Натуральные условные рефлексы. Механизм и процесс образования условного рефлекса

01.10.2019

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлексами.

Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других - только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией (т. е., по образному выражению И. П. Павлова, рефлексом «Что такое?») -обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс. Образование натуральных (естественных) условных рефлексов на вид, запах пищи и свойства Других безусловных раздражителей характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю Жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.

Условные рефлексы первого и высших порядков. Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов,-условными рефлексами высших порядков (второго, третьего и т. д.). При выработке условных рефлексов высших порядков индифферентный сигнал подкрепляется хорошо упроченными условными раздражителями. Если, например, раздражение в виде звонка подкреплять едой (безусловная реакция), то вырабатывается условный рефлекс первого порядка. После упрочения условного рефлекса первого порядка можно выработать на его основе условный рефлекс второго порядка, в частности на свет. На базе условного рефлекса второго порядка можно образовать условный рефлекс третьего порядка, на базе рефлекса третьего порядка.-рефлекс четвертого порядка и т. д.

Образование условных рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный рефлекс первого порядка. Например, у собак в искусственных условиях на фоне повышенной пищевой возбудимости можно выработать слюноотделительный условный рефлекс третьего порядка. В случае двигательно-оборонительной реакции у этих же животных возможно образование условных рефлексов четвертого порядка. У обезьян, стоящих на более высокой ступени филогенетической лестницы, условные рефлексы высших порядков образуются легче, чем у собак. Для человека процесс образования условных рефлексов, высших порядков оказывается наиболее адекватным. При наличии повышенной возбудимости центральной нервной системы даже у детей в возрасте до года вырабатываются условные рефлексы пятого и шестого порядка (Н. И. Красногорский). При развитии функции речи порядковый диапазон этих реакций значительно расширяется. Так, подавляющее большинство двигательных условных рефлексов у человека образуется путем подкрепления не каким-либо безусловным раздражителем, а различными условными сигналами в виде словесных инструкций, объяснений и др.

Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.

Положительные и отрицательные условные рефлексы. Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными. Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам. В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции и наоборот. При условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег).

Такое важное качество, как дисциплинированность, всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.

Наличные и следовые рефлексы. Условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения, называются наличными (рис. 63). Как уже отмечалось, для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начал действовать раньше начала действия подкрепляющего Раздражителя. Интервал между ними, т. е. степень отставления подкрепляющего раздражителя от условного сигнала, может быть различным. В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные Условные рефлексы у животных, например пищевые, классифицируются как совпадающие (0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5 сек.), нормальные (10 – 30 сек.) и запаздывающие (1 – 5 мин. и более).

При следовых условных рефлексах условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия (см. рис. 63) Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь. Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10-20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1-2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой головного мозга. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко.

Следовые условные реакции имеют большое значение при физических упражнениях. Например, в гимнастической комбинации, состоящей из нескольких элементов, следовое возбуждение в коре мозга, вызванное действием первой фазы движения, служит раздражителем для программирования цепи всех последующих. Внутри цепной реакции каждый из элементов является условным сигналом для перехода к следующей фазе движения.

Экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные рефлексы. В зависимости от анализатора, на основе которого выработаны условные рефлексы, последние делятся на три вида. Реакции, выработанные при раздражении внешних анализаторов (зрительного, слухового и др.), называются экстероцептивными, а выработанные при раздражении рецепторов мышц - проприоцептивными, рецепторов внутренних органов - интероцептивными.

Главным средством связи организма с внешней средой являются экстеро- и проприоцептивные условные рефлексы. Реакции, имеющие большую биологическую значимость, вырабатываются быстрее и лучше дифференцируются. В то же время они достаточно динамичны и могут угасать при изменении сигнального значения раздражителей и их неподкреплении.

Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются и дифференцируются значительно медленнее, отличаются большой инертностью, не угасая при неподкреплениях в течение длительного времени. Афферентная импульсация от интерорецепторов может многократно совпадать по времени с осуществлением ответных соматических и вегетативных реакций, возникающих при воздействии на организм определенных сигналов внешней среды. При этом интероцептивные раздражители приобретают для соответствующих реакций сигнальное значение. В целом интероцептивные раздражения стимулируют координирующее влияние нервных центров, в особенности коры больших полушарий, на взаимодействие факторов внутренней и внешней среды, в результате чего развиваются тонкие условнорефлекторные приспособительные реакции. При мышечной деятельности интенсивность проявления вегетативных функций повышается (кровообращение, дыхание и др.). Импульсация со стороны интерорецепторов в центральную нервную систему заметно усиливается, в связи с чем создаются более благоприятные условия для образования интероцептивных условных рефлексов. Определенный характер изменения вегетативных функций в процессе выполнения спортивной работы может сочетаться по механизму условных рефлексов с конкретной двигательной деятельностью и тем самым способствовать более эффективному ее выполнению.

Условные рефлексы на комплексные раздражители. Образование условных рефлексов может происходить при действии не только одиночных, но и комплексных раздражителей, относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно. При комплексе одновременно действующих раздражителей поступают сигналы от нескольких раздражителей. Например, условный пищевой рефлёкс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя. При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса.

Высшая нервная деятельность – это система, позволяющая адаптироваться организму человека и животных к переменным условиям внешней среды. Эволюционно у позвоночных выработался ряд врождённых рефлексов, но для успешного развития и существование их недостаточно.

В процессе индивидуального развития образуются новые приспособительные реакции — это условные рефлексы. Выдающийся отечественный ученый И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах. Он сформировал условнорефлекторную теорию, которая гласит, что приобретение условного рефлекса возможно при действии на организм физиологически безразличного раздражения. В результате чего образуется более сложная система рефлекторной деятельности.

И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах

Примером этого служит исследование Павлова на собаках, у которых на звуковой стимул происходило слюноотделение. Также Павлов показал, что врожденные рефлексы формируются на уровне подкорковых структур, а в коре головного мозга образуются новые связи на протяжении всей жизни индивидуума под действием постоянных раздражений.

Условные рефлексы

Условные рефлексы формируются на основе безусловных, в процессе индивидуального развития организма, на фоне изменчивой внешней среды.

Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из трех компонентов: афферентного, промежуточного (вставочного) и эфферентного . По этим звеньям осуществляется восприятие раздражения, передача импульса на корковые структуры и формирование ответной реакции.

Рефлекторная дуга соматического рефлекса выполняет двигательные функции (например сгибательное движение) и имеет такую рефлекторную дугу:

Чувствительный рецептор воспринимает стимул, дальше импульс идет в задние рога спинного мозга, где находится вставочный нейрон. Через него импульс передается на двигательные волокна и заканчивается процесс формированием движения – сгибания.

Необходимым условием для выработки условных рефлексов является :

Наличие сигнала, который предшествует безусловному;
раздражитель, который будет вызывать уловный рефлекс, по силе должен уступать биологически значимому воздействию;
обязательным является нормальное функционирование коры головного мозга и отсутствие отвлекающих факторов.

Условные рефлексы не образуются мгновенно. Они формируются длительно при постоянном соблюдении вышеуказанных условий. В процессе становления реакция то угасает, то возобновляется снова, пока не наступает устойчивая рефлекторная деятельность.

Пример выработки условного рефлекса

Классификация условных рефлексов:

Условный рефлекс, образованный на основе взаимодействия безусловного и условного стимулов, называется рефлексом первого порядка .
На основе классического приобретенного рефлекса первого порядка вырабатывается рефлекс второго порядка .

Таким образом, формировали оборонительный рефлекс третьего порядка у собак, четвертый выработать не удавалось, а пищеварительный достигал второго. У детей формируются условные рефлексы шестого порядка, у взрослого человека до двадцатого.

Изменчивость внешней среды приводит к постоянному формированию множества новых поведений, необходимых для выживания. В зависимости от структуры рецептора, который воспринимает стимул условные рефлексы делят на:

Экстероцептивные – раздражение воспринимают рецепторы тела, преобладают среди рефлекторных реакций (вкусовые, тактильные);
интрацептивные – вызываются при действии на внутренние органы (изменение гомеостаза, кислотности крови, температуры);
проприоцептивные – формируются при стимулировании поперечно-полосатой мускулатуры человека и животных, обеспечивая двигательную активность.

Выделяют искусственные и натуральные приобретенные рефлексы:

Искусственные возникают при действии раздражения, не имеющего связи с безусловным стимулом (звуковые сигналы, световое раздражение).

Естественные формируются при наличии стимула сходного с безусловным (запах и вкус еды).

Безусловные рефлексы

Это врожденные механизмы, обеспечивающие сохранение целостности организма, гомеостаза внутренней среды и главное — размножение. Врожденная рефлекторная деятельность образуется в отделах спинного мозга и мозжечке, контролируется корой головного мозга. Характерно, что они сохраняются на всю жизнь.

Рефлекторные дуги наследственных реакций закладываются до рождения человека. Одни реакции характерны для определенного возраста, а потом исчезают (например, у маленьких деток — сосательный, хватательный, поисковый). Другие сначала не проявляют себя, а с наступлением определенного срока появляются (половой).

Безусловные рефлексы характеризуются следующими признаками :

Происходят независимо от сознания и воли человека;
видовые – проявляются у всех представителей (например, кашель, слюноотделение при запахе или виде пищи);
наделены специфичностью — появляются при воздействии на рецептор (реакция зрачка возникает при направлении луча света на светочувствительные участки). Сюда же относится слюноотделение, выделения слизистого секрета и ферментов пищеварительной системы при поступлении пищи в рот;
гибкость — например, разная пища приводит к секреции определённого количества и разнообразного химического состава слюны;
на основе безусловных рефлексов формируются условные.

Безусловные рефлексы нужны, чтобы реализовывать потребности организма, они постоянные, но в следствии болезней или вредных привычек могут исчезать. Так, при заболевании радужки глаза, когда на ней образуются рубцы, пропадает реакция зрачка на световое воздействие.

Классификация безусловных рефлексов

Врожденные реакции классифицируются на:

Простые (быстро убирать руку от горячего предмета);
сложные (поддержание гомеостаза в ситуациях повышения концентрации CO 2 в крови путем увеличения частоты дыхательных движений);
сложнейшие (инстинктивное поведение).

Классификация безусловных рефлексов по Павлову

Павлов разделил врожденные реакции на пищевые, половые, защитные, ориентировочные, статокинетические, гомеостатические.

К пищевым относится выделение слюны при виде пищи и попадании ее в пищеварительный тракт, секреция соляной кислоты, моторика ЖКТ, сосание, глотание, жевание.

Защитные сопровождаются сокращением мышечных волокон в ответ на раздражающий фактор. Всем знакомая ситуация, когда рука рефлекторно отдергивается от горячего утюга или острого ножа, чихание, кашель, слезотечение.

Ориентировочные возникают, когда происходят внезапные перемены в природе или в самом организме. Например, поворот головы и туловища в сторону звуков, повороты головы и глаз на световые раздражители.

Половые связаны с репродукцией, сохранением вида, сюда относится и родительский (кормление и забота о потомстве).

Статокинетические обеспечивают прямохождение, равновесие, перемещение тела.

Гомеостатические – самостоятельная регуляция артериального давления, тонуса сосудов, частоты дыхания, сердечных сокращений.

Классификация безусловных рефлексов по Симонову

Витальные для поддержания жизни (сон, питание, экономия сил), зависят только от отдельной особи.

Ролевые возникают при контакте с другими индивидуумами (продолжение рода, родительский инстинкт).

Необходимость в саморазвитии (стремление к индивидуальному росту, к открытию нового).

Врожденные рефлексы активируются при необходимости из-за кратковременного нарушения внутреннего постоянства или изменчивости внешней среды.

Таблица сравнения условных и безусловных рефлексов

Сравнение характеристик условных (приобретенных) и безусловных (врожденных) рефлексов
Безусловные	Условные
Врожденыые	Приобретаются в процессе жизни
Присутствуют у всех представителей вида	Индивидуальны для каждого организма
Относительно постоянны	Возникают и угасают при переменах внешней среды
Формируются на уровне спинного и продолговатого мозга	Осуществляются за счет работы головного мозга
Закладываются внутриутробно	Вырабатываются на фоне врожденных рефлексов
Возникает при действии раздражителя на определенные рецепторные зоны	Проявляются при влиянии любого стимула, который воспринимается индивидуумом

Высшая нервная деятельность осуществляет работу при наличии двух взаимосвязанных явлений: возбуждения и торможения (врожденного или приобретенного).

Торможение

Внешнее безусловное торможение (врожденное) осуществляется действием на организм очень сильного раздражителя. Прекращение действия условного рефлекса происходит из-за активации нервных центров под влиянием нового стимула (это запредельное торможение).

При воздействии на исследуемый организм одновременно нескольких раздражителей (свет, звук, запах), происходит угасание условновыработанного рефлекса, но со временем активируется ориентировочные рефлекс и торможение исчезнет. Такой вид торможения называется временным.

Условное торможение (приобретенное) не возникает само по себе, его необходимо выработать. Существует 4 вида условного торможения:

Угасательное (исчезновение стойкого условного рефлекса без постоянного подкрепления безусловным);
дифференцировочное;
условный тормоз;
запаздывательное торможение.

Торможение необходимый процесс в нашей жизнедеятельности. При его отсутствии в организме происходило бы много лишних реакций, не несущих пользы.

Пример внешнего торможения (реакция собаки на кошку и команда СИДЕТЬ)

Значение условных и безусловных рефлексов

Безусловная рефлекторная деятельность нужна для выживания и сохранения вида. Хорошим примером служит рождение ребенка. В новом для него мире его ждет множество опасностей. Благодаря наличию врожденных реакций детеныш может выжить в этих условиях. Сразу после рождения активируется дыхательная система, сосательный рефлекс обеспечивает питательными веществами, прикосновение к острым и горячим предметам сопровождается мгновенным отдергиванием руки (проявление защитных реакций).

Для дальнейшего развития и существования приходится приспосабливаться к окружающим условиям, в этом помогают условные рефлексы. Они обеспечивают быструю адаптацию организма и могут образовываться на протяжении всей жизни.

Наличие условных рефлексов у животных дает им возможность быстро реагировать на голос хищника и спасать свою жизнь. Человек при виде пище осуществляет условнорефлекторную деятельность, начинается слюноотделение, выработка желудочного сока для быстрого переваривания еды. Вид же и запах некоторых объектов, наоборот, сигнализирует об опасности: красная шапочка мухомора, запах испорченных продуктов.

Значение условных рефлексов в повседневной жизни человека и животных огромно. Рефлексы помогают сориентироваться на местности, добыть пищу, уйти от опасности, сохранив себе жизнь.

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение, как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Так же как и безусловные, условные рефлексы можно разделить по рецепторному и эффекторному признаку и их биологическому значению.

По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Наиболее легко образуются условные рефлексы при раздражении экстерорецепторов.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на вегетативные (эффектором являются внутренние органы) и соматодвигательные (эффектор скелетная мышца).

По биологическому значению условные рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, а также условные рефлексы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Однако, условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал, но и на комплексный раздражитель – сочетание сигналов относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно.

При комплексе действующих раздражителей сигналы поступают от нескольких раздражителей одновременно. Например, условный пищевой рефлекс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя.

При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса.

Способность отвечать на комплексные раздражители позволяет классифицировать условные рефлексы по такому показателю как порядок рефлекса . Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет лампочки. Такой рефлекс называют рефлексом первого порядка. В дальнейшем используется новый условный сигнал (звук звонка), который подкрепляется не безусловным раздражителем, а уже использованным условным - светом лампочки. После нескольких таких сочетаний становится сигналом для отделения слюны. Это значит, что образовался условный рефлекс второго порядка.

Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка , которые образуются на базе упрочившихся условных рефлексов. У собак удалось выработать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян до четвертого, у детей до шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка.

Сенсорные и оперантные условные рефлексы. Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные) и эфферентные (исполнительные) компоненты (звенья). В одних случаях, формирование новых условных рефлексов может происходить с образованием только новых сенсорных компонентов, в других же – с образованием и тех и других компонентов. Вследствие этого условные рефлексы могут быть двух видов - сенсорные и оперантные (эффекторные).

В сенсорных условных реакциях (названных Ю. Конорским условными рефлексами 1-го рода) ответные акты являются или унаследованными (пищевыми, оборонительными, ориентировочными, половыми и другими безусловными рефлексами), или ранее хорошо закрепленными условными рефлексами (условные рефлексы высших порядков). Следовательно, они характеризуются формированием только афферентной части рефлекса, при которой индифферентный раздражитель превращается в активный. Ответная же реакция на условный раздражитель остается той же, что и при безусловном или ранее хорошо выработанном условном раздражителе. Например, при выработке оборонительного условного рефлекса на запах в центральной нервной системе устанавливаются связи между афферентными клетками, воспринимающими раздражение обонятельного анализатора, и болевым центром. При этом характер ответной условной и безусловной реакций совпадает. В обоих случаях начинается слюноотделение. Аналогично вырабатываются и проявляются другие сенсорные условные реакции (в частности, оборонительные двигательные условные рефлексы в виде отдергивания руки, подкрепляемые болевым раздражением, сухожильные, зрачковые, мигательные рефлексы).

Условные рефлексы этого рода не всегда могут в достаточной мере изменить взаимоотношения организма с окружающей средой и полноценно обеспечить адекватное приспособление, так как при этом не организуются новые формы самих ответных реакций. Более адекватное приспособление обеспечивается тем, что животные и человек способны кардинально изменять характер своих эффекторных реакций при взаимоотношениях с окружающей средой

Оперантные условные рефлексы (по классификации Ю. Конорского, рефлексы 2-го рода) характеризуются новой (не унаследованной от предков или не имевшейся в ранее индивидуально при. обретенном фонде) формой ответной реакции. Эти рефлексы называются также «инструментальными», так как при их осуществлении используются разные предметы (инструменты). Например, животное конечностью открывает задвижку на дверце и достает находящуюся за ней пищу. Поскольку при формировании таких рефлексов создается сложный комплекс вновь образованных движений, эти рефлексы называют также «манипуляционными».

В образовании соответствующих условных оперантных рефлексов важнейшая роль принадлежит импульсам, поступающим из двигательного аппарата. Элементарная модель условного оперантного рефлекса наблюдалась при. выработке классического пищевого условного рефлекса на пассивное сгибание лапы у собаки (Ю. Конорский). У животного было выявлено два типа условных реакций - условно-рефлекторное слюноотделение в ответ на пассивное сгибание лапы (сенсорный условный рефлекс, или рефлекс 1-го рода) и многократное активное сгибание конечности, являвшееся не только сигналом, но и способом получения пищи (оперантный условный рефлекс, или рефлекс 2-го рода).

При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.

Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

Формирование новых движений, т. е. не унаследованных от предков, наблюдается не только у человека, но и у животных. Но для человека этот процесс имеет особенно большое значение, так как почти все сложные двигательные акты (в частности, физические упражнения в различных видах спорта) формируются именно в результате обучения.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные .

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.).

Образование натуральных (естественных) условных рефлексов характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но, поскольку, условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс, то такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления.

Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

Положительные и отрицательные условные рефлексы . Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными . Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам . В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции и наоборот. При условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег).

Наличные и следовые рефлексы. Как уже отмечалось, И.П. Павлов определил, что для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начинал действовать раньше безусловного. Однако интервал между ними, т. е. степень отставления безусловного раздражителя от условного сигнала, может быть различным.

Условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, но действует совместно с ним (т.е. условный и безусловный раздражители действуют какое-то время вместе), называются наличными. (Рис. 2. А,Б,В). В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные условные рефлексы у животных классифицируются как совпадающие (0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5 сек.), нормальные (10 – 30 сек.) и запаздывающие (более 1 минуты).

При следовых условных рефлексах, условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия (Рис.2. Г,Д,Е) Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь.

Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10-20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1-2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».

◄Рис. 2. Схема сочетания во времени условных и безусловных раздражителей при наличных и следовых раздражениях.

Серые прямоугольники – время действия условного раздражителя:

Черные прямоугольники – время действия безусловного раздражителя.

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий большого мозга и в целом системы анализаторов.

У высших животных и человека в постнатальный период основную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде. И.П.Павлов указывал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоянных, недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями».

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие корковых структур и формируются отдельные корковые поля, связанные с соответствующими рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма условных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни организма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обеспечивает ему более полное осуществление акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых рефлексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятельного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более новых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что корти-колизация филогенетически старых анализаторных систем, связанных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образовании условных рефлексов отчетливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки, прежде всего, проявляется в форме общедвига-тсльной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много позже образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выявляются в основном в способности вырабатывать процесс внутреннего торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологической зрелости и активности биохимических процессов коры большого мозга.

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впервые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пищевые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные рефлексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные " пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильпые раздражители, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй половины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлек-

сы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные условные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с которого вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других упрочиваются вестибулярный и слуховой условные рефлексы, затем зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего - кожно-тактильный и проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования условных рефлексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте обнаруживаются индивидуальные особенности кортикальных функций ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивидуальные особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда кора полушарий большого мозга, помимо образования положительных условнорефлекторных связей, начинает осуществлять другую функцию, тесно связанную с первой, -функцию анализа внешних раздражений. В основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.

Способность к анализу внешних раздражений выявляется на примере образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ребенка почти все анализаторы дифференцируют раздражения, значительно отличающиеся друг от друга. На 3-4-м месяце анализаторная функция коры головного мозга быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие дифференци-ровки. Развитие механизмов замыкания условнорефлекторных связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро усложняет и принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной деятельности н познавания окружающего мира.

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной деятельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать действенные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбуждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецепторы одновременно. Начинают проявляться различные виды условного (внутреннего) торможения: формируются дифференциро-вочное торможение (3-4-й месяц), условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м месяце, т. е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов - см. раздел 6.8).

В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлек-торная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамических стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удаленности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов определяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка согласно распорядку дня: сон - бодрствование, питание, прогулки, требующие последовательности поведенческих элементов, из которых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать, что в этот период в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие. Взаимодействие проекционных и непроекционных отделов коры больших полушарий обеспечивает более глубокое восприятие окружающей среды. Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений, обеспечивающих возникновение ощущений и двигательную активность, например зрительное восприятие объекта и схватывание его рукой.

Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условнореф-лекторной деятельности выражается в увеличении числа динамических стереотипов (подробнее см. раздел 6.14).

тории вырабатывают условный оборонительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюноотделением, а отдергиванием конечности - оборонительный условный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу является совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборатории. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимости приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.

Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов представляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий системность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синте-тическую деятельность (Э.А.Асратян). В опытах Э.А.Асратяна у собак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, диффе-ренцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка (рис. 6.5).

условных рефлексов на каждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого условного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раздражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной последовательности движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамических стереотипов, роль которых очевидна.

Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При выработке условного рефлекса, например оборонительного, на звонок с раздражением конечности электрическим током, кроме двигательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы; возможно увеличение частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, метаболические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздражителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный оборонительный рефлекс.

ОБРАЗОВАНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Основной элементарный акт высшей нервной деятельности - образование условного рефлекса. Здесь эти свойства будут рассмотрены, как и все общие законы физиологии высшей нервной деятельности, на примере условных слюноотделительных рефлексов собаки.

Условный рефлекс занимает высокое место в эволюции временных связей, являющихся универсальным приспособительным явлением в животном мире. Наиболее примитивный механизм индивидуального приспособления к меняющимся условиям жизни, видимо, представляют внутриклеточные вре?менные связи простейших. У колониальных форм развиваются зачатки межклеточных вре?менных связей. Возникновение примитивной нервной системы сетчатого строения дает начало вре?менным связям диффузной нервной системы, обнаруживающимся у кишечнополостных. Наконец, централизация нервной системы в узлы беспозвоночных животных и мозг позвоночных приводит к бурному прогрессу вре?менных связей центральной нервной системы и возникновению условных рефлексов. Столь разные типы вре?менных связей, очевидно, осуществляются физиологическими механизмами различной природы.

Существует бесчисленное множество условных рефлексов. При соблюдении соответствующих правил любой воспринимаемый раздражитель можно сделать стимулом, запускающим условный рефлекс (сигналом), а любую деятельность организма - его основой (подкреплением). По роду сигналов и подкреплений, а также по отношениям между ними созданы разные классификации условных рефлексов. Что касается изучения физиологического механизма временных связей, то здесь исследователям предстоит большая работа.

Общие признаки и виды условных рефлексов

На примере систематического изучения слюноотделения у собак наметились общие признаки условного рефлекса, а также частные признаки разных категорий условных рефлексов. Определилась классификация условных рефлексов по следующим частным признакам: 1) обстоятельства образования, 2) род сигнала, 3) состав сигнала, 4) род подкрепления, 5) отношение во времени условного раздражителя и подкрепления.

Общие признаки условных рефлексов. Какие признаки являются общими и обязательными для всех условных рефлексов? Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем вре?менных нервных связей и утрачивается, если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Итак, условный рефлекс - это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования вре?менных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой реакцией.

Натуральные и искусственные условные рефлексы. В зависимости от характера сигнального раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения.

Примером натурального условного пищевого рефлекса может служить выделение слюны у собаки на запах мяса. Этот рефлекс с неизбежностью образуется естественным путем в течение жизни собаки.

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером искусственного условного рефлекса может служить выделение слюны у собаки на звук метронома. В жизни этот звук не имеет никакого отношения к еде. Экспериментатор искусственно сделал его сигналом приема пищи.

Натуральные условные рефлексы природа вырабатывает из поколения в поколение у всех животных соответственно их образу жизни. В результате натуральные условные рефлексы легче образуются, скорее укрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные. Щенок, никогда не пробовавший мяса, безразличен к его виду. Однако достаточно ему один-два раза съесть мясо, и натуральный условный рефлекс уже закреплен. При виде мяса у щенка начинается слюноотделение. А для того чтобы выработать искусственный условный рефлекс слюноотделения на вид вспыхивающей лампочки, нужны десятки сочетаний. Отсюда становится понятным значение «биологической адекватности» агентов, из которых делаются раздражители условных рефлексов.

Избирательная чувствительность к экологически адекватным сигналам проявляется в реакциях нервных клеток мозга.

Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Условные рефлексы на внешние раздражители называют экстероцептивными, на раздражители от внутренних органов -интероцептивными, на раздражители скелетно-мышечной системы - проприоцептивными.

Рис. 1. Интероцептивный условный рефлекс мочеобразования при «мнимом вливании» физиологического раствора (по К. Быкову):

1 - исходная кривая мочеобразования, 2 - мочеобразование в результате вливания в желудок 200 мл физиологического раствора, 3 - мочеобразование в результате «мнимого вливания» после 25 истинных

Экстероцептивные рефлексы делят на рефлексы, вызываемые дистантными (действующими на расстоянии) и контактными (действующими при непосредственном соприкосновении) раздражителями. Далее они разбиваются на группы по основным видам сенсорного восприятия: зрительного, слухового и т.д.

Интероцептивные условные рефлексы (рис. 1) можно также группировать по органам и системам, являющимся источниками сигнализации: желудочные, кишечные, сердечные, сосудистые, легочные, почечные, маточные и т.д. Особое положение занимает так называемый рефлекс на время. Он проявляется в различных жизненных отправлениях организма, например в суточной периодичности обменных функций, в выделении желудочного сока при наступлении времени обеда, в способности просыпаться в назначенный час. По-видимому, организм «отсчитывает время» главным образом по интероцептивным сигналам. Субъективное переживание интероцептивных рефлексов не имеет образной предметности экстероцептивных. Оно дает лишь расплывчатые «темные чувства» (термин И.М. Сеченова), из которых складывается общее самочувствие, отражающееся на настроении и работоспособности.

Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе всех двигательных навыков. Они начинают вырабатываться с первых взмахов крыльев птенца, с первых шагов ребенка. С ними связано овладение всеми видами локомоций. От них зависит слаженность и точность движения. Совершенно новое использование получают проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата у человека в связи с трудом и речью. Субъективное «переживание» проприоцептивных рефлексов состоит главным образом в «мышечном чувстве» положения тела в пространстве и его членов друг относительно друга. Вместе с тем, например, сигналы от аккомодационных и глазодвигательных мышц имеют зрительный характер восприятия: дают информацию об удаленности рассматриваемого объекта и его перемещениях; сигналы от мускулатуры кисти и пальцев дают возможность оценить форму предметов. С помощью проприоцептивной сигнализации человек своими движениями воспроизводит события, происходящие вокруг него (рис. 2).

Рис. 2. Изучение проприоцептивных компонентов зрительного представления человека:

а - изображение, ранее показанное исследуемому, б - источник света, в - отражение светового пучка от зеркальца, укрепленного на глазном яблоке, г - траектория движения глаза при воспоминании об изображении

Особую категорию условных рефлексов составляют модельные опыты с электрическим раздражением мозга в качестве подкрепления или сигнала; с использованием в качестве подкрепления ионизирующей радиации; созданием доминанты; выработкой временных связей между пунктами нейронально-изолированной коры; исследованием суммационного рефлекса, а также образованием условных реакций нервной клетки на сигнал, подкрепляемый локальной электрофоретической аппликацией медиаторов.

Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Как было показано, условный рефлекс можно выработать на какой-либо один из перечисленных экстеро-, интеро- или проприоцептивных раздражителей, например на включение света или на простой звук. Но в жизни это бывает редко. Чаще сигналом становится комплекс из нескольких раздражителей, например запах, тепло, мягкая шерсть матери-кошки становятся раздражителем условного сосательного рефлекса для котенка. Соответственно разделяют условные рефлексы на простые и сложные, или комплексные, раздражители.

Условные рефлексы на простые раздражители не требуют пояснений. Условные рефлексы на сложные раздражители делятся по признаку отношений между членами комплекса (рис. 3).

Рис. 3. Отношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей. А - одновременный комплекс; Б - суммарный раздражитель; В - последовательный комплекс; Г - цепь раздражителей:

одинарными линиями показаны индифферентные раздражители, двойными - ранее выработанные сигналы, пунктиром - подкрепление

Условные рефлексы, выработанные на основе различных подкреплений. Основой для образования условного рефлекса - его подкреплением - может стать любая деятельность организма, осуществляемая нервной системой. Отсюда безграничные возможности условно-рефлекторной регуляции практически всех жизненных отправлений организма. На рис. 4 схематически представлены различные виды подкреплений, на базе которых можно выработать условные рефлексы.

Рис. 4. Классификация подкреплений, на которые могут образовываться условные рефлексы

Каждый условный рефлекс, в свою очередь, может стать основой для образования нового условного рефлекса. Новая условная реакция, выработанная с помощью подкрепления сигнала другим условным рефлексом, называется условным рефлексом второго порядка. Условный рефлекс второго порядка, в свою очередь, можно использовать в качестве основы для выработки условного рефлекса третьего порядка и т.д.

Условные рефлексы второго, третьего и далее порядков широко распространены в природе. Они составляют наиболее значительную и совершенную часть натуральных условных рефлексов. Например, когда волчица кормит волчонка мясом растерзанной добычи, у него вырабатывается натуральный условный рефлекс первого порядка. Вид и запах мяса становятся для него сигналом еды. Затем он «учится» охоте. Теперь эти сигналы - вид и запах мяса пойманной добычи - играют роль основы для выработки охотничьих приемов подстерегания и преследования живой добычи. Так приобретают свое вторичное сигнальное значение разнообразные охотничьи признаки: обглоданный зайцем кустик, следы отбившейся от стада овцы и т.д. Они становятся раздражителями условных рефлексов второго порядка, выработанных на основе натуральных.

Наконец, исключительное разнообразие условных рефлексов, подкреплением которых служат другие условные рефлексы, встречается в высшей нервной деятельности человека. Более подробно они будут рассмотрены в гл. 17. Здесь лишь необходимо отметить, что в отличие от условных рефлексов животных условные рефлексы человека образуются не на основе безусловных пищевых, оборонительных и других подобных рефлексов, а на основе словесных сигналов, подкрепляемых результатами совместной деятельности людей. Поэтому мысли и поступки человека направляются не животными инстинктами, а мотивами его жизни в человеческом обществе.

Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления. По тому, как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции, различают наличные и следовые условные рефлексы (рис. 5).

Рис. 5. Варианты временного соотношения сигнала и подкрепления. А - наличный совпадающий; Б - наличный отставленный; В - наличный запаздывающий; Г - следовой условной рефлекс:

сплошной линией обозначено время действия сигнала, прерывистой линией - время подкрепления

Наличными называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление. Например, при работе со слюнными рефлексами собаки включают звонок, а примерно через 1 с начинают собаку кормить. При таком способе выработки рефлекс образуется быстрее всего и скоро укрепляется.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадения.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1–3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее, чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15–20 с) или длинные (1–5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей.

Условия выработки временных связей

Какие условия должны быть соблюдены, чтобы деятельность высших отделов центральной нервной системы могла завершаться выработкой условного рефлекса?

Сочетание сигнального раздражителя с подкреплением. Это условие выработки временных связей выявилось с первых же опытов со слюнными условными рефлексами. Шаги служителя, несущего пищу, только тогда вызывали «психическое слюноотделение», когда они сочетались с едой.

Этому не противоречит образование следовых условных рефлексов. Подкрепление сочетается в таком случае со следом возбуждения нервных клеток от ранее включенного и уже выключенного сигнала. Но если подкрепление станет опережать индифферентный раздражитель, то условный рефлекс удается выработать с большим трудом, лишь принимая ряд специальных мер. Это и понятно, так как если собаку сначала покормить, а потом дать сигнал еды, то, строго говоря, он даже не может называться сигналом, так как не предупреждает о предстоящих событиях, а отражает прошедшее. При этом безусловный рефлекс подавляет сигнальное возбуждение и препятствует образованию условного рефлекса на такой раздражитель.

Индифферентность сигнального раздражителя. Агент, выбранный в качестве условного раздражителя пищевого рефлекса, не должен сам по себе иметь какое-либо отношение к пище. Он должен быть безразличным, т.е. индифферентным, для слюнных желез. Сигнальный раздражитель не должен вызывать значительной ориентировочной реакции, мешающей образованию условного рефлекса. Однако ориентировочную реакцию вызывает каждый новый раздражитель. Поэтому для утраты им новизны его необходимо применять повторно. Лишь после того, как ориентировочная реакция будет практически погашена или сведена к незначительной величине, начинается образование условного рефлекса.

Преобладание силы возбуждения, вызванного подкреплением. Сочетание стука метронома и кормления собаки ведет к быстрому и легкому образованию у нее условного слюноотделительного рефлекса на этот звук. Но если пытаться сочетать с едой оглушительный стук механической трещотки, то такой рефлекс образовать чрезвычайно трудно. Для выработки временной связи большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции. Чтобы между ними образовалась временная связь, очаг возбуждения, создаваемый последней, должен быть сильнее очага возбуждения, создаваемого условным раздражителем, т.е. должна возникать доминанта. Лишь тогда произойдет распространение возбуждения от очага индифферентного раздражителя к очагу возбуждения от подкрепляющего рефлекса.

Необходимость значительной интенсивности возбуждения именно подкрепляющей реакции имеет глубокий биологический смысл. В самом деле, условный рефлекс - это предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях. Но если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже более существенным, чем те, которые за ним последуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реакцию организма.

Отсутствие посторонних раздражителей. Каждое постороннее раздражение, например неожиданно донесшийся шум, вызывает уже упоминавшуюся ориентировочную реакцию. Собака настораживается, поворачивается в направлении звука и, главное, прекращает свою текущую деятельность. Животное все обращено навстречу новому раздражителю. Недаром И.П. Павлов называл ориентировочную реакцию рефлексом «Что такое?». Напрасно в это время экспериментатор будет подавать сигнал и предлагать собаке пищу. Условный рефлекс будет задержан более важным в данный момент для животного - ориентировочным рефлексом. Эта задержка создается дополнительным очагом возбуждения в коре мозга, который тормозит условное возбуждение и препятствует образованию временной связи. В природе множество таких случайностей влияет на ход образования условных рефлексов животных. Отвлекающая обстановка снижает продуктивность и умственной работы человека.

Нормальная работоспособность нервной системы. Полноценная замыкательная функция возможна при условии, если высшие отделы нервной системы находятся в нормальном рабочем состоянии. Метод хронического эксперимента потому и дал возможность обнаружить и изучить процессы высшей нервной деятельности, что при этом сохранялось нормальное состояние животного. Работоспособность нервных клеток мозга резко снижается при недостаточном питании, при действии ядовитых веществ, например бактериальных токсинов при болезнях, и т.д. Поэтому общее состояние здоровья является важным условием нормальной деятельности высших отделов мозга. Всем известно, как это условие влияет на умственную работу человека.

На образование условных рефлексов существенное влияние оказывает состояние организма. Так, физическая и умственная работа, условия питания, активность гормонов, действие фармакологических веществ, дыхание при повышенном или пониженном давлении, механические перегрузки и ионизирующее излучение в зависимости от интенсивности и сроков воздействия могут видоизменить, усилить или ослабить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного ее подавления.

Образование условных рефлексов и реализация актов высшей нервной деятельности в чрезвычайной степени зависят от потребности организма в биологически значимых агентах, используемых в качестве подкрепления. Так, у сытой собаки очень трудно выработать пищевой условный рефлекс, она будет отворачиваться от предлагаемой пищи, а у голодного животного с высокой пищевой возбудимостью он образуется быстро. Общеизвестно, как интерес учащегося к предмету занятий способствует лучшему его усвоению. Эти примеры показывают большое значение фактора отношения организма к проявляемым раздражителям, который обозначается как мотивация (К.В. Судаков, 1971).

Структурные основы замыкания временных условных связей

Исследование конечных, поведенческих проявлений высшей нервной деятельности значительно опередило изучение ее внутренних механизмов. До настоящего времени еще недостаточно изучены как структурные основы временной связи, так и ее физиологическая природа. По этому поводу высказываются разные взгляды, но вопрос еще не решен. Для его решения ведутся многочисленные исследования на системном и клеточном уровнях; используют электрофизиологические и биохимические показатели динамики функционального состояния нервных и глиальных клеток с учетом результатов раздражения или выключения различных структур мозга; привлекают данные клинических наблюдений. Однако на современном уровне исследований становится все более определенным, что при этом наряду со структурной необходимо учитывать и нейрохимическую организацию мозга.

Изменение локализации замыкания временных связей в эволюции. Независимо от того, считать ли, что условные реакции кишечнополостных (диффузная нервная система) возникают на основе суммационных явлений или настоящих временных связей, последние не имеют определенной локализации. У кольчатых червей (узловая нервная система) в опытах с выработкой условной реакции избегания было обнаружено, что при разрезании червя пополам рефлекс сохраняется у каждой половины. Следовательно, временные связи этого рефлекса замыкаются многократно, возможно, во всех нервных узлах цепочки и имеют множественную локализацию. У высших моллюсков (резко выражена анатомическая консолидация центральной нервной системы, образующей уже у осьминога развитый мозг) эксперименты с разрушением частей мозга показали, что надпищеводные отделы осуществляют многие условные рефлексы. Так, после удаления этих отделов осьминог перестает «узнавать» объекты своей охоты, теряет способность строить из камней убежище. У насекомых функции организации поведения сосредоточиваются в головных ганглиях. Особого развития у муравьев и пчел достигают так называемые грибовидные тела протоцеребрума, нервные клетки которых образуют множество синаптических контактов с многочисленными путями к другим отделам мозга. Предполагают, что именно здесь происходит замыкание временных связей при обучении насекомых.

Уже на раннем этапе эволюции позвоночных в передних отделах первоначально однородной мозговой трубки выделяется головной мозг, управляющий приспособительным поведением. В нем развиваются структуры, имеющие наибольшее значение для замыкания вредных связей в процессе условно-рефлекторной деятельности. На сновании опытов с удалением частей мозга у рыб было высказано предположение, что у них эту функцию выполняют структуры среднего и промежуточного мозга. Возможно, это определяется тем, что именно здесь сходятся пути всех сенсорных систем, а передний мозг развивается еще только как обонятельный.

У птиц ведущим отделом в развитии мозга становятся стриарные тела, образующие основную массу больших полушарий. Многочисленные факты указывают на то, что в них происходит замыкание временных связей. Голубь с удаленными полушариями служит наглядной иллюстрацией крайней бедности поведения, лишенного приобретенных в жизни навыков. Осуществление особенно сложных форм поведения птиц связывают с развитием структур гиперстриатума, образующих возвышение над полушариями, которое получило название «вульст». У врановых, например, его разрушение нарушает способность к осуществлению свойственных им сложных форм поведения.

У млекопитающих мозг развивается главным образом за счет бурного разрастания многослойной коры полушарий мозга. Особенное развитие получает новая кора (неокортекс), которая оттесняет старую и древнюю кору, покрывает в виде плаща весь мозг и, не умещаясь на его поверхности, собирается в складки, образуя многочисленные извилины, разделенные бороздами. Вопрос о структурах, осуществляющих замыкание временных связей, и их локализации в больших полушариях является предметом большого числа исследований и во многом является дискуссионным.

Удаление частей и всей коры больших полушарий. Если у взрослой собаки удалить затылочные области коры, то она утрачивает все сложные зрительные условные рефлексы и не может их восстановить. Такая собака не узнает своего хозяина, безразлична к виду самых лакомых кусков пищи, равнодушно смотрит на пробегающую мимо кошку, которую прежде бросилась бы преследовать. Наступает то, что раньше называли «психической слепотой». Собака видит, так как она обходит препятствия, поворачивается к свету. Но она «не понимает» смысла увиденного. Без участия зрительной коры зрительные сигналы остаются ни с чем не связанными.

И все-таки такая собака может образовывать очень простые зрительные условные рефлексы. Например, появление освещенной фигуры человека можно сделать сигналом пищи, вызывающим выделение слюны, облизывание, виляние хвостом. Следовательно, и в других областях коры находятся клетки, воспринимающие зрительные сигналы и способные их связывать с теми или иными действиями. Эти факты, подтвержденные и в опытах с повреждением корковых областей представительства других сенсорных систем, привели к мнению, что проекционные зоны перекрывают друг друга (Л. Лючиани, 1900). Дальнейшие исследования вопроса о локализации функций в коре в работах И.П. Павлова (1907–1909) показали широкое перекрытие проекционных зон, зависящее от природы сигналов и образуемых временных связей. Обобщая все эти исследования, И.П. Павлов (1927) выдвинул и обосновал представление о динамической локализации корковых функций. Перекрытия - это следы того широкого представительства всех видов рецепции во всей коре, которое имело место до их разделения по проекционным зонам. Каждое ядро корковой части анализатора окружено его рассеянными элементами, которых становится все меньше по мере удаления от ядра.

Рассеянные элементы не в состоянии заменить специализированные клетки ядра для образования тонких временных связей. Собака после удаления затылочных долей может вырабатывать лишь самые простые условные рефлексы, например, на вид освещенной фигуры. Заставить же ее различать две такие фигуры, сходные по форме, не удается. Однако если удаление затылочных долей произвести в раннем возрасте, когда еще не произошло выделение и закрепление проекционных зон, то, вырастая, эти животные обнаруживают способность к выработке сложных форм условных зрительных рефлексов.

Возможность широкой взаимозаменяемести функций коры мозга в раннем онтогенезе соответствует свойствам малодифференцированной коры мозга млекопитающих в филогенезе. С этой точки зрения получают объяснение результаты опытов на крысах, у которых степень нарушения условных рефлексов оказалась зависящей не от конкретной области удаляемой коры, а от общего объема удаляемой корковой массы (рис. 6). На основании этих опытов было сделано заключение, что для условно-рефлекторной деятельности все отделы коры имеют одинаковое значение, кора «эквипотенциальна» (К. Лешли, 1933). Однако результаты этих опытов могут лишь демонстрировать свойства малодифференцированной коры грызунов, а специализированная кора более высокоорганизованных животных обнаруживает не «эквипотенциальность», а хорошо выраженную динамическую специализацию функций.

Рис. 6. Взаимозаменяемость частей коры мозга после их удаления у крыс (по К. Лешли):

удаленные области зачернены, цифрами под мозгом обозначена величина удаления в процентах ко всей поверхности коры, цифрами под столбиками - число ошибок при испытании в лабиринте

Первые опыты с удалением всей коры больших полушарий (<…пропуск…>Гольтц, 1982) показали, что после такой обширной операции, по-видимому, затрагивающей и ближайшую подкорку, собаки ничему не могли научиться. В опытах на собаках с удалением коры без травмирования подкорковых структур мозга удалось выработать простой условный рефлекс слюноотделения. Однако для его выработки потребовалось более 400 сочетаний, а угасить не удалось даже после 130 применений сигнала без подкрепления. Систематические исследования на кошках, которые легче, чем собаки, переносят операцию декортикации, показали трудность образования у них простых генерализованных пищевых и оборонительных условных рефлексов и выработки некоторых грубых дифференцировок. Опыты с холодовым выключением коры продемонстрировали, что полноценная целостная деятельность мозга без ее участия невозможна.

Разработка операции перерезки всех восходящих и нисходящих путей, связывающих кору с другими образованиями мозга, позволила осуществить декортикацию без прямого травмирования подкорковых структур и изучить роль коры в условно-рефлекторной деятельности. Оказалось, что у этих кошек можно было с большим трудом вырабатывать только грубые условные рефлексы общих движений, а оборонительного условного сгибания лапы не удалось получить даже после 150 сочетаний. Однако уже после 20 сочетаний на сигнал появилась реакция изменения дыхания и некоторые условные вегетативные реакции.

Конечно, при всех хирургических операциях трудно исключить их травмирующее влияние на подкорковые структуры и быть уверенным, что утраченная способность к тонкой условно-рефлекторной деятельности была функцией коры. Убедительные доказательства дали опыты с временным обратимым выключением функций коры, которое проявляется в распространяющейся депрессии электрической активности при аппликации KCI на ее поверхность. При выключении таким образом коры мозга крысы и испытании в это время реакции животного на условные и безусловные раздражители можно видеть, что безусловные рефлексы полностью сохраняются, а условные - нарушаются. Как видно из рис. 7, более сложные оборонительные и особенно пищевые условные рефлексы при максимальной депрессии в течение первого часа полностью отсутствуют, а простая защитная реакция избегания страдает в меньшей степени.

Таким образом, результаты экспериментов с частичной и полной хирургической и функциональной декортикацией говорят о том, что у высших животных функции формирования точных и тонких условных рефлексов, способных обеспечить приспособительное поведение, в основном выполняет кора больших полушарий.

Рис. 7. Влияние временного выключения коры путем распространяющейся депрессии на пищевые (1) и оборонительные (2) условные рефлексы, безусловную реакцию избегания (3) и выраженность ЭЭГ (4) крысы (по Я. Бурешу и др.)

Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности. Современные исследования подтверждают высказывание И.П. Павлова, что условно-рефлекторная деятельность осуществляется совместной работой коры и подкорковых структур. Из рассмотрения эволюции мозга как органа высшей нервной деятельности следует, что способность к образованию временных связей, обеспечивающих приспособительное поведение, проявляли структуры промежуточного мозга у рыб и стриарных (полосатых) тел у птиц, представляющие собой филогенетически наиболее молодые его отделы. Когда же у млекопитающих над этими отделами мозга возникла филогенетически самая молодая новая кора, осуществляющая наиболее тонкий анализ сигналов, то к ней перешла ведущая роль в образовании временных связей, организующих приспособительное поведение.

Структуры мозга, оказавшиеся подкорковыми, сохраняют в какой-то мере свои способности к замыканию временных связей, которые обеспечивают приспособительное поведение, свойственное тому уровню эволюции, когда эти структуры были ведущими. Об этом свидетельствует описанное выше поведение животных, которые после выключения коры мозга могли с трудом вырабатывать лишь очень примитивные условные рефлексы. Вместе с тем возможно, что такие примитивные временные связи не потеряли полностью своего значения и образуют часть нижнего уровня сложного иерархического механизма высшей нервной деятельности, возглавляемого корой больших полушарий.

Взаимодействие коры и подкорковых отделов мозга осуществляется и путем тонических влияний, регулирующих функциональное состояние нервных центров. Общеизвестно, как влияют настроение, эмоциональное состояние на эффективность умственной деятельности. И.П. Павлов говорил, что подкорка «заряжает» кору. Нейрофизиологические исследования механизмов подкорковых влияний на кору показали, что ретикулярная формация среднего мозга оказывает на нее восходящее активирующее действие. Получая коллатерали от всех афферентных путей, ретикулярная формация участвует во всех реакциях поведения, обусловливая деятельное состояние коры. Однако ее активирующее влияние при условном рефлексе организуется сигналами из проекционных зон коры (рис. 8). Раздражение ретикулярной формации вызывает изменение электроэнцефалограммы в виде ее десинхронизации, характерной для состояния активного бодрствования.

Рис. 8. Взаимодействие ретикулярной формации среднего мозга и коры (по Л.Г. Воронину):

жирными линиями обозначены афферентные специфические пути с коллатералями к ретикулярной формации, прерывистыми - восходящие пути к коре, тонкими - влияние коры на ретикулярную формацию, вертикальной штриховкой - облегчающая зона, горизонтальной - тормозная зона, клеточной штриховкой - таламические ядра

Иное действие на функциональное состояние коры оказывают специфические ядра таламуса. Их низкочастотное раздражение приводит к развитию в коре процессов торможения, которое может привести к засыпанию животного, и пр. Раздражение этих ядер вызывает в электроэнцефалограмме появление своеобразных волн - «веретен», которые переходят в медленные дельта-волны, характерные для сна. Ритм веретен может определяться тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП) в нейронах гипоталамуса. Наряду с регуляторным влиянием неспецифических подкорковых структур на кору наблюдается и обратный процесс. Такие двусторонние корково-подкорковые взаимные влияния являются обязательными в осуществлении механизмов формирования временных связей.

Результаты некоторых экспериментов истолковывали как доказательство тормозящего действия стриарных структур на поведение животных. Однако дальнейшие исследования, в частности опыты с разрушением и стимуляцией хвостатых тел, и другие факты привели к заключению о наличии более сложных корково-подкорковых отношений.

Некоторые исследователи рассматривают факты об участии подкорковых структур в процессах высшей нервной деятельности как основание для того, чтобы считать их местом замыкания временных связей. Так возникло представление о «центрэнцефалической системе» как ведущей в поведении человека (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958). В качестве доказательства замыкания временной связи в ретикулярной формации приводили наблюдения о том, что при выработке условного рефлекса первые изменения электрической активности мозга возникают именно в ретикулярной формации, а потом уже в коре больших полушарий. Но это свидетельствует лишь о вполне понятном раннем включении восходящей системы активации коры. Наконец, сильным аргументом в пользу подкорковой локализации замыкания считали возможность выработки условного, например зрительно-двигательного, рефлекса, несмотря на многократное рассечение коры на всю глубину, прерывающее все корковые пути между зрительной и двигательной областями. Однако этот экспериментальный факт не может служить доказательством, так как замыкание временной связи в коре имеет множественный характер и может происходить в любом ее участке между афферентными и эффекторными элементами. На рис. 9 жирными линиями показан путь условного зрительно-двигательного рефлекса при разрезах коры между зрительной и двигательной областями.

Рис. 9. Множественное замыкание временных связей в коре (показано пунктиром), которым не препятствуют ее разрезы (по А.Б. Когану):

1, 2, 3 - центральные механизмы оборонительных, пищевых и ориентировочных реакций соответственно; путь условного пищевого рефлекса на световой сигнал показан жирными линиями

Как показали многочисленные исследования, участие подкорковых структур в процессах высшей нервной деятельности не ограничивается регуляторной ролью ретикулярной формации среднего мозга и лимбических структур. Ведь уже на подкорковом уровне происходят анализ и синтез действующих раздражителей и оценка их биологического значения, в значительной мере определяющая характер образующихся связей с сигналом. Использование показателей формирования наиболее коротких путей, по которым сигнал достигает разных подкорковых структур мозга, выявило наиболее выраженное участие в процессах обучения задних отделов таламуса и поля CA 3 гиппокампа. Роль гиппокампа в явлениях памяти подтверждается многими фактами. Наконец, нет оснований предполагать, что способность к примитивной замыкательной деятельности структур мозга, которая приобреталась в эволюции, когда они были ведущими, теперь у них полностью исчезла, когда эта функция перешла к новой коре.

Таким образом, корково-подкорковые отношения определяются регулированием функционального состояния коры активирующей системой - ретикулярной формацией среднего мозга и тормозной системой неспецифических ядер таламуса, а также возможным участием в образовании примитивных временных связей на нижнем уровне сложных иерархических механизмов высшей нервной деятельности.

Межполушарные отношения. Каким образом полушария головного мозга, являющиеся парным органом, участвуют в процессах образования условных связей? Ответ на этот вопрос был получен в опытах на животных, которым была сделана операция «расщепления» мозга путем перерезки мозолистого тела и передней комиссуры, а также продольного разделения перекреста зрительных нервов (рис. 10). После такой операции можно было вырабатывать разные условные рефлексы правого и левого полушарий, показывая разные фигуры правому или левому глазу. Если у оперированной таким образом обезьяны выработать условный рефлекс на световой стимул, подаваемый на один глаз, а затем подать его на другой глаз, то никакой реакции не последует. «Обучение» одного полушария оставляло другое «необученным». Однако при сохранении мозолистого тела и другое полушарие оказывается «обученным». Мозолистое тело осуществляет межполушарный перенос навыка.

Рис. 10. Исследования процессов обучения у обезьян, подвергнутых операции «расщепления» мозга. А - устройство, направляющее в правый глаз одно изображение, а в левый - другое; Б - специальная оптика для проецирования зрительных образов в разные глаза (по Р. Сперри)

С помощью метода функционального выключения коры мозга у крыс воспроизводили на некоторое время условия «расщепленного» мозга. При этом временные связи могло образовать одно оставшееся активным полушарие. Этот рефлекс проявлялся и после прекращения действия распространяющейся депрессии. Он сохранился даже после инактивации полушария, которое было активным во время выработки этого рефлекса. Следовательно, «обученное» полушарие передало по волокнам мозолистого тела приобретенный навык «необученному». Однако этот рефлекс исчезал, если такую инактивацию производили до того, как полностью восстановится активность полушария, включенного во время выработки условного рефлекса. Таким образом, для переноса приобретенного навыка из одного полушария в другое необходимо, чтобы оба они были активны.

Дальнейшие исследования межполушарных отношений при образовании временных связей условных рефлексов показали, что во взаимодействии полушарий специфическую роль играют процессы торможения. Так, полушарие, противоположное стороне подкрепления, становится доминирующим. Оно вначале осуществляет формирование приобретенного навыка и его перенос в другое полушарие, а потом, притормаживая активность противоположного полушария и оказывая избирательно тормозное влияние на структуру временных связей, совершенствует условный рефлекс.

Таким образом, каждое полушарие, даже будучи изолированным от другого, способно к образованию временных связей. Однако в естественных условиях их парной работы сторона подкрепления определяет доминантное полушарие, которое формирует тонкую возбудительно-тормозную организацию условно-рефлекторного механизма приспособительного поведения.

Предположения о месте замыкания временных связей в больших полушариях головного мозга. Открыв условный рефлекс, И.П. Павлов сначала предположил, что временная связь является «вертикальной связью» между зрительной, слуховой или иными частями коры больших полушарий и подкорковыми центрами безусловных рефлексов, например пищевого - корково-подкорковая временная связь (рис. 11, А ). Однако многочисленные факты дальнейшей работы и результаты специальных опытов привели затем к выводу, что временная связь - это «горизонтальная связь» между очагами возбуждения, находящимися в пределах коры. Например, во время образования условного слюнного рефлекса на звук звонка замыкание происходит между клетками слухового анализатора и клетками, которые представляют в коре безусловный слюноотделительный рефлекс (рис. 11, Б ). Такие клетки назвали представителями безусловного рефлекса.

Наличие в коре больших полушарий собаки представительства безусловных рефлексов доказывается следующими фактами. Если применять в качестве пищевого раздражителя сахар, то слюноотделение на него вырабатывается лишь постепенно. Если какой-либо условный раздражитель не подкреплять, то следующее за ним «сахарное» слюноотделение уменьшается. Значит, этот безусловный рефлекс имеет нервные клетки, расположенные в сфере протекания корковых процессов. Дальнейшие исследования показали, что если удалить у собаки кору, то ее безусловные рефлексы (слюнные, отделение желудочного сока, движения конечностей) претерпевают стойкие изменения. Следовательно, безусловные рефлексы кроме подкоркового центра имеют центры и на корковом уровне. Вместе с тем раздражитель, который сделан условным, также имеет представительство в коре. Отсюда возникло предположение (Э.А. Асратян, 1963), что временные связи условного рефлекса замыкаются между этими представительствами (рис. 11, В ).

Рис. 11. Различные предположения о структуре временной связи условного рефлекса (объяснение см. в тексте):

1 - условный раздражитель, 2 - корковые структуры, 3 - безусловный раздражитель, 4 - подкорковые структуры, 5 - рефлекторная реакция; прерывистыми линиями показаны временные связи

Рассмотрение процессов замыкания временных связей как центральных звеньев формирования функциональной системы (П.К. Анохин, 1961) относит замыкание к структурам коры, где происходит сопоставление содержания сигнала - афферентный синтез - и результата условно-рефлекторного ответа - акцептор действия (рис. 11, Г ).

Изучение двигательных условных рефлексов показало сложную структуру образующихся при этом временных связей (Л.Г. Воронин, 1952). Каждое совершающееся по сигналу движение само становится сигнальным для складывающихся при этом двигательных координаций. Образуются две системы временных связей: на сигнал и на движение (рис. 11, Д ).

Наконец, исходя из того, что условные рефлексы сохраняются при хирургическом разделении сенсорных и моторных корковых областей и даже после множественных разрезов коры, а также учитывая, что кора обильно снабжена как входящими, так и выходящими путями, было высказано предположение, что замыкание временных связей может происходить в каждом ее микроучастке между его афферентными и эфферентными элементами, которые активируют центры соответствующих безусловных рефлексов, служащих подкреплением (А.Б. Коган, 1961) (см. рис. 9 и 11, Е ). Такое предположение соответствует представлению о возникновении временной связи в пределах анализатора условного раздражителя (О.С. Адрианов, 1953), мнению о возможности «местных» условных рефлексов, замыкающихся внутри проекционных зон (Э.А. Асратян, 1965, 1971), и заключению, что в замыкании временной связи ключевую роль играет всегда афферентное звено (У.Г. Гасанов, 1972).

Нейронная структура временной связи в коре больших полушарий. Современные сведения о микроскопическом строении коры больших полушарий в сочетании с результатами электрофизиологических исследований позволяют с известной степенью вероятности судить о возможном участии тех или иных корковых нейронов в образовании временных связей.

Высокоразвитая кора мозга млекопитающих, как известно, делится на шесть слоев разного клеточного состава. Приходящие сюда нервные волокна заканчиваются большей частью у клеток двух видов. Один из них - это вставочные нейроны, расположенные во II, III и отчасти IV слоях. Их аксоны идут в V и VI слои к крупным пирамидным клеткам ассоциативного и центробежного типа. Это наиболее короткие пути, которые, возможно, и представляют собой врожденные связи корковых рефлексов.

Другой вид клеток, с которыми приходящие волокна образуют наибольшее число контактов, составляют кустовидно ветвящиеся округлые и угловатые короткоотростчатые клетки, часто имеющие звездчатую форму. Они располагаются главным образом в IV слое. Их количество увеличивается с развитием мозга млекопитающих. Это обстоятельство наряду с тем, что звездчатые клетки занимают положение конечной станции для приходящих в кору импульсов, позволяет предположить, что именно звездчатые клетки являются основными воспринимающими корковыми клетками анализаторов и что увеличение их численности в эволюции представляет собой морфологическую основу достижения высокой тонкости и точности отражения окружающего мира.

Система вставочных и звездчатых нейронов может вступать в бесчисленное множество контактов с ассоциативными и проекционными крупными нейронами пирамидной формы, расположенными в V и VI слоях. Ассоциативные нейроны своими аксонами, проходящими через белое вещество, соединяют между собой разные корковые ноля, а проекционные нейроны дают начало путям, соединяющим кору с низшими отделами мозга.