На какие группы можно разделить земноводных. Земноводные животные: фото и описание, среда обитания. Нервная система и органы чувств

Класс Земноводные = Амфибии.

Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. Класс насчитывает 3900 видов и включает 3 отряда: хвостатые (саламандры, тритоны), безногие (тропические червяги) и бесхвостые (жабы, квакши, лягушки, и др.).

Вторично-водные животные. Поскольку в яйце отсутствует амниотическая полость (вместе с круглоротыми и рыбами амфибии относятся к анамниям), они размножаются в воде, где проходят начальные этапы их развития. На разных стадиях жизненного цикла земноводные ведут наземный или полуводный образ жизни, распространены практически повсеместно, преимущественно в районах с высокой влажностью по берегам пресных водоемов и на сырых почвах. Среди земноводных нет форм, которые могли бы жить в соленой морской воде. Характерны различные способы передвижения: известны виды, совершающие довольно длинные прыжки, передвигающиеся шагом или «ползающие», лишенные конечностей (червяги).

Основные признаки земноводных.

Амфибии сохранили многие черты своих чисто водных предков, но наряду с этим приобрели и ряд признаков, свойственных настоящим наземным позвоночным.

Для хвостатых и бесхвостых характерно личиночное развитие с жаберным дыханием в пресной воде (головастики лягушки) и их метаморфоз во взрослую особь, дышащую легкими. У безногих по вылуплении личинка принимает вид взрослого животного.

Кровеносная система характеризуется двумя кругами кровообращения. Сердце трехкамерное. Имеет один желудочек и два предсердия.

Обособляются шейный и крестцовый отделы позвоночника, имеющие по одному позвонку.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Конечности пятипалые.

Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком.

Тазовый пояс плотно причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Глаза имеют подвижные веки и мигательные перепонки для предохранения глаз от засорения и высыхания. За счет выпуклой роговицы и уплощенного хрусталика улучшается аккомодация.

Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария. Средний мозг и мозжечок развиты незначительно. От головного мозга отходит 10 пар черепно – мозговых нервов.

Кожа голая, т.е. лишена каких – либо роговых или костных образований, проницаема для воды и газов. Поэтому она всегда влажная – кислород сначала растворяется в жидкости, покрывающей кожу, после чего диффундирует в кровь. То же самое происходит с углекислым газом, но в обратном направлении.

Почки, как у рыб, первичные = мезонефрические.

Для улавливания звуковых волн воздушной среды появляется барабанная перепонка, за ней - среднее ухо (барабанная полость), в котором располагается слуховая косточка – стремя, которая проводит колебания к внутреннему уху. Евстахиевой трубой полость среднего уха сообщается с ротовой полостью. Появляются хоаны – внутренние ноздри, носовые ходы становятся сквозными.

Температура тела непостоянная (пойкилотермия) зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю.

Ароморфозы:

Появились легкие и легочное дыхание.

Усложнилась кровеносная система, развился легочный круг кровообращения, т.е. у амфибий два круга кровообращения – большой и малый. Сердце трехкамерное.

Сформировались парные пятипалые конечности, представляющие собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенные для передвижения по суше.

Образовался шейный отдел в позвоночнике, обеспечивающий движение головы, и крестцовый отдел – место прикрепления тазового пояса.

Появились среднее ухо, веки, хоаны.

Дифференцировка мышц.

Прогрессивное развитие нервной системы.

Филогения.

Земноводные произошли от древних кистеперых рыб в девонском периоде палеозойской эры примерно 350 млн. лет назад. Первые земноводные – ихтиостеги – по внешнему виду напоминали современных хвостатых амфибий. В их строении были черты, свойственные рыбам, в том числе рудименты жаберной крышки и органы боковой линии.

Покров. Двухслойный. Эпидермис многослойный, кориум – тонкий, но обильно снабжен капиллярами. У земноводных сохранилась способность вырабатывать слизь, но не отдельными клетками, как у большинства рыб, а оформленными слизистыми железами альвеолярного типа. Кроме того, у амфибий часто имеются зернистые железы с ядовитым секретом разной степени токсичности. Цвет кожи амфибий зависит от особых клеток – хроматофоров. К их числу принадлежат меланофоры, липофоры и иридоциты.

Под кожей у лягушек имеются обширные лимфатические лакуны – резервуары, заполненные тканевой жидкостью и позволяющие при неблагоприятных условиях накапливать запас воды.

Скелет подразделяется на осевой и добавочный, как у всех позвоночных. Позвоночный столб более дифференцирован на отделы, чем у рыб и состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно семь, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13 – 62 туловищных и 22 – 36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200 – 300. Наличие шейного позвонка важно, т.к. в отличие от рыб, земноводные не могут так быстро разворачивать свое тело, а шейный позвонок делает голову подвижной, но с малой амплитудой. Амфибии не могут поворачивать голову, но могут ее наклонять.

Позвонки у разных амфибий могут различаться по своему типу. У безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные, с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные, т.е. спереди тела выгнуты, а сзади вогнуты. У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выгнута. Такие позвонки называются процельными. Наличие сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает осевой скелет подвижным, что важно для передвижения хвостатых амфибий в воде без участия конечностей, за счет боковых изгибов тела. Кроме того, возможны вертикальные движения.

Череп амфибий представляет собой как бы видоизмененный череп костистой рыбы, приспособленный к наземному существованию. Мозговой череп пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым. Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости, которые несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвонкам. Висцеральный череп амфибий претерпевает наибольшие преобразования: возникают вторичные верхние челюсти; образованные межчелюстными (предчелюстными) и верхнечелюстными костями. Редукция жаберного дыхания привела к радикальному изменению подъязычной дуги. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата и подъязычную пластинку. В отличие от рыб, висцеральный череп амфибий непосредственно прирастает небно-квадратным хрящом ко дну мозгового черепа. Такой тип прямого соединения компонентов черепа без участия элементов подъязычной дуги называется аутостилией. Элементы жаберной крышки у амфибий отсутствуют.

Добавочный скелет включает в себя кости поясов и свободных конечностей. Как и у рыб, кости плечевого пояса амфибий находятся в толще мышц, которые связывают их с осевым скелетом, но сам пояс не связан с осевым скелетом непосредственно. Пояс обеспечивает опору для свободной конечности.

Всем наземным животным постоянно приходится преодолевать силу тяжести, чего не нужно делать рыбам. Свободная конечность служит опорой, позволяет приподнять тело над поверхностью и обеспечивает перемещение. Свободные конечности состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей). У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер.

У всех амфибий проксимальный отдел свободной передней конечности представлен плечевой костью, промежуточный – локтевой и лучевой костями у хвостатых и единой костью предплечья (она образована в результате сращения локтевой и лучевой кости) у бесхвостых. Дистальный отдел образован запястью, пястью и фалангами пальцев.

Пояс задних конечностей сочленяется непосредственно с осевым скелетом, с его крестцовым отделом. Надежное и жесткое соединение тазового пояса с позвоночным столбом обеспечивает работу задних конечностей, которые более важны для перемещения амфибий.

Мышечная система отличается от мышечной системы рыб. Туловищная мускулатура сохраняет метамерное строение только у безногих. У хвостатых метамерия сегментов нарушается, а у бесхвостых амфибий начинают обособляться участки мышечных сегментов, дифференцируясь в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей. У рыб движения плавников обеспечиваются главным образом мышцами, расположенными на туловище, тогда как пятипалая конечность двигается за счет мышц, расположенной в ней самой. Появляется сложная система мускулов – антагонистов – мышц сгибателей и разгибателей. Сегментированная мускулатура имеется только в области позвоночного столба. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.

Полость тела – целом. У земноводных в связи с исчезновением жабр изменилось относительное положение перикардиальной полости. Ее вытолкнуло на дно грудной клетки в зону, прикрывающуюся грудиной (или коракоидом). Над ней в паре целомических каналов лежат легкие. Полости, вмещающие сердце и легкие. Разделяет плеврокардиальная перепонка. Полость, в которой располагаются легкие, сообщается с главным целомом.

Нервная система. Головной мозг ихтиопсидного типа, т.е. главным интегрирующим центром является средний мозг, но мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений. Мозг амфибий имеет пять отделов и отличается от мозга рыб, главным образом, большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий. Кроме того, нервное вещество уже выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, образуя мозговой свод – архипаллиум. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. Удлиненные полушария спереди имеют общую обонятельную долю, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз. На нижней стороне мозга имеется перекрест зрительных нервов (хиазма). От дна промежуточного мозга отходит воронка и гипофиз (нижняя мозговая железа).

Средний мозг представлен в виде двух круглых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.

У земноводных от головного мозга отходит 10 пар головных нервов. Одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Настоящих спинномозговых нервов у лягушки 10 пар. Три передние принимают участие в образовании плечевого сплетения, иннервирующего передние конечности, а четыре задние пары – в образовании пояснично-крестцового сплетения, иннервирующего задние конечности.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Представлены скоплением чувствительных клеток с подходящими к ним нервами, которые разбросаны по всему телу. Чувствительные клетки воспринимают температурные, болевые, тактильные ощущения, а также изменение влажности и химического состава окружающей среды.

Органы обоняния. У амфибий с каждой стороны головы имеется небольшая наружная ноздря, которая ведет в удлиненный мешок, заканчивающийся внутренней ноздрей (хоаной). Хоаны открываются в передней части крыши ротовой полости. Спереди от хоан слева и справа имеется по мешку, которые открываются в носовую полость. Это т.н. вомероназальный орган. В нем большое количество сенсорных клеток. Его функция состоит в получении обонятельной информации о пище.

Органы зрения имеют строение, характерное для наземного позвоночного. Это выражается в выпуклой форме роговицы, хрусталике в виде двояковыпуклой линзы, в подвижных веках, защищающих глаза от высыхания. Но аккомодация, как и у рыб, достигается перемещением хрусталика путем сокращения ресничной мышцы. Мышца располагается в кольцевом валике, окружающем хрусталик, и при ее сокращение хрусталик лягушки несколько выдвигается вперед.

Орган слуха устроен по наземному типу. Появляется второй отдел – среднее ухо, в котором помещается впервые появляющаяся у позвоночных слуховая косточка – стремя. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой.

Поведение земноводных весьма примитивно, условные рефлексы вырабатываются медленно, а угасают быстро. Двигательная специализация рефлексов очень мала, поэтому лягушка не может сформировать защитный рефлекс отдергивания одной лапки, и при раздражении одной конечности она дергает обеими лапками.

Пищеварительная система начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость. В ней располагается мускулистый язык. В нее открываются протоки слюнных желез. Язык и слюнные железы впервые появляются у амфибий. Железы служат только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи не участвуют. На межчелюстных, верхнечелюстных костях, сошнике располагаются простые конические зубы, которые основанием прикрепляются к кости. Пищеварительная трубка дифференцируется на ротоглоточную полость, короткий пищевод, выполняющий функцию проведения пищи в желудок, и объемистый желудок. Пилорическая его часть переходит в двенадцатиперстную кишку – начало тонкого кишечника. В петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается выраженной прямой кишкой, открывающейся в клоаку.

Пищеварительными железами являются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, т.е. самостоятельного сообщения с кишечником эта железа не имеет.

Т.о. пищеварительная система амфибий отличается от аналогичной системы рыб большей длиной пищеварительного тракта, конечный отдел толстой кишки открывается в клоаку.

Кровеносная система замкнутая. Два круга кровообращения. Сердце трехкамерное. Кроме того, в сердце имеется венозный синус, сообщающийся с правым предсердием, а с правой стороны желудочка отходит артериальный конус. От него отходят три пары сосудов, гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются.

Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные сосудам первой пары жаберных артерий рыб, называются сонными артериями, которые несут кровь к голове. По сосудам второй пары (гомологичным второй паре жаберных артерий рыб) – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления.

Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последняя, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образует две передние полые вены. Они несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам движется артериальная кровь.

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна кровеносной системе рыб.

У амфибий появляется новый орган кровообращения – красный костный мозг трубчатых костей. Эритроциты крупные, ядерные, лейкоциты неодинаковы по внешнему виду. Есть лимфоциты.

Лимфатическая система. Кроме лимфатических мешков, расположенных под кожей, имеются лимфатические сосуды и сердца. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая – вблизи клоачного отверстия. Селезенка, имеющая вид небольшого круглого тела красного цвета, располагается на брюшине вблизи начала прямой кишки.

Дыхательная система. Принципиально отличается от дыхательной системы рыб. У взрослых особей органами дыхания являются легкие и кожа. Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела короткие. Представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями. Вследствие редукции ребер легкие наполняются посредством заглатывания воздуха – по принципу нагнетательного насоса.

Анатомически дыхательная система амфибий включает в себя ротоглоточную полость (верхние воздухоносные пути) и гортанно – трахеальную полость (нижние пути), которая непосредственно переходит в мешковидные легкие. Легкое в процессе эмбрионального развития образуются как слепой вырост переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки, поэтому и во взрослом состоянии остается связанным с глоткой.

Т.о. дыхательная система у наземных позвоночных анатомически и функционально подразделяется на два отдела – систему воздухоносных путей и респираторный отдел. Воздухоносные пути осуществляют двусторонний транспорт воздуха, но не участвуют в самом газообмене, респираторный отдел осуществляет газообмен между внутренней средой организма (кровью) и атмосферным воздухом. Газообмен происходит через поверхностную жидкость и идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации.

Система жаберных крышек становится ненужной, поэтому жаберный аппарат у всех наземных животных частично видоизменяется, его скелетные структуры частично входят в состав скелета (хрящей) гортани. Вентиляция легких осуществляется за счет принудительных движений специальной соматической мускулатуры в процессе дыхательного акта.

Выделительная система, как и у рыб, представлена первичными, или туловищными почками. Это компактные тела красновато – коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника, а не лентовидные, как у рыб. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек он служит только мочеточником, а у самцов и мочеточником и семяпроводом. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Окончательным продуктом азотистого обмена у амфибий является мочевина. У водных личинок амфибий основным продуктом азотистого обмена является аммиак, который в виде раствора выводится через жабры и кожу.

Амфибии – гиперосмотические животные по отношению к пресной воде. Вследствие этого вода постоянно поступает в организм через кожу, которая не имеет механизмов, препятствующих этому, как у других наземных позвоночных. Морская вода гиперосмотична по отношению к осмотическому давлению в тканях земноводных, при помещении их в такую среду вода через кожу будет уходить из организма. Вот почему земноводные не могут жить в морской воде и погибают в ней от обезвоживания.

Половая система. У самцов органы размножения представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. От семенников к почкам тянутся тонкие семявыводящие канальцы. Половые продукты из семенника через эти канальцы направляются в тела почек, далее в вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшое расширение – семенные пузырьки, служащие для временного депонирования спермы.

Органы размножения самок представлены парными яичниками зернистого строения. Сверху над ними располагаются жировые тела. В них накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Каждый яйцевод в полость тела в области сердца открывается воронкой; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку.

Вольфовы каналы у самок выполняют только функции мочеточников.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Икринка сразу же орошаются семенной жидкостью.

Наружные половые признаки самцов:

У самцов на внутреннем пальце передних конечностей имеется половая бородавка, которая достигает особенного развития ко времени размножения и помогает самцам удерживать самок при оплодотворении икры.

Самцы обычно меньше самок.

Развитие земноводных сопровождается метаморфозом. Яйца содержат относительно немного желтка (мезолецитальные яйца), поэтому происходит радиальное дробление. Из яйца выходит личинка – головастик, которая по своей организации значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям. Он имеет характерную рыбообразную форму - длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой, по бокам головы у него есть две – три пары наружных перистых жабр, парные конечности отсутствуют; имеются органы боковой линии, функционирующей почкой является пронефрос (предпочка). Вскоре наружные жабры исчезают, а взамен их развиваются три пары жаберных щелей с их жаберными лепесточками. В это время сходством головастика с рыбой является также двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Затем путем выпячивания из брюшной стенки пищевода развиваются парные легкие. На этой стадии развития артериальная система головастика чрезвычайно похожа на артериальную систему кистеперых и двоякодышащих рыб, и все отличие сводится к тому, что благодаря отсутствию четвертой жабры четвертая приносящая жаберная артерия без перерыва переходит в легочную артерию. Еще позже жабры редуцируются. Впереди жаберных щелей с каждой стороны образуется складка кожи, которая, постепенно разрастаясь назад, затягивает эти щели. Головастик переходи всецело на легочное дыхание и заглатывает ртом воздух. В дальнейшем у головастика формируется парные конечности – сперва передние, потом задние. Однако передние находятся дольше скрытыми под кожей. Хвост и кишечник начинают укорачиваться, появляется мезонефрос, личинка постепенно переходит от растительной пищи к животной и превращается в молодую лягушку.

В ходе развития личинки у нее перестраиваются внутренние системы: дыхательная, кровеносная, выделительная, пищеварительная. Метаморфоз завершается формированием миниатюрной копии взрослой особи.

Для амбистом характерная неотения, т.е. у них размножаются личинки, которых длительное время принимали за самостоятельный вид, поэтому у них есть свое название – аксолотль. Такая личинка крупнее взрослой особи. Другой интересной группой являются протеи, постоянно живущие в воде, которые в течение всей жизни сохраняют наружные жабры, т.е. признаки личинки.

Метаморфоз головастика в лягушку представляет огромный теоретический интерес, т.к. не только доказывает, что земноводные произошли от рыбообразных существ, но дает возможность в подробностях восстановить эволюцию отдельных систем органов, в частности систем кровообращения и дыхания, при переходе водных животных в наземные.

Значение земноводных состоит в том, что они поедают многих вредных беспозвоночных и сами служат пищей другим организмам в цепях питания.

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)

Земноводные- один из классов в составе типа Хордовые, первые позвоночные животные, приспособленные к жизни на суше. Устроены наиболее примитивно по сравнению с другими наземными позвоночными. В класс входит всего более 7 700 видов. Для размножения амфибиям всё ещё необходима вода, поэтому они занимают промежуточное положение между истинными сухопутными и водными позвоночными животными.

Появление амфибий дало начало заселению суши. Предполагается, что первые амфибии произошли от кистепёрых рыб или их предков.

Тело и покровы

Строение тела характерно для наземных позвоночных: четыре пятипалые конечности, тело с подвижной головой, хвост. У лягушек и жаб хвоста нет, а шейный отдел позвоночника короткий, поэтому голова не очень подвижна.

Покровы тела представлены мягкой голой кожей, которая очень хорошо проницаема для газов и воды. Такая кожа быстро высыхает на суше, зато через неё может происходить транспорт газов.

Опорно-двигательная система

Скелет земноводных сильно отличается от скелета рыб, происходит ряд преобразований, связанных с наземным образом жизни. Появляются пояса конечностей (лопатки и таз), дифференцируются отделы позвоночника.

Конечности образованы удлинёнными костями, действуют по принципу рычагов . Особенно хорошо это заметно на мощных задних конечностях лягушек, которые приспособлены для прыжков. У бесхвостых земноводных кости предплечья и голени срослись в одну.

Мускулатура утрачивает сегментированное строение. Мышцы разнообразны и разбросаны по телу, что позволяет совершать довольно сложные движения.

Дыхательная система

Земноводные с влажной кожей большую часть кислорода (до 80%) получают с помощью кожного дыхания.

Лёгкие и дыхательные пути лучше развиты у видов, ведущих наземный образ жизни. Так, у тритонов, которые большую часть жизни проводят в воде, лёгкие представлены мешками с гладкими стенками. У жаб, которые проводят на суше почти всю жизнь, кожа сухая, а стенка лёгочного мешка сильно бугристая, что увеличивает площадь поверхности газообмена в несколько раз.

Дно ротовой полости земноводных подвижное, с его помощью воздух нагнетается в лёгкие. Такой механизм слабо эффективен, он не обеспечивает полного обновления воздуха.

Кровеносная система

С возникновением лёгких появился и лёгочный круг кровообращения. Таким образом, земноводные – первые животные с двумя кругами кровообращения, большим и малым. Кожа обильно кровоснабжается, так как в ней тоже происходит поглощение кислорода.

Сердце трёхкамерное. Богатая кислородом кровь возвращается в левое предсердие, откуда поступает в желудочек. Венозная кровь, бедная кислородом, приходит от органов и тканей в правое предсердие и тоже попадает в желудочек. Таким образом, в желудочке происходит смешение крови, от сердца по телу разносится кровь с низким содержанием кислорода.

Все форменные элементы крови, в том числе и эритроциты, сохраняют ядра.

Так как амфибии – хладнокровные животные, активность метаболических процессов у них зависит от температуры окружающей среды. Обмен веществ обычно не интенсивный, поэтому животным хватает не очень эффективного газообмена и кровоснабжения.

Пищеварительная система

Пищеварительная система стандартная, состоит из рта, глотки, пищевода, желудка и кишечника. Кишечник заканчивается клоакой, куда также выходят протоки выделительной и половой систем. Есть две пищеварительные железы: печень и поджелудочная.

Язык может быть очень длинным и эластичным, он «выстреливает» из ротовой полости, служит для захвата пищи.

Нервная система

Мозг земноводных по объёму сопоставим с мозгом рыб. Отличается он развитием отделов. Мозжечок, в связи с малой подвижностью и однообразием движений, развит слабо. Передний мозг – достаточно хорошо, что свидетельствует об усложнении поведения амфибий. Также увеличивается общее количество нервных клеток.

Глаза земноводных приспособлены к тому, чтобы видеть и в воздухе, и под водой. Появляется выпуклая роговица и хрусталик. Для защиты глаз от высыхания и засорения появляются подвижные веки и мигательные перепонки. Веки закрываются сверху и снизу, мигательные перепонки – с боков в центр.

Глаза лягушки расположены по бокам от тела, что обеспечивает очень большой угол зрения. Земноводные способны двигать глазами асинхронно.

Ещё одно важное приспособление к жизни на суше – появление среднего уха. В нём находится одна слуховая косточка, стремечко. Наружного уха (ушной раковины) нет, на голове находятся небольшие впадины, которые ведут к барабанной перепонке. Колебания воздуха передаются с барабанной перепонки на стремечко, которое усиливает звук и передаёт его во внутреннее ухо.

Обоняние осуществляется с помощью чувствительных клеток в обонятельных ямках. С наружной средой они соединены ноздрями, а с ротоголоточной полостью хоанами, внутренними носовыми отверстиями. Химический состав воздуха анализируется постоянно во время дыхания.

Выделительная система

Представлена туловищными почками, которые выводят избыток воды и продуктов обмена. Выделяется мочевина, моча по мочеточникам попадает в клоаку, может накапливаться в мочевом пузыре.

Половая система и размножение

У самца есть парные семенники, у самки – яичники. Оплодотворение в основном наружное, как у рыб. У самцов отсутствует копулятивный орган.

Половой диморфизм редко выражен. Самки обычно крупнее самцов, что связано с крупными икринками, которые животные откладывают в большом количестве.

Развитие с метаморфозом. У головастиков, личинок земноводных, строение органов такое же, как у рыб. Имеются жабры, поверхностная боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. У некоторых водных хвостатых боковая линия сохраняется и во взрослом состоянии.

Многообразие и роль в природе

В классе земноводных выделяют три отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие .

К отряду бесхвостых относят лягушек, жаб, квакш. Всего в нём начитывается более 6 000 видов. У них короткое туловище, мощные задние конечности. Размеры от 1 до 30 см. У взрослых особей отсутствует хвост. В тропиках есть много древовидных видов. У некоторых лягушек имеются ядовитые железы, с помощью которых они охотятся и защищаются от врагов. Бесхвостые обладают развитым голосом, благодаря которому самцы привлекают самок.

В отряд хвостатых земноводных входит около 700 видов, во внешнем и внутреннем строении они сохранили наибольшее сходство с рыбами. Обитают в основном в северном полушарии. Туловище удлинённое, обычно до 30 см, конечности развиты слабо. Оплодотворение у большинства видов внутреннее, встречаются живородящие животные. Многие виды заботятся о потомстве. Тритоны способны переносить отрицательную температуру в течении долгого времени. Обыкновенные тритоны также хорошо регенерируют, они могут восстанавливать не только отрезанные конечности, но и глаза.

Безногие лишены конечностей, тело удлинённое червеобразное. Всего в отряде около 200 видов. Характерный представитель – червяга, обитает в тропиках и большую часть жизни проводит под землёй.

Амфибий можно встретить во всех частях света за исключением Антарктиды. Больше всего видов обитает в тропических странах, где тепло, влажно и изобилие пищи.

Мясо некоторых земноводных употребляют в пищу. Лягушки и жабы питаются насекомыми-вредителями и слизнями, чем приносят пользу сельскому хозяйству. Сами земноводные служат пищей для многих птиц и млекопитающих.

Земново́дные , или амфи́бии (лат. Amphibia ) - класс позвоночных четвероногих животных , в числе прочих включающий тритонов , саламандр , лягушек и червяг - всего более 6700 (по другим данным - около 5000 ) современных видов , что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России - 28 видов , на Мадагаскаре - 247 видов.

Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Общая характеристика

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу , сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами , выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров .

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных - чешуйки ; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже .

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

• осевой скелет (позвоночник);
• скелет головы (череп);
• скелет парных конечностей.

• кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
• сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
• дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ , и поэтому они холоднокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку . Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы . Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку , которая образует расширение - клоаку .

Органы выделения

Головной мозг состоит из 5 отделов:

• передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
• промежуточный мозг хорошо развит;
• мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
• продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
• средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

Органы чувств

В органе слуха новый отдел - среднее ухо . Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка , соединённая со слуховой косточкой - стремечком . Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии .

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

Образ жизни

Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п. ). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus , могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

Питание

Все современные земноводные во взрослой стадии - хищники , питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму . Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ . В рацион водных видов может входить молодь рыб , а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов .

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом , переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии .

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.

Ядовитость

Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных - это лягушки-древолазы . Яд , который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.

Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии - крохотного, размером всего 2-3 см, ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои» ). Её кожная слизь содержит батрахотоксин . Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако, у этой лягушки есть естественный враг - небольшая змея Leimadophis epinephelus , которая питается молодыми листолазами.

Земноводные и люди: активная жизнь

Благодаря живучести земноводные часто употребляются в качестве лабораторных животных.

Классификация

Современные представители представлены тремя отрядами :

• Бесхвостые (лягушки , жабы , квакши и т. п.) - около 2100 видов.
• Хвостатые (саламандры , тритоны и т. п.) - около 280 видов.
• Безногие , единственное семейство червяг - около 60 видов.

Эволюция

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся . Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые . Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб , конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам - хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

Основные ароморфозы

1. Появление пятипалой конечности.
2. Развитие лёгких.
3. Наличие трёхкамерного сердца.
4. Формирование среднего уха.
5. Появление двух кругов кровообращения

См. также

Примечания

1. Amphibian Species of the World (англ.) . База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Архивировано
2. Класс Земноводные, или Амфибии: общая характеристика . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
3. Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992) . Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
4. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
5. Практикум по зоологии позвоночных. Вскрытие земноводного . Архивировано из первоисточника 4 августа 2012. Проверено 16 июля 2012.
6. Никитенко, 1969 Головной мозг земноводных . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
7. Почему они …водные? . Зооклуб. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
8. Александр Марков Как земноводные учились превращаться (24 января 2008). Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
9. Питание земноводных . Биологи и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
10. Пищеварительная система земноводных . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
11. Ядовитая эволюция . Журнал «Вокруг света ». Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.

Амфибии Земноводные животные класс сердце строение список система признаки особенности бесхвостое органы виды отличия кожа отделы

Латинское название Amphibia

Общая характеристика

Амфибии или Земноводные - немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Подавляющее большинство обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни амфибии, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В этой связи происходит смена жаберного дыхания на легочное, соответственно видоизменяется кровеносная система, появляются конечности типа пятипалой, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако и у взрослых форм степень приспособления к жизни на суше в общем невелика. Легкие развиты слабо, и в качестве дополнительного органа дыхания функционирует еще и кожа. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови на артериальную и венозную, и в большинстве частей тела по артериям течет смешанная кровь. Конечности хотя и устроены по типу пятипалой, но развиты слабо и не могут удерживать тело в приподнятом над субстратом положении. Наконец, громадное большинство размножается в воде путем откладывания икры и оплодотворения ее вне тела матери (т. е. как и у рыб).

Общее число земноводных современных видов равно примерно 2100-2600; они объединяются в три отряда:

1. Хвостатые (Caudata, или Urodela).

2. Безногие (Apoda).

3. Бесхвостые (Anura, или Ecaudata).

Кожные покровы

Кожа всех амфибий голая, лишенная наружного покрова из костных или роговых чешуй. Эпидермис очень богат железами, которые, в отличие от таковых рыб, многоклеточны. Значение кожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой невозможен газообмен при кожном дыхании. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кожные железы в некоторой мере защищают от хищников. Установлено, что, вопреки прежнему мнению, верхний слой эпидермиса у амфибий, особенно у бесхвостых, ороговевает (В. Е. Соколов, 1964; Spearman, 1968), Наиболее сильно это развито у жаб, у которых на спине роговой слой составляет примерно 60% всей толщи эпидермиса. У большинства наличие слаборазвитых ороговений эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и амфибии, находясь в водоеме, постоянно «пьют воду кожей».

Позвоночник

Позвоночник у земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен, чем у рыб. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более ста). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсуствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой - уростилем, которая во время эмбрионального развития закладывается в виде ряда отдельных позвонков.

Форма позвонков у низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) бывает амфицельной; в этом случае пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади, у высших хвостатых - опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Только у крайне примитивной новозеландской лягушки лиопелъмы (Liopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра, но очень короткие есть только у безногих; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра, у бесхвостых ребер нет вовсе.

Мозговая коробка земноводных в значительной своей части пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных окостенений и накладных костей. В первичной мозговой коробке развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости (exoccipitale); места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость (prooticum), большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается клинообонятельная кость (sphenethmoideum); у хвостатых эта кость парная; обонятельная капсула сохраняет хрящевой характер.

Покровных костей, как сказано, также немного. Крышу черепа земноводных составляют теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости (frontoparietale). К переди от них находятся носовые кости (nasale), у безногих они срастаются с предчелюстными костями (praemaxillare). По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости (squamosum), особенно сильно развитые у безногих. Большой парасфеноид (parasphenoideum) выстилает дно черепа, а вперед от него лежат парные сошниковые кости (vomer).

В формировании дна черепа принимают участие и кости висцерального скелета: нёбные (palatinum) и крыловидные (pterygoideum). Первая прилегает к сошнику, вторая - к чешуйчатой кости.

Череп амфибий аутостилический, т. е. нёбноквадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. Упомянутые выше нёбные и крыловидные кости развиваются на нижней поверхности нёбноквадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняет, как и у костистых рыб, костная дуга, состоящая из предчелюстных или межчелюстных костей (praemaxillare или intermaxillare) и верхнечелюстных костей (maxillare). Эта костная дуга лежит несколько к наружи от дуги, образуемой нёбноквадратными хрящами.

Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной (dentale) и угловой (angulare) костями.

В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги- гиомандибуляре - превращен в маленькую кость - стремя (stapes), - которая, как и у рыб, верхним своим концом упирается в слуховую капсулу. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки.

Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Пластинка эта расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки, загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам.

Таким образом, видно, что череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; 4) редукцией жаберной крышки. Следовательно, наиболее существенные изменения наблюдаются в области висцерального черепа, и они связаны с переходом животных к полуназемному существованию (утеря жаберного аппарата, появление первой слуховой косточки, развитие своеобразного подъязычного скелета).

Пояса конечностей

Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой (scapula), заканчивающейся широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть состоит из коракоидa (coracoideum) и лежащего впереди него прокоракоида (procoracoideum). Перечисленные три элемента пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и фомируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудинa (omosternum), а сзади - грудина (sternum). Обе эти кости заканчиваются хрящами. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тон¬кая палочковидная ключица (clavicula). В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет, и плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры.

Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости (ilium) своими проксимальными концами прикреплены к поперечным отросткам крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса (pubis) у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость (ischium). Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.

Скелет свободных конечностей

Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела, конечности наземных позвоночных представляют рычаги многочленные. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но перемещаются относительно друг друга и отдельные элементы конечности.

Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной схеме. У лягушек же наблюдаются некоторые отклонения, основными из которых будут следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца (praehallux). Эти особенности имеют вторичный характер и связаны с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.

Мышечная система

Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и в известной мере по твердому субстрату. Во-первых, развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях. (Вспомним, что практически у всех рыб мускулатура, приводящая в движение конечности, располагалась не на самых конечностях, а на корпусе тела.) Во-вторых, в связи с более сложными движениями мускулатура тела значительно более дифференцирована и характерная для рыб сегментация у амфибий нарушена. Метамерное расположение мышечных сегментов можно видеть у бесхвостых земноводных только в немногих местах туловища. У хвостатых земноводных и безногих метамерия мышечной системы выражена более четко.

Органы пищеварения

Ротовая щель земноводных ведет в обширную ротоглоточную полость, которая, сужаясь, переходит в пищевод. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия (полости среднего уха) и гортанная щель. Сюда же открываются протоки слюнных желез (отсутствующие у рыб), которые, однако, служат только для смачивания пищевого комка и секрет которых не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области расположен настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. Форма языка земноводных разнообразна. У некоторых хвостатых он прикреплен неподвижно, у других имеет вид гриба, сидящего на тонкой ножке. У лягушек язык прикреплен к дну рта своим передним концом, а свободная его часть в спокойном состоянии обращена внутрь. У всех язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. Не имеют языка только немногие амфибии.

Зубы земноводных имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых несколько загнуты назад. Зубы сидят на межчелюстных, верхнечелюстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти. Некоторые виды, например жабы, не имеют зубов на костях челюстей. При глотании проталкиванию пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые отделены от этой полости только тонкой слизистой оболочкой и которые с помощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ротоглотки.

Короткий пищевод земноводных впадает в сравнительно слабо отграниченный желудок. Собственно кишечник относительно более длинный, чем у рыб. В петле переднего (тонкого) отдела лежит поджелудочная железа (pancreas). Крупная печень имеет желчный пузырь, ее проток впадает в переднюю часть тонкой кишки (в так называемую двенадцатиперстную кишку). В желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая, таким образом, самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Второй отдел кишечника - толстый - отграничен от тонкого отдела нечетко. Наоборот, третий - прямой - отдел хорошо обособлен. Он открывается в клоаку.

Органы дыхания

Органы дыхания земноводных разнообразны. Во взрослом состоянии большинство видов амфибий дышат легкими и через кожу. Легкие представляют парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания очень велико. Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2: 3 (в то время как у млекопитающих внутренняя поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). У зеленой лягушки через кожу поступает 51 % кислорода, потребляемого для окисления крови, и 49% его поступает через легкие. Еще большее значение кожного дыхания видно при учете выделяемой организмом углекислоты: кожное дыхание - 86%, легочное дыхание - 14%.

Кожное дыхание имеет большое функциональное значение не только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении животного в воде, например во время спячки или затаивания в водоеме при преследовании наземными хищниками. В этих случаях осуществляется только кожное дыхание и правое предсердие (куда через полую вену вливается окисленная кровь кожной вены) становится артериальным, а левое - венозным.

У американских безлегочных саламандр и у нашего дальневосточного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них целиком про исходит через кожу и слизистую ротовой полости.

Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов в последующем исчезают. Но у своеобразных протеев и сирен они сохраняются пожизненно. Амфиумы же во взрослом состоянии наряду с легкими имеют и внутренние жабры.

Механизм легочного дыхания земноводных в связи с отсутствием грудной клетки весьма своеобразен. Роль насоса выполняет ротоглоточная область, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие).

В этой связи череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно широк: эффективность легочного дыхания будет тем большей, чем шире расстояние между ветвями нижней челюсти.

Кровеносная система

Сердце всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха, сообщающаяся с правым предсердием, и артериальный конус.

У высших бесхвостых амфибий от артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг. Первая пара (считая от головы к хвосту), гомологичная первой паре жаберных артерий рыб, несет кровь к голове и представляет сонные артерии (arteria carotis). Она отходит от брюшной стороны артериального конуса. Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны артериального конуса, гомологична второй паре жаберных сосудов рыб и носит название системных дуг аорты. От нее отходят подключичные артерии (arteria subclavia), несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вместе и образуют спинную аорту (aorta dorsalis), расположенную под позвоночником и дающую начало веткам, идущим к внутренним органам. Последняя, третья, пара, гомологичная четвертой жаберной дуге рыб, отходит не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса. Она несет кровь в легкие и пред-ставляет легочные артерии (arteria pulmonalis). От каждой легочной артерии отходит по большой ветке, несущей венозную кровь в кожу для окисления. Это кожные артерии (arteria cutanea).

У хвостатых амфибий, имеющих легкие, схема расположения артериальных сосудов в основном такая же. Но в отличие от бесхвостых амфибий сохраняется пара дуг, соответствующая третьей паре жаберных сосудов, и, таким образом, общее число артериальных дуг у них равно четырем, а не трем, как у бесхвостых земноводных. Кроме того, легочные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты через посредство так называемых боталовых протоков.

У хвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры, схема кровообращения очень близка к таковой рыб и личинок высших амфибий. От брюшной аорты амфибий отходят четыре пары дуг. Сонные артерии отходят от первой дуги (от выносящей ее части); с появлением же легких образуются легочные артерии, берущие начало от четвертой дуги. Как видно, схема кровообращения в этом случае почти тождественна таковой двоякодышащих рыб.

Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему двоякодышащих рыб. Хвостовая вена делится на две воротные вены почек, из которых кровь поступает в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior) и в парные задние кардинальные вены. Последние на уровне сердца сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами и образуют кювьеровы протоки, изливающие кровь в венозную пазуху. Полая вена принимает в себя печеночную вену (vena hepatica) и также впадает в венозную пазуху. От кишечника кровь собирается по подкишечной и брюшной венам, которые, Сливаясь, образуют воротную вену печени. Из печени кровь поступает по уже упомянутой печеночной вене.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются и вся кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю полую вену, впадающую в венозную пазуху. Так же как и в предыдущем случае, имеются брюшная и подкишечная вены, образующие воротную систему кровообращения в печени. В связи с отсутствием кардинальных вен не образуются кювьеровы протоки. Яремные вены, сливаясь с подключичными, образуют в этом случае парную переднюю полую вену (vena cava anterior), впадающую в венозный синус (пазуху). В верхние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь.

Легочные вены впадают непосредственно в левое предсердие.

Рассмотрим в заключение схему циркуляции крови земноводных.

Венозная кровь земноводных (с довольно значительной примесью окисленной крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) изливается в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. Одновременно в левое предсердие по легочным венам поступает чистая артериальная кровь. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь проталкивается через общее для обоих предсердий отверстие в желудочек. При сокращении желудочка в артериальный конус (в связи с его отхождением от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь, идущая далее в открытое отверстие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных дуг в это время закрыты спиральным клапаном артериального конуса. При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются отверстия системных дуг, через которые поступает смешанная кровь из центральной части желудочка. Наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус, в последнюю очередь не попадает в легочные и системные дуги, которые уже заполнены кровью. Дальнейшее сдвигание спирального клапана освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окисленная кровь. При всем этом полного разделения потоков артериальной и венозной крови все же нет.

Нервная система

Головной мозг характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что не только дно боковых желудочков, но и их бока и крыша содержат мозговое вещество. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум, который из костных рыб свойствен только двоякодышащим. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически незаметен. Слабое развитие этой части головного мозга находится в связи с крайне однообразными, несложными движениями, совершаемыми амфибиями. От головного мозга отходят десять нар головных нервов (I-X), одиннадцатая пара (добавочный нерв) не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника земноводных.

Органы зрения

Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни. Последнее выражается: 1) в наличии подвижных век, защищающих глаза от высыхания и загрязнения; при этом, кроме верхнего и нижнего века, имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза; 2) в выпуклой (а не плоской, как у рыб) форме роговицы и линзовидной (а не круглой, как у рыб) форме хруст лика; обе последние особенности определяют более дальнозоркое зрение амфибий (интересно, что при нахождении в воде роговица у земноводных становится плоской); 3) в более совершенной аккомодации зрения, достигаемой путем перемещения хрусталика под действием ресничного мускула.

Орган слуха

Орган слуха земноводных сравнительно с таковым рыб устроен значительно более сложно и приспособлен к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у высших (бесхвостых) амфибий. Кроме внутреннего уха, представленного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом, у земноводных имеется еще среднее ухо. Последнее представляет полость, один конец которой открывается в ротоглотку, а другой подходит к самой поверхности головы и затянут тонкой перепонкой, известной под названием барабанной. Полость эта образует изгиб, вершина которого находится у края перепончатого лабиринта. Верхняя часть полости от барабанной перепонки до перепоночного лабиринта носит название барабанной полости. В ней расположена палочковидная косточка (stapes), которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим - в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха, открывающаяся в ротоглотку, именуется евстахиевой трубой.

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии показывают, что полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т. е. рудиментарной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязычной дуги, т. е. гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное изменение органа может достигаться не только путем появления новых образований, но и путем видоизменения и смены функций у образований, имевшихся и ранее.

У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.

Органы обоняния амфибий

Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные капсулы, которые сообщаются с наружной средой парными же наружными ноздрями, от обонятельных капсул отходят внутренние ноздри (хоаны), сообщающие их с ротоглоточной полостью. У амфибий, как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит не только для восприятия запахов, но и для дыхания.

Органы боковой линии свойственны личинкам всех амфибий. Во взрос-лом состоянии они сохраняются только у водных форм хвостатых амфибий и немногих, тоже водных, бесхвостых. Однако, в отличие от рыб, чувствующие клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Мочеполовые органы

Мочеполовые органы земноводных устроены по типу мочеполовых органов хрящевых рыб. Органом выделения в зародышевом состоянии служит пронефрос; у взрослых - мезонефрос с его типичным выводным путем - вольфовым каналом. Мочеточники открываются в клоаку. Сюда же у высших наземных земноводных открывается мочевой пузырь. После его наполнения моча через то же отверстие выводится в клоаку и далее изгоняется наружу.

Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина, которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого количества воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправдано, так как восприятие воды организмом у амфибий в подавляющем большинстве случаев не встречает затруднений.

Парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение - семенной пузырек, служащий для временного резервирования семени. Над семенниками лежат жировые тела - образования неправильной формы, желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики, весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.
Яичники парные; над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов - мюллеровы каналы. Яйцеводы - длинные, сильно извитые трубки,

(Amphibia), класс наземных позвоночных (тетрапод). Занимают промежуточное положение между рыбами и высшими позвоночными. Земноводные произошли от древних кистепёрых рыб во 2-й половине девона (около 375 миллионов лет назад). Самое древнее земноводное - ихтиостега (Ichthyostega), достигавшая в длину 1 м; обладала короткими конечностями, хвостовым плавником, мелкими костными чешуйками в коже хвоста, рудиментами жаберных крышек.

В 1-й половине карбона появились разнообразные группы примитивных земноводных - стегоцефалов, которые разделились на 2 основные эволюционные ствола - лабиринтодонтов и лепоспондилов, различавшихся строением зубов и позвоночника. Среди них были формы с хорошо развитыми конечностями, приспособившиеся к жизни на суше. Вопрос о происхождении современных земноводных (их объединяют в группу лиссамфибий, Lissamphibia) - от лабиринтодонтных или от лепоспондильных стегоцефалов - остаётся дискуссионным. Современные земноводные включают более 4000 видов, принадлежащих к трём отрядам: бесхвостые земноводные, безногие земноводные и хвостатые земноводные. Ископаемые представители бесхвостых земноводных известны из раннего триаса, безногих и хвостатых - из ранней и средней юры.

Организация земноводных сохраняет особенности, унаследованные от рыб, в том числе низкую интенсивность обмена веществ и непостоянство температуры тела (определяется температурой внешней среды). Земноводные имеют более или менее тесную связь с водной средой в течение всей жизни; их яйца (икра) лишены зародышевых оболочек, поэтому развитие у подавляющего большинства земноводных происходит в водоёмах.

Длина тела земноводных от менее 1,2 см (например, кубинский карлик, Sminthillus limbatus) до 150 см и более (исполинские саламандры). Окраска разнообразная. Кожа содержит много желёз; нередко их секрет может быть токсичным для других организмов. Череп (широкий, низкий и уплощённый) подвижно сочленён двумя затылочными мыщелками с позвоночником. В последнем различают шейный (с 1 позвонком), туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Рёбра короткие (не достигают грудины), грудной клетки не образуют. У большинства земноводных конечности снабжены пальцами и приспособлены к наземному передвижению. Зубы имеют так называемое педицеллярное (стебельчатое) строение: состоят из стеблевидного основания (ножки) и коронки, соединённых гибкой необызвествлённой плотной соединительной тканью. В скелете сохраняется много хрящевой ткани.

Передний отдел головного мозга составляет около половины его общей массы. Мозжечок небольшой. Хорошо развиты органы обоняния и осязания. Глазная роговица выпуклая; в радужине и ресничном теле имеются гладкие мышцы; аккомодация глаза осуществляется перемещениями хрусталика. Слух в воздушной среде развит лишь у бесхвостых земноводных, обладающих не только внутренним, но и средним ухом с барабанной перепонкой. Язык подвижный (имеет собственные мышцы); его железы выделяют клейкую слизь, способствующую захватыванию мелкой добычи. У земноводных впервые появляются слюнные железы. Для бесхвостых земноводных характерна способность проталкивать пищевой комок изо рта в пищевод при участии глазных яблок, которые при глотании втягиваются мышцами внутрь ротовой полости. Пищеварительный тракт короткий, заканчивается клоакой.

Органы дыхания у личинок земноводных и у некоторых постоянно обитающих в воде хвостатых земноводных представлены наружными жабрами, у большинства взрослых форм остальных земноводных - лёгкими. Вентиляция лёгких осуществляется благодаря движениям подъязычного аппарата, играющего роль нагнетательного насоса. При этом не обеспечивается эффективное удаление из лёгких СО 2 . Поэтому у всех земноводных лёгочное дыхание дополняется кожным; у многих оно становится даже более важным, чем лёгочное, а у безлёгочных саламандр лёгкие утрачиваются совсем. Кожное дыхание становится возможным, потому что кожа земноводных постоянно увлажняется секретом многочисленных кожных желёз. Сердце, как правило, состоит из желудочка и двух предсердий, венозного синуса (впадает в правое предсердие) и отходящего от желудочка артериального конуса. Насыщенная кислородом кровь из лёгких попадает в левое предсердие, а от кожи (через систему полых вен) в правое предсердие поступает не только венозная, но и артериальная кровь. Эти потоки крови в большей или меньшей степени смешиваются в желудочке. Таким образом, в сердце земноводных не происходит полного разделения венозной и артериальной крови.

Почки туловищные (мезонефрические); выводные протоки половых желёз и почек открываются в клоаку. Основным конечным продуктом белкового обмена является мочевина. Необходимость поддержания кожи во влажном состоянии ограничивает распространение земноводных на суше влажными местообитаниями. В то же время высокая проницаемость кожных покровов для воды препятствует жизни земноводных в море, так как в солёной воде возникает опасность обезвоживания организма в результате осмотических процессов. Но отдельные виды земноводных (например, крабоядная лягушка, Капа cancrivora) приспособились к жизни в солоноватой воде лиманов.

Оплодотворение наружное (у бесхвостых и наиболее примитивных хвостатых земноводных) или внутреннее. Большинство земноводных яйцекладущие; немногие виды - живородящие. Яйца развиваются в воде; у некоторых видов земноводных возникли приспособления для развития яиц вне водоёмов (в норах, особых «гнёздах», образованных из слизистых выделений кожных желёз родителей, на теле матери и др.). Жизненный цикл включает стадию водной личинки, для которой характерно рыбообразное тело с хвостовым плавником, один круг кровообращения, головные (пронефрические) почки и др. Как и у рыб, у них имеются органы боковой линии (они сохраняются у взрослых особей видов, живущих постоянно в воде). Во взрослую стадию личинки преобразуются путём метаморфоза. У немногих земноводных, откладывающих икру на суше (например, у листовых лягушек, Eleutherodactylus), развитие прямое, без метаморфоза. Некоторые хвостатые земноводные, например, амбистома мексиканская (Ambystoma теxicanum), альпийский тритон (Triturus alrestris), способны размножаться на стадии личинки (неотения).

Взрослые земноводные - хищники, питающиеся разнообразными беспозвоночными и в меньшей степени позвоночными животными. Земноводные - важный компонент природных экосистем (регулируют численность многих видов беспозвоночных и служат объектом питания для других позвоночных). В ряде стран некоторые виды земноводных употребляются человеком в пищу. Отдельные виды земноводных - классические лабораторные животные.

Лит.: Noble G. К. The biology of the Amphibia. 3rd ed. Glouchester, 1962; Physiology of the Amphibia. N. Y.; L., 1974-1976. Vol. 1-3; Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977; Жизнь животных. 2-е изд. М., 1985. Т. 5: Земноводные. Пресмыкающиеся; Duellman W. Е., Trueb L. Biology of Amphibians. N. Y., 1986; Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1992. Т. 1; Zug G. R., Vitt L.J., Caldwell J. Р. Herpetology. 2nd ed. San Diego, 2001; Herpetology. Upper Saddle River, 2004.