содержит около 20 тыс. яиц. Такие кладки имеют очень нежную консистенцию и под действием ветров, волн и течений разрываются на куски, часто имеющие форму шара. Лентовидные или шаровидные кладки кальмаров чаще всего находят в поверхностных слоях воды. За период развития яиц (до выклева личинок) куски таких кладок успевают, по-видимому, рассеяться по значительной акватории.

Широкому расселению кальмаров способствует также то обстоятельство, что они часто нерестятся в струях океанических течений. Об этом свидетельствует скопление в струях течений ранних личиночных стадий кальмаров. Так, К. Ху обнаружил большое количество личинок Cranchiidae и Гвинейском течении. Мы обнаружили концентрации личинок кальмаров вблизи Баб-эль-Мандебского пролива. С удалением от него к северу и к югу по мере ослабления течения количество личинок резко убывает.

Период нереста

Данные о времени нереста можно получить как прямым наблюдением кладок в море, так и косвенно - посредством исследования степени зрелости половых желез, а также путем обнаружения ранних личиночных стадий кальмаров в планктоне. Первый способ, конечно, наиболее надежен. К сожалению, непосредственные наблюдения кладок кальмаров в море весьма ограничены (прибрежные виды Loligintdae).

Для многих кальмаров сезон нереста установлен лишь путем сопоставления косвенных данных.

Сроки нереста разных видов даже в пределах одного бассейна различны. Одни предпочитают весенние месяцы, другие - летние, третьи - конец лета и осень. Однако чаще всего кальмары нерестятся в теплое время года. Особенно ярко это выражено в бореальной области, где сезонная динамика температуры воды достигает наибольших значений. Правда, основной нерест Todarodes pacificus происходит зимой - в декабре-январе, но для нереста этот кальмар мигрирует на крайний юг своего ареала, в субтропические воды Южной Японии.

В направлении к субтропической и тропической областям сроки нереста кальмаров становятся все более растянутыми. Это относится как к видам, живущим только в этих областях, так и к широко распространенным видам. Относительно глубоководные виды также имеют очень растянутый период нереста.

Loligo vulgaris в Северном морс нерестится в течение трех месяцев в году - с начала мая по июль. В Средиземном же море он размножается в течение почти круглого года - с января до октября - ноября. То же самое можно сказать об Alloteuthls media - в Северном море нерест этого вида наблюдается лишь в разгар лета - в июне-июле, тогда как в Средиземном море он нерестится круглый год. Нерест Todarodes pacificus в японских водах длится почти весь год, но этот вид имеет две нерестовые группировки - зимнюю, размножающуюся только на крайнем юге Японии, и летнюю, размножающуюся как на севере, так и на юге страны. Ограничение сезона нереста головоногих моллюсков в относительно высоких широтах в значительной мере зависит от климатических условий и прежде всего от температуры воды.

Уже в Средиземном море нерест большинства видов головоногих длится 8-10 месяцев, а нередко и круглый год. То же самое можно сказать о кальмарах побережий Флориды и Калифорнии.

Если нерест происходит круглогодично, то это не означает, что его интенсивность остается неизменной в течение всего года. Обычно существует сезон более активного размножения - пик нереста. Например, у флоридского Lolliguncula brevis он приходится на сентябрь - октябрь, у средиземноморского Loligo vulgaris - на июнь, у калифорнийского L. opalescens - на май-июнь, у аргентинского Illex illecebrosus - на декабрь-март.

В Красном море и Индийском океане зрелые самки кальмаров Loligo edulis. L. duvauceli, Seploteuthis lessoniana, Symplectoteuthis oualaniensis встречались осенью, зимой и весной (летом наблюдений не было). Самки S. oualaniensis со зрелыми прозрачно-желтыми яйцами были пойманы в Аденском заливе в ноябре и январе. Кроме того, в январе в центре Аденского залива над глубинами около 1000 м в поверхностном слое была поймана пелагическая шаровидная кладка Ommastrephidae, которая, по нашему мнению, принадлежит S. oualaniensis.

Самки Loligo edulis, L. duvauceli, Doryteuthis sibogae со зрелыми яйцами регулярно попадались в наши тралы в шельфовых водах Южной и Восточной Аравии и вдоль побережья Западного Пакистана в феврале-мае на глубинах 20-120 м (глубже не тралили).

В ихтиопланктонных сборах, проводившихся в Красном море и Аденском заливе осенью 1963 г. (октябрь-ноябрь), было обнаружено множество личинок кальмаров из семейств Loliginldae, Ommastrephidae, Enoploteuthidae и Chiroteuthidae, находящихся на ранних стадиях развития. Их длина не превышала 2-5 мм. По-видимому, нерест большинства видов кальмаров в этом районе носит круглогодичный характер.

Существует мнение, что нерест Cephalopoda зависит не только от температуры воды, но также от продолжительности светового дня. Так, в Средиземном море, где температура воды не оказывает сколько-нибудь значительного ограничивающего влияния на нерест, у видов с коротким периодом нереста он приходится главным образом на июнь-июль, т. е. на период наиболее длинных дней в году. В зимние месяцы нерест кальмаров, как правило, затухает или прекращается совсем.